王奇　朱艷春　申章佑　周佳　尹昌喜　韋本輝

摘要：【目的】探究粉壟耕作對甘蔗根系生長和氮素吸收利用的調控作用，為粉壟耕作技術在甘蔗生產中的推廣應用提供理論依據?！痉椒ā恳愿收崞贩N福農41為試驗材料，以傳統(tǒng)耕作為對照，研究粉壟耕作對甘蔗根系生物量和氮含量的影響;采用轉錄組測序（RNA-seq）和實時熒光定量PCR（qRT-PCR）分析粉壟耕作對甘蔗根系中氮素吸收利用相關基因表達水平的調控作用?！窘Y果】與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作條件下甘蔗根系鮮重、干重、氮含量分別顯著增加48.7%、46.8%和50.0%（P<0.05）。RNA-seq分析結果表明，2種耕作方式的甘蔗根系存在14020個差異表達基因，其中12565個基因在粉壟耕作甘蔗根系中上調表達、1455個基因在粉壟耕作甘蔗根系中下調表達。進一步篩選到45個氮吸收利用相關的差異表達基因，包括硝酸鹽轉運蛋白基因、硝酸還原酶基因、亞硝酸還原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因、谷氨酸合酶基因等，其中有44個氮吸收利用相關基因在粉壟耕作根系中上調表達。qRT-PCR分析結果顯示，3個有代表性的差異表達基因TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_DN252586_c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1在2種耕作方式甘蔗根系中的表達差異趨勢與RNA-seq分析結果一致。【結論】粉壟耕作可能通過上調甘蔗根系中氮素吸收利用相關基因表達水平來增加甘蔗根系對氮的吸收利用能力，而增加甘蔗根系中氮含量并促進根系生長;此外，由于粉壟耕作的甘蔗根系更發(fā)達，可能通過增加根系與土壤接觸的總面積，進而促進甘蔗根系對土壤中氮素的吸收利用。

關鍵詞： 甘蔗;粉壟耕作;根系生長;轉錄組測序技術;氮素吸收利用;基因表達

中圖分類號： S566.1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）11-2674-08

Regulation of smashing ridging tillage on sugarcane root growth and nitrogen absorption and utilization

WANG Qi1， ZHU Yan-chun1， SHEN Zhang-you2， ZHOU Jia2，

YIN Chang-xi1*， WEI Ben-hui2*

（1College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University， Wuhan ?430070， China;

2Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning ?530007， China）

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis for the application and promotion of smashing ridging ti-llage in sugarcane production，the regulation of smashing ridging tillage on sugarcane root growth and nitrogen absorption and utilization was investigated. 【Method】Fungong 41 sugarcane variety was selected for the experimental materials and traditional tillage was used as a control，the effects of smashing ridging tillage on sugarcane root biomass and nitrogen content were investigated;transcriptome sequencing（RNA-seq） and real-time fluorescence quantitative PCR（qRT-PCR） were used to analyze the regulation of smashing ridge tillage on the expression levels of nitrogen absorption and assimilation-related genes in sugarcane roots. 【Result】Compared with the control（traditional tillage），the fresh weight，dry weight and nitrogen content of sugarcane root were significantly increased by 48.7%，46.8% and 50.0%（P<0.05），respectively. RNA-seq data resulted that there were 14020 differentially expressed genes in sugarcane roots between treatments of control and smashing ridge tillage，among which 12565 genes were up-regulated and 1455 genes were down-regulated in sugarcane root of smashing ridge tillage compared with that of control. Further，45 differentially expressed genes which were related to the nitrogen absorption and utilization were screened out，including nitrate transporter genes，nitrate reductase genes，nitrite reductase genes，glutamine synthetase genes and glutamate synthase genes. Among which 44 genes were up-regulated in roots of smashing ridge tillage. qRT-PCR data displayed that the change trends of three differentially expressed genes（TRINITY_DN194141_c0_g1，TRINITY_DN252586_c0_g1，TRINITY_DN241177_c0_g1） were the same of that of the transcriptome result in root of two treatments. 【Conclusion】Smashing ridging tillage may increase the capacity of nitrogen absorption and assimilation in sugarcane roots by up-regulating the expression levels of nitrogen absorption and assimilation-related genes，thereby increasing the nitrogen content in sugarcane roots and promoting root growth. In addition，due to the more developed sugarcane roots under the treatment of smashing ridging tillage，it is possible to increase the total area of sugarcane roots to promote nitrogen absorption and utilization.

