二甲四氯脅迫對(duì)谷子幼苗葉片衰老特性和內(nèi)源激素含量的影響

郭美俊，白亞青，高鵬，申潔，董淑琦，原向陽，郭平毅

二甲四氯脅迫對(duì)谷子幼苗葉片衰老特性和內(nèi)源激素含量的影響

郭美俊，白亞青，高鵬，申潔，董淑琦，原向陽，郭平毅

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物化學(xué)調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，山西太谷 030801）

【目的】研究除草劑二甲四氯對(duì)谷子葉片衰老特性以及葉片內(nèi)源激素含量的影響，探討谷子幼苗對(duì)二甲四氯脅迫的生理反應(yīng)，為谷子抗除草劑脅迫機(jī)制及除草劑的安全使用提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎门柙栽囼?yàn)方法，選用晉谷21號(hào)和張雜10號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)置二甲四氯劑量分別為0.75、1.50、3.00和6.00 kg·hm-24個(gè)水平。處理后5和15 d，測定谷子幼苗株高、葉面積、葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、丙二醛（MDA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性和內(nèi)源激素含量的變化，并分析了二甲四氯處理下谷子葉片中內(nèi)源激素含量與光合特性參數(shù)、抗氧化酶活性間的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】與對(duì)照相比，噴施不同劑量二甲四氯均抑制了谷子的株高和光合作用，谷子葉片的葉綠素含量、凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、氣孔導(dǎo)度（s）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和電子傳遞速率（ETR）均出現(xiàn)不同程度降低；而非光化學(xué)猝滅（NPQ）的變化呈相反趨勢。此外，二甲四氯對(duì)谷子植株光合特性的影響效應(yīng)隨著施藥時(shí)間的延長逐漸減弱，表現(xiàn)為噴施除草劑15 d后，多數(shù)指標(biāo)可恢復(fù)至對(duì)照水平。同時(shí)，不同劑量二甲四氯處理后均提高了谷子葉片SOD、POD、CAT活性及MDA含量，且隨著施藥時(shí)間的延長呈先升高后降低的趨勢。二甲四氯脅迫提高了谷子葉片中脫落酸（ABA）和生長素（IAA）含量，降低了谷子葉片中赤霉素（GA）和玉米素（Zt）含量。ABA含量與葉綠素含量、n、Fo和ETR均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，與s顯著負(fù)相關(guān)；除NPQ外，Zt含量與葉綠素含量和ETR均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，與Fo顯著正相關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果表明，葉片內(nèi)源激素ABA含量與SOD、POD活性呈顯著相關(guān)；IAA含量與CAT呈顯著正相關(guān)；GA含量與POD活性呈顯著相關(guān)?！窘Y(jié)論】二甲四氯處理后，谷子通過提高內(nèi)源激素Zt含量來降低ABA含量，一方面影響光合速率及光合電子傳遞等其他光合生理過程；另一方面通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素IAA、GA和ABA含量，進(jìn)而調(diào)控SOD、POD和CAT活性，增強(qiáng)對(duì)除草劑脅迫的耐性。

谷子；二甲四氯；抗氧化酶；光合特性；內(nèi)源激素

0 引言

【研究意義】谷子是中國北方干旱、半干旱地區(qū)的重要糧食作物，但莧科、藜科等闊葉雜草和稗草、馬唐等禾本科雜草，已成為阻礙谷子規(guī)?；a(chǎn)的主要難題之一?；瘜W(xué)除草是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中控制雜草危害最高效的措施，目前，市場上在谷田大面積應(yīng)用和推廣的除草劑卻很少。因此，研究除草劑脅迫下谷子葉片衰老特性以及減弱除草劑脅迫傷害的生理機(jī)制，對(duì)谷子抗除草劑脅迫機(jī)制及除草劑的安全合理應(yīng)用具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】二甲四氯（2-methyl-4-chlorophenoxy acetic acid，MCPA）是一種激素型選擇性內(nèi)吸和傳導(dǎo)除草劑，由于其價(jià)格低廉、除草速度快、藥效持久且雜草不易產(chǎn)生抗性等優(yōu)點(diǎn)，廣泛用于小麥、水稻和玉米田防除雜草[1-2]。劉瑞芳等[3]研究發(fā)現(xiàn)，噴施不同劑量的50%二甲四氯，在1 050 g·hm-2處理下對(duì)谷子有一定增產(chǎn)效應(yīng)；曹曉寧等[4]研究發(fā)現(xiàn)，噴施二甲四氯對(duì)張雜5號(hào)田間雜草有明顯防效，1 500 g·hm-2處理增產(chǎn)效果最佳。環(huán)境脅迫會(huì)影響植物包括光合作用在內(nèi)的生理過程，而作物的生物產(chǎn)量90%—95%來自光合作用；同時(shí)，除草劑最容易影響作物葉片，其癥狀表現(xiàn)為萎蔫、褪綠、脫落、生長速率下降等。前人研究表明，噴施二甲四氯會(huì)一定程度降低谷子的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合作用，且隨著施藥時(shí)間的延長對(duì)谷子植株光合特性的影響效應(yīng)逐漸減弱[5]；王正貴等[6]研究表明，苯磺隆、使它隆、異丙隆、驃馬、綠麥隆5種除草劑均能引起小麥葉片褪綠，顯著降低氣孔導(dǎo)度和光合速率；薛思嘉等[7]研究表明，葉片抗氧化酶活性、葉綠素、內(nèi)源激素含量等生理指標(biāo)可以反映葉片衰老特性。內(nèi)源激素作為調(diào)控作物生長發(fā)育的物質(zhì)，在逆境條件下起著非常重要的作用，一方面能夠調(diào)控和影響植物的生長發(fā)育；另一方面能調(diào)節(jié)植物與環(huán)境互作關(guān)系，誘導(dǎo)作物防御基因的表達(dá)，提高作物的抗逆性[7-10]。除草劑脅迫下，植物體內(nèi)的激素水平發(fā)生顯著變化，多種內(nèi)源激素協(xié)同作用參與并調(diào)節(jié)了包括光合作用在內(nèi)的多個(gè)生理過程。Mansour等[11]研究發(fā)現(xiàn)，氟草隆和氟樂靈處理導(dǎo)致玉米和大豆組織中IAA、ZR和ABA降低；Locher等[12]研究發(fā)現(xiàn)，5 μmol·L-1氟樂靈處理增加了玉米根系中ABA含量，而對(duì)綠豆根系中ABA含量無影響；Li等[13]研究發(fā)現(xiàn)，玉米幼苗根和莖中ABA含量、羥自由基（·OH）積累與阿特拉津使用濃度成正比；陶波等[14]研究發(fā)現(xiàn)，作保靈能促進(jìn)水稻IAA、GA和ZR含量增加，抑制ABA含量上升，協(xié)調(diào)內(nèi)源激素的平衡，提高水稻對(duì)氯嘧磺隆的適應(yīng)性。進(jìn)一步證明了內(nèi)源激素與生理過程之間的關(guān)系既密切又復(fù)雜，表現(xiàn)出交互作用和耦合發(fā)生的生理效應(yīng)[15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】二甲四氯對(duì)谷田雜草防除效果的研究已有報(bào)道，但關(guān)于二甲四氯處理下谷子葉片內(nèi)源激素含量與葉片衰老、光合性能變化之間關(guān)系的研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過分析不同劑量二甲四氯對(duì)谷子抗氧化酶活性、光合特性和內(nèi)源激素含量的影響，闡明內(nèi)源激素含量與光合特性、抗氧化酶活性變化間的關(guān)系，深入認(rèn)識(shí)谷子在二甲四氯脅迫下的抗氧化系統(tǒng)的反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)理和內(nèi)源激素調(diào)節(jié)的作用機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

供試谷子品種為優(yōu)質(zhì)谷子晉谷21號(hào)（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所）和雜交高產(chǎn)谷子張雜10號(hào)（河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院）。

二甲四氯（56%，可濕性粉劑），由江蘇健谷化工有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2018年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)田間試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn)，谷子種子均勻播種于13 cm×15 cm裝有基質(zhì)的營養(yǎng)缽中，每個(gè)處理重復(fù)3次。種子萌發(fā)后，定植為每盆10株，待長到5葉期進(jìn)行除草劑莖葉處理，除草劑使用劑量分別為0.75、1.50（推薦劑量）、3.00和6.00 kg·hm-24個(gè)水平，清水為對(duì)照。于處理后5和15 d，取參試材料的葉片保存于-80℃的超低溫冰箱中，用于各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀的測定 施藥后5和15 d，選取長勢一致的谷子幼苗，用直尺進(jìn)行株高（植株基部到旗葉的高度）、葉長、葉寬的測定，葉面積計(jì)算公式為：葉面積＝葉長×葉寬×0.75。