Key words： sugarcane; smashing ridging tillage; root growth; transcriptome sequencing technology; nitrogen absorption and utilization; gene expression

Foundation item： Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA17204037）

0 引言

【研究意義】粉壟耕作是利用粉壟深耕深松機將土壤垂直旋磨粉碎并自然懸浮成壟的整地技術，耕作時使用的粉壟機械帶有垂直螺旋鉆頭，可根據作物種植深度需求，利用螺旋鉆頭垂直旋轉入土層30～50 cm粉碎土壤，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作形成的是全碎全松耕層（韋本輝等，2011a）。甘蔗（Sa-ccharum officinarum L.）是生產蔗糖的主要植物，也是生物乙醇工業(yè)和動物飼料生產的重要原料（Waclawovsky et al.，2010）。我國是產蔗大國，而廣西是我國最大的蔗糖產區(qū)，其甘蔗和蔗糖產量占全國的60%以上（李楊瑞等，2014）。甘蔗種植前的蔗田耕作可為甘蔗出苗和根系生長創(chuàng)造有利的物理條件（Chopart et al.，2008;Arruda et al.，2016）。根系是植物重要的組成部分，是植物吸收水分和養(yǎng)分及固定和支持植株的主要器官（Yang et al.，2004）。氮素是作物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一，作物根系對土壤中氮素吸收利用的效率，直接關系到作物的生長和產量（Xu et al.，2012）。通過改善耕作措施調控土壤環(huán)境及其物理結構，為根系生長創(chuàng)造更有利的環(huán)境，從而促進氮素吸收利用、促使作物根系和地上部生物產量協(xié)調生長，已成為作物高產栽培的重要途徑（Mahía et al.，2007;Alvarez and Steinbach，2009;張黛靜等，2018;de Moraes et al.，2019;Virk et al.，2020）。因此，研究粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的影響，對進一步提高甘蔗栽培技術及促進甘蔗產業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來，粉壟耕作已在多種作物的生產中推廣應用并均表現出增產效果。粉壟耕作可通過促進木薯莖葉生長而提高木薯生物量和產量（劉貴文等，2011）;通過增加馬鈴薯根系數量和根長提高馬鈴薯產量（韋本輝等，2011b）;通過增加水稻總根數和白根數，進而促使水稻增產（韋本輝等，2012）;通過促進根系對土壤養(yǎng)分的吸收，進而增加小麥和玉米的產量（聶勝委等，2017）。以上相關研究均表明粉壟耕作條件有利于作物根系的生長發(fā)育。根系形態(tài)及生理特性受環(huán)境及基因的共同影響（Kiba et al.，2011;陳達剛等，2013），而根系形態(tài)決定著作物探尋吸收土壤中多樣資源的能力（Lynch，2011;Pagès，2011）。粉壟耕作在甘蔗生產中的研究也表明，粉壟耕作能促進甘蔗根系的生長發(fā)育，增加單莖質量和有效莖數，進而增加甘蔗產量（韋本輝等，2011c;王奇等，2019）。而甘蔗根系的表面積越大，其蔗莖產量也越高（趙麗萍等，2015）。此外，氮素不足是甘蔗高產的主要養(yǎng)分限制因素，不施氮肥或氮肥施用量不足會導致甘蔗生長發(fā)育不良、產量較低、品質較差，適量施用氮肥能促進甘蔗植株的生理代謝，促進蔗株生長，提高甘蔗產量（廖明壇和陳克文，1995;徐媛等，2011）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，粉壟耕作對甘蔗生產影響的研究主要集中在產量及其構成要素等方面（韋本輝等，2011c;王奇等，2019），而關于粉壟耕作調控甘蔗根系生長及氮素吸收利用的研究尚無報道?！緮M解決的關鍵問題】基于根系生物量和氮含量測定結果，利用轉錄組測序（RNA-seq）和實時熒光定量PCR（qRT-PCR），綜合分析粉壟耕作對甘蔗根系的生物量和氮含量及根系氮素吸收利用相關基因表達水平的影響，闡明粉壟耕作對甘蔗根系生長和氮素吸收利用的調控作用，為粉壟耕作技術在甘蔗生產中的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試甘蔗品種為福農41;自走式粉壟機械型號為1SGL-200（廣西五豐機械有限公司）。

1. 2 試驗方法

試驗在廣西南寧市隆安縣古潭鄉(xiāng)甘蔗種植區(qū)進行。試驗設傳統(tǒng)耕作（對照）和粉壟耕作2種處理。傳統(tǒng)耕作處理利用普通拖拉機（動力73.5 kW）牽引三鏵犁進行翻耕整地，深度30 cm，再利用臥式旋耕耙耙平;粉壟耕作處理采用粉壟機械整地，深度30 cm。2種處理整地后，利用開溝犁開種植溝（寬度50 cm、深度30 cm），行距1.2 m。采用隨機區(qū)組設計，每小區(qū)面積60 m2，3次重復。于2018年3月15日下種，下種量為90000芽/ha，施復合肥（氮磷鉀含量各15%，總養(yǎng)分含量45%）750 kg/ha，蓋土10 cm。田間管理與常規(guī)大田生產一致。于2018年6月25日取樣測量相關指標。

1. 3 測定指標及方法

1. 3. 1 根系鮮重和干重測定 挖取甘蔗根系，洗凈后用吸水紙吸干根系表面水分，用電子天平稱取根系鮮重。將稱過鮮重的根系放入烘箱內，105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，稱取根系干重。

1. 3. 2 根系氮含量測定 挖取甘蔗根系，洗凈后用吸水紙吸干根系表面水分，放入105 ℃烘箱中殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，然后磨成粉末，過100目篩。稱取根系粉末0.2 g，加入8 mL濃硫酸和300 μL高氯酸，在消煮爐上消煮至澄清，冷卻后用蒸餾水定容至100 mL，過濾。取濾液20 mL，用流動注射分析儀（SmartChem 200，AMS company）測定消化液氮濃度，計算根系氮含量（劉旻霞和朱柯嘉，2013）。

1. 3. 3 RNA提取及樣品檢測 挖取甘蔗根系，洗凈后用吸水紙吸干根系表面水分，再用RNase-free水配制的生理鹽水快速清洗甘蔗根系，用吸水紙吸干根系表面液體，放入RNase-free離心管中，液氮速凍（≥1 h）后，轉移至-80 ℃保存待用。采用RNAprep pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒[天根生化科技（北京）有限公司]提取RNA，利用瓊脂糖凝膠電泳法檢測RNA的降解及污染程度，NanoDrop 2000檢測RNA純度和濃度，Agilent 2100檢測RNA完整性，送至上海美吉生物醫(yī)藥公司進行后續(xù)分析。

1. 3. 4 RNA-seq分析 基于美吉云平臺（https：//cloud.majorbio.com/）進行轉錄組差異基因表達分析。使用DESeq2差異分析軟件，顯著性水平P<0.05，多重檢驗矯正方法為BH（fdr correction with Benjamini/Hochberg），上調或下調差異倍數為2（FC≥2和FC≤0.5）。

1. 3. 5 qRT-PCR分析 使用Fastking RT試劑盒[天根生化科技（北京）有限公司]合成第一鏈cDNA。采用qRT-PCR分析基因相對表達水平（Liu et al.，2018），基因特異性引物信息見表1。以甘蔗25S rRNA序列（BQ-536525）作為內參基因（闕友雄等，2009），使用比較閾值方法計算目的基因相對表達量。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2017和美吉云平臺進行數據整理、分析和作圖;利用SPSS 19.0進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2. 1 粉壟耕作對甘蔗根系鮮重和干重的影響

由圖1可看出，傳統(tǒng)耕作的甘蔗單莖根系鮮重為11.79 g，單莖根系干重為3.12 g;粉壟耕作的甘蔗單莖根系鮮重為17.53 g，單莖根系干重為4.58 g。與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作的甘蔗單莖根系鮮重和根系干重分別增加48.7%和46.8%，差異均達顯著水平（P<0.05，下同）。