1.3.2 抗氧化酶活性及MDA含量的測定 采用氮藍(lán)四唑（nitro blue tetraolium，NBT）光化還原法[16]測定超氧化物歧化酶（superoxide，SOD），采用愈創(chuàng)木酚法[17]測定過氧化物酶（peroxidase，POD），參照Aeobi[18]的方法測定過氧化氫酶（catalase，CAT）。參照Guo等[19]方法測定葉綠素和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量。

1.3.3 光合參數(shù)測定 于施藥后5和15 d上午10：00—11：00使用便攜式光合儀CI－340（思愛迪生態(tài)科學(xué)儀器有限公司）測定谷子葉片（倒二葉）的凈光合速率（photosynthetic rate，n）、蒸騰速率（transpiration rate，r）和氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，s）。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 在除草劑脅迫5和15 d后，采用葉綠素?zé)晒鈨xDual-PAM-100（德國，Walz）進(jìn)行谷子倒2葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。待谷子葉片暗適應(yīng)30 min后（用錫紙包住待測定葉片），測得光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ）以及電子傳遞速率（electron transfer efficiency，ETR）。

1.3.5 內(nèi)源激素含量測定 參照Zhao等[20]方法使用間接酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測定生長素（auxin，IAA）、赤霉素（gibberellin，GA）、細(xì)胞分裂素（zeatin，Zt，玉米素）、脫落酸（abscisic acid，ABA）含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS19.0進(jìn)行差異顯著性分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行不同處理間的多重比較。

2 結(jié)果

2.1 二甲四氯處理對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

兩谷子品種的株高、葉面積在二甲四氯脅迫下變化趨勢相似，均呈現(xiàn)不同程度的抑制作用，但抑制程度不同（表1）。在藥后的5和15 d，二甲四氯處理顯著降低了晉谷21號(hào)株高和葉面積。與對(duì)照相比，在1.50 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)的株高和葉面積顯著降低，分別降低16.41%和15.02%、15.30%和33.90%。與對(duì)照相比，在0.75 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)的株高和葉面積則無顯著變化；在1.50 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)的株高和葉面積顯著降低，分別降低16.35%和13.29%、25.89%和25.37%。

2.2 二甲四氯處理對(duì)谷子葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響

隨著二甲四氯施用劑量的增加，兩谷子品種葉片的SOD、POD和CAT含量均出現(xiàn)升高趨勢（表2）。藥后5 d，在≥0.75 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)和張雜10號(hào)葉片的SOD含量顯著高于對(duì)照。藥后15 d，在0.75和1.50 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片中SOD含量無明顯變化；在＞3.00 kg·hm-2處理下，則顯著升高。在＞1.50 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)葉片中SOD含量顯著高于對(duì)照。不同劑量二甲四氯處理對(duì)2種谷子葉片的POD和CAT活性影響各不相同。藥后5 d，在0.75和1.50 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片中POD含量無明顯變化。在0.75 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)葉片的POD含量比對(duì)照略高，隨著二甲四氯劑量的增加葉片中POD含量顯著升高。藥后15 d，晉谷21號(hào)和張雜10號(hào)葉片的POD和CAT含量的變化趨勢相似，在＞0.75 kg·hm-2處理下，POD和CAT含量均顯著低于對(duì)照。

表1 二甲四氯處理對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

同一列中不同字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。下同

Values within the same column followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level. The same as below

A、B：晉谷21號(hào)；C、D：張雜10號(hào) A, B: Jingu 21; C, D: Zhangza 10

晉谷21號(hào)和張雜10號(hào)葉片的MDA含量在二甲四氯處理后呈不同程度的升高趨勢（表2）。藥后5和15 d，兩谷子品種葉片的MDA含量隨著施藥劑量的增大呈逐漸升高的趨勢，均在6.00 kg·hm-2處理下達(dá)到最高，其中在5 d時(shí)較對(duì)照顯著升高了68.74%和38.78%，在15 d時(shí)較對(duì)照顯著升高了40.02%和20.32%。而在5 d時(shí)，與對(duì)照相比，兩品種谷子葉片的MDA含量均顯著增加。