2. 2 粉壟耕作對甘蔗根系氮含量的影響

由圖2可看出，傳統(tǒng)耕作的甘蔗根系氮含量為3.4 mg/g，粉壟耕作的甘蔗根系氮含量為5.1 mg/g，二者差異顯著?？梢?，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作能顯著增加甘蔗根系氮含量，增幅達50.0%。

2. 3 甘蔗根系差異基因表達分析結果

利用RNA-seq技術分析比較傳統(tǒng)耕作和粉壟耕作甘蔗根系中的差異表達基因，結果（圖3）顯示，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作條件下甘蔗根系中有14020個基因表達達顯著差異水平，其中12565個基因（89.6%）上調表達，1455個基因（10.4%）下調表達（圖3）。推測粉壟耕作能顯著改變甘蔗根系中很多基因的表達水平，且這些基因表達水平的改變參與甘蔗根系生長和氮素吸收利用調控。

2. 4 甘蔗根系氮相關基因表達情況

硝酸鹽轉運蛋白（NRT）、硝酸還原酶（NIA）、亞硝酸還原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）是參與植物氮素吸收利用的主要酶（武姣娜等，2018）。本研究通過RNA-seq篩選獲得45個與氮吸收利用相關的基因，其中注釋為NRT的有TRINITY_DN194141_c0_g1（98.98）、TRINITY_ DN243399_c0_g3（35.65）、TRINITY_DN222389_c0_g1（8.30）和TRINITY_DN209767_c0_g2（2.98），注釋為NIA的有TRINITY_DN120883_c0_g1（43.00）、TRINITY_DN252586_c0_g1（31.34）和TRINITY_DN244302_ c0_g4（0.46），注釋為NiR的有TRINITY_DN175686_ c0_g1（33.62）和TRINITY_DN208160_c0_g1（4.48），注釋為GS的有TRINITY_DN134935_c0_g1（262.83）、TRINITY_DN168597_c0_g1（46.10）、TRINITY_DN234 470_c2_g1（16.14）、TRINITY_DN240925_c0_g4（8.45）和TRINITY_DN241177_c0_g1（5.06），注釋為GOGAT的有TRINITY_DN240978_c0_g2（47.90）、TRINITY_ DN41111_c0_g1（46.87）、TRINITY_DN232686_c1_g4（33.23）、TRINITY_DN217718_c0_g1（8.64）和TRINITY_DN232686_c1_g1（6.06），其余注釋為碳氮水解酶、氮化合物代謝、無機離子運輸和代謝等其他功能基因（表2）。

為驗證RNA-seq分析結果的可靠性，從45個與氮吸收利用相關的基因中隨機挑選3個差異表達基因（TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_ DN252 586_ c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1）進行qRT-PCR檢測，結果（圖4）顯示，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作的TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_DN 252586_ c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1基因分別上調表達88.9、27.2和4.61倍，與RNA-seq分析結果（上調98.98、31.34和5.06倍）相比有輕微差異，但表達量變化趨勢一致，說明RNA-seq分析結果可信。

RNA-seq分析結果和qRT-PCR檢測結果均表明，與傳統(tǒng)耕作相比，除TRINITY_DN244302_c0_g4基因外，粉壟耕作均能促進與氮素吸收利用相關基因上調表達，其中上調倍數最大的達262.83倍（表2）。由此可見，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作可能通過誘導甘蔗根系氮素吸收利用相關基因表達來促進氮素的吸收利用，進而增加甘蔗根系中的氮含量。