表2 不同二甲四氯處理谷子葉片抗氧化酶活性和MDA活性的比較

2.3 二甲四氯處理對(duì)谷子葉綠素含量及光合性能的影響

隨著除草劑二甲四氯施用劑量的增加，谷子的光合作用受到了顯著的抑制作用；與張雜10號(hào)相比，晉谷21號(hào)受到的抑制程度較顯著（表3和圖1）。施藥后第5天，隨二甲四氯劑量的增加，晉谷21號(hào)葉綠素含量（Chl）和凈光合速率（n）顯著降低。與對(duì)照相比，在0.75 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)的蒸騰速率（r）則無顯著變化；在6.00 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)的氣孔導(dǎo)度（s）顯著降低，降低了25.19%。藥后15 d，各劑量處理后葉片的Chl、n、r和s均有所提高。與對(duì)照相比，在1.50 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)Chl和s顯著降低，分別降低了63.3%和9.65%；而各除草劑劑量處理后晉谷21號(hào)的r與對(duì)照相比則無顯著變化。

該量表由Leary[15]編制，用于評(píng)定獨(dú)立于行為之外的主觀社交焦慮體驗(yàn)的傾向，共15條自陳條目，采用5級(jí)評(píng)分，得分越高，交往焦慮水平越高.國內(nèi)由馬弘[16]將其翻譯成中文版.2004年彭純子等[17]對(duì)其信效度進(jìn)行了檢驗(yàn)，內(nèi)部一致性系數(shù)為0.81，重測系數(shù)為0.78，可以作為我國大學(xué)生社交焦慮研究的有效工具.

隨著二甲四氯劑量的升高，張雜10號(hào)葉片的Chl、n、r和s呈不同程度的降低趨勢，且隨著生育期的推進(jìn)，降低幅度逐漸減弱（表3）。藥后5 d，與對(duì)照相比，在1.50 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)Chl、n和s顯著降低，分別降低了20.16%、13.24%和17.95%；而各除草劑劑量處理后張雜10號(hào)的r與對(duì)照相比則無顯著變化。藥后15 d，與對(duì)照相比，在3.00和6.00 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)的Chl、n、r和s均達(dá)到顯著水平；在0.75和1.50 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)的r和s則無顯著變化。

表3 二甲四氯處理對(duì)谷子葉綠素含量及光合參數(shù)的影響

2.4 二甲四氯處理對(duì)谷子葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

兩谷子品種葉片F(xiàn)o隨施藥劑量的增加呈逐漸降低的趨勢（圖2和圖3）。藥后5 d，隨二甲四氯劑量的增加，晉谷21號(hào)葉片F(xiàn)o均無顯著變化。藥后15 d，在0.75 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片F(xiàn)o無明顯變化；在＞6.00 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片F(xiàn)o則顯著降低。與對(duì)照相比較，張雜10號(hào)葉片F(xiàn)o在藥后5和15 d均無顯著差異。

噴施二甲四氯后，兩品種葉片F(xiàn)v/Fm變化趨勢一致，在≤0.75 kg·hm-2處理下，二甲四氯處理后5 d時(shí)Fv/Fm降低，而在第15天恢復(fù)至對(duì)照水平，表明此濃度范圍的二甲四氯對(duì)谷子幼苗表現(xiàn)出一定的光抑制，并未對(duì)PSⅡ產(chǎn)生光破壞。在6.00 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)和張雜10號(hào)葉片F(xiàn)v/Fm顯著低于對(duì)照，分別降低5.45%、11.07%和4.02%、1.40%。

藥后5 d，6.00 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片NPQ顯著高于對(duì)照，比對(duì)照升高約17.53%；張雜10號(hào)，各劑量處理后葉片NPQ值與對(duì)照相比則無顯著變化。藥后15 d，與對(duì)照相比，晉谷21號(hào)葉片NPQ均無顯著變化；在3.00和6.00 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)葉片NPQ則顯著升高，分別升高11.71%和16.15%。

在藥后5 d，在3.00和6.00 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片ETR顯著降低，比對(duì)照分別降低21.99%和27.81%；各劑量處理后，張雜10號(hào)葉片ETR值與對(duì)照相比則無顯著變化。藥后15 d，與對(duì)照相比，晉谷21號(hào)葉片ETR均無顯著變化；在3.00和6.00 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)葉片ETR則顯著降低，分別降低17.63%和18.18%。

2.5 二甲四氯處理對(duì)谷子葉片內(nèi)源激素含量的影響

隨二甲四氯劑量增大，張雜10號(hào)葉片生長素（IAA）、玉米素（Zt）和脫落酸（ABA）含量的變化趨勢相同，即二甲四氯處理后，IAA、Zt和ABA含量均與對(duì)照存在顯著差異（表4）。張雜10號(hào)赤霉素（GA）含量隨二甲四氯濃度升高而降低，藥后5 d，在0.75 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)葉片GA含量無明顯變化；在＞1.50 kg·hm-2處理下，則顯著降低。與對(duì)照相比，藥后15 d，在3.00和6.00 kg·hm-2處理下，張雜10號(hào)葉片GA含量顯著降低，分別降低了9.36%和14.35%。

圖2 二甲四氯處理對(duì)晉谷21號(hào)谷子葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖3 二甲四氯處理對(duì)張雜10號(hào)谷子葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

二甲四氯處理增加了晉谷21號(hào)葉片IAA含量（表4）。藥后5 d，在1.50 kg·hm-2處理下，晉谷21號(hào)葉片IAA含量顯著增加，其余處理下則無顯著變化；在3.00和6.00 kg·hm-2處理下兩個(gè)處理下，晉谷21號(hào)葉片GA含量顯著降低，分別降低了3.68%和12.78%。在藥后15 d，晉谷21號(hào)葉片GA、Zt和ABA含量的變化趨勢相同，即二甲四氯處理后，GA、Zt和ABA含量均與對(duì)照存在顯著差異。與對(duì)照相比，晉谷21號(hào)葉片Zt含量藥后5和15 d均顯著降低。

2.6 谷子內(nèi)源激素含量與光合特性參數(shù)的關(guān)系

除NPQ外，Zt含量與葉綠素含量和ETR均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，與Fo顯著正相關(guān)（表5）。ABA含量與葉綠素含量、光合速率、Fo和ETR均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度顯著負(fù)相關(guān)。IAA與葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，GA與光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)?？梢?，Zt對(duì)維持谷子光合作用具有更為積極的作用。

表4 二甲四氯處理對(duì)谷子葉片內(nèi)源激素含量的影響

表5 谷子葉片激素含量與光合參數(shù)的相關(guān)性

IAA：生長素；GA：赤霉素；Zt：玉米素；ABA：脫落酸。*：在＜0.05水平差異顯著，**：在＜0.01水平差異極顯著

IAA: auxin; GA: gibberellin; Zt: zeatin; ABA: abscisic acid. *, **: significant differences at 0.05 and 0.01 levels

2.7 谷子葉片內(nèi)源激素含量與抗氧化酶活性關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果表明，葉片內(nèi)源激素ABA含量與超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性呈顯著相關(guān)（圖4和圖5）；IAA含量與過氧化氫酶活性（CAT）呈顯著正相關(guān)（圖6）；GA含量與POD活性呈顯著相關(guān)（圖5）；Zt與SOD、POD、CAT活性不相關(guān)。由此說明，內(nèi)源激素IAA、GA和ABA含量變化在植物抵抗逆境中起到重要作用。二甲四氯處理后，谷子通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素IAA、GA和ABA含量，進(jìn)而調(diào)控SOD、POD和CAT活性。

圖4 葉片內(nèi)源激素與超氧化物歧化酶活性的關(guān)系

3 討論

3.1 二甲四氯處理對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

植物生長狀況通過植物的形態(tài)指標(biāo)直觀反映。株高和葉面積是判斷植物生長狀況的重要農(nóng)藝指標(biāo)，其中葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，而葉面積大小能夠?qū)ψ魑镌诠饽艿奈?、轉(zhuǎn)化和碳水化合物的合成方面產(chǎn)生直接影響[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，二甲四氯對(duì)兩谷子品種的株高和葉面積均產(chǎn)生了一定的抑制作用，且噴施不同劑量對(duì)其影響程度也各有差異。隨著施藥劑量的增加，兩谷子品種的株高和葉面積受抑制程度逐漸增大，且隨著生育期的推進(jìn)，除草劑對(duì)谷子葉面積的影響在逐漸緩解。噴施二甲四氯后，晉谷21號(hào)株高和葉面積的受抑制程度較張雜10號(hào)明顯，表明張雜10號(hào)對(duì)二甲四氯的耐藥性略高于晉谷21號(hào)。