3 討論

根系是作物吸收礦質元素的主要器官，發(fā)達的根系可通過促進礦質元素的吸收進而促使地上部生長并提高作物產量（Forde，2014）。耕作措施對作物根系生長、地上部分生長及產量形成具有重要調控作用。粉壟耕作是一種新型的耕作措施，相對于傳統(tǒng)耕作，粉壟耕作能形成全碎全松耕層，打破犁底層（韋本輝等，2011a）。本課題組前期研究結果表明，粉壟耕作能通過增加甘蔗莖徑、單莖重和有效莖數提高甘蔗產量（王奇等，2019），但有關粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的調控作用至今未見報道。本研究以推廣面積較大的福農41甘蔗品種為試驗材料，以傳統(tǒng)耕作為對照，探究粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的調控作用，結果表明，粉壟耕作能顯著增加甘蔗根系的鮮重、干重和氮含量?；谠撗芯拷Y果并結合本課題組前期研究結果（韋本輝等，2011c;王奇等，2019），推測粉壟耕作是通過降低土壤緊實度、改善土壤通氣狀況，進而促進根系生長和氮素吸收利用;另外，發(fā)達的根系可能通過增加與土壤接觸的根系表面積促進氮素等礦質元素的吸收，從而促進地上部生長并提高甘蔗產量。

氮素是作物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一，作物對氮素的吸收利用效率與產量密切相關（Xu et al.，2012）。聶勝委等（2017）研究表明，粉壟耕作能提高耕層土壤氮磷鉀等養(yǎng)分的偏生產力（作物產量與施肥量的比值），間接說明粉壟耕作能促進作物對氮素及其他礦質元素的吸收，但該研究并未分析粉壟耕作對甘蔗根系氮含量的影響。本研究以傳統(tǒng)耕作為對照，比較分析粉壟耕作對甘蔗根系中氮含量的影響，證實粉壟耕作能提高甘蔗根系中氮含量，說明粉壟耕作能促進甘蔗根系對氮素的吸收利用。

在施氮量確定的前提下，根系對氮素的吸收利用效率不僅與根系表面積相關，還與參與氮吸收利用相關酶或轉運蛋白活性相關。本研究通過RNA-seq篩選獲得甘蔗根系中與氮素吸收利用相關的差異表達基因，結果表明，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作不同程度地上調了硝酸鹽轉運蛋白基因、硝酸還原酶基因、亞硝酸還原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因和谷氨酸合酶基因等基因的表達水平，而這些基因已被證明在作物吸收利用氮素過程中發(fā)揮重要作用（Robinson et al.，2011;武姣娜等，2018）。硝酸鹽轉運蛋白基因、硝酸還原酶基因、亞硝酸還原酶基因與硝酸鹽的吸收利用有關，因為硝酸鹽是旱地土壤中主要的氮素來源（Hawkesford，2014）。而唯一一個基因TRINITY_DN244302_c0_g4（硝酸還原酶基因）在粉壟耕作根系中下調表達，可能是由于根系積累較多的氮引起反饋調節(jié)所致。此外，硝酸鹽轉運蛋白基因和谷氨酰胺合成酶基因分別是氮素吸收和同化過程的關鍵酶（武姣娜等，2018），其基因表達水平與植物氮素利用水平呈正相關（Cai et al.，2009;Fan et al.，2016）?；谏鲜鲅芯拷Y果，推測粉壟耕作可通過增強氮吸收利用相關基因表達水平，進而提高甘蔗根系對土壤中氮素的吸收利用。

4 結論

粉壟耕作可能通過上調甘蔗根系中氮素吸收利用相關基因表達水平來增加甘蔗根系對氮素的吸收利用能力，進而增加甘蔗根系中的氮含量并促進根系生長;此外，由于粉壟耕作的甘蔗根系更發(fā)達，可能通過增加根系與土壤接觸的總面積，而促進甘蔗根系對土壤中氮素的吸收利用。該研究結果闡明了粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的調控作用，為粉壟耕作技術在甘蔗及其他作物生產中的應用提供了理論依據。

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（責任編輯 王 暉）

收稿日期：2020-02-23

基金項目：廣西科技重大專項（桂科AA17204037）

作者簡介：*為通訊作者：尹昌喜（1978-），副教授，博士生導師，主要從事作物根系生長發(fā)育與激素調控研究工作，E-mail：yinchangxi@mail.hzau.edu.cn;韋本輝（1954-），研究員，主要從事粉壟耕作研究工作，E-mail：13877107002@163.com。王奇（1996-），研究方向為作物根系生長發(fā)育與激素調控，E-mail：wqi@webmail.hzau.edu.cn