3.2 二甲四氯處理對(duì)抗氧化酶活性的影響

除草劑脅迫影響植物體內(nèi)的多種生理過程而破壞其活性氧代謝的動(dòng)態(tài)平衡[21]。植物體內(nèi)存在一個(gè)多種抗氧化酶（SOD、POD、CAT）相互協(xié)調(diào)作用的防御體系抑制活性氧對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生的損害，其中SOD、POD、CAT三者協(xié)同作用組成植物抗氧化酶系統(tǒng)的重要部分，從而能夠清除植物體內(nèi)的活性氧，進(jìn)而減輕逆境對(duì)植物的脅迫。SOD是生物抵御逆境的第一道防線，發(fā)揮著保護(hù)細(xì)胞免受氧自由基的毒害的重要作用[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度二甲四氯處理時(shí)3種抗氧化酶活性均高于對(duì)照，表明谷子幼苗可通過提高自身抗氧化酶活性來適應(yīng)中等強(qiáng)度二甲四氯脅迫；隨處理時(shí)間的延長，二甲四氯處理后谷子葉片SOD、POD、CAT活性均有所降低，表明藥后15 d除草劑對(duì)谷子抗氧化酶系統(tǒng)的影響逐漸減小，且晉谷21號(hào)的耐藥性在一定程度上低于張雜10號(hào)。

圖5 葉片內(nèi)源激素與過氧化物酶活性的關(guān)系

圖6 葉片內(nèi)源激素與過氧化氫酶活性的關(guān)系

膜脂過氧化的產(chǎn)物MDA，其含量可反映植物的受傷害程度。許多除草劑處理都會(huì)引起植物膜脂過氧化發(fā)生，烯草酮處理增加了玉米葉片中H2O2和MDA含量增加[24]，2,4-D誘導(dǎo)綠豆H2O2、O2·-產(chǎn)生和MDA含量增加[25]。本研究中，二甲四氯處理增加了谷子幼苗MDA含量增加，表明二甲四氯處理對(duì)谷子產(chǎn)生了膜脂過氧化，且隨處理時(shí)間延長，二甲四氯處理的MDA含量有所降低，表明谷子幼苗的抗氧化系統(tǒng)可保護(hù)谷子免受低濃度二甲四氯引起的膜脂過氧化。

3.3 二甲四氯處理對(duì)光合和熒光特性的影響

光合作用是植物體內(nèi)各種生理生化活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，是綠色植物制造養(yǎng)料的主要生理生化過程[26]。除草劑對(duì)植物光合作用每個(gè)階段都有影響，涉及氣孔導(dǎo)度、色素合成、光合電子傳遞、碳同化等各個(gè)環(huán)節(jié)。植物體內(nèi)光合色素的主要功能是吸收光能，并將其用于光合作用，而葉綠素含量能直接反映植物葉片光合作用的光能轉(zhuǎn)化效率。前人研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片中的光合色素含量在除草劑脅迫下會(huì)顯著降低，劉陽等[5]研究表明不同濃度二甲四氯會(huì)使植物葉片的光合色素降低。本研究發(fā)現(xiàn)，二甲四氯處理后谷子葉片葉綠素含量均有不同程度降低，且凈光合速率（n）與光合色素含量下降的趨勢基本一致，表明光合色素的減少是導(dǎo)致n降低的重要原因之一[27]。

光合氣體交換指標(biāo)具有反映“表觀性”的特點(diǎn)，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)則反映葉片光系統(tǒng)的“內(nèi)在性”[15]。Fo為初始熒光，有研究認(rèn)為這部分光與光合作用的光反應(yīng)無關(guān)，然而，它可以反映PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞效率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)[28]。Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率，是評(píng)估作物光合機(jī)構(gòu)是否受損和光能轉(zhuǎn)化效率良好指標(biāo)。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明二甲四氯處理下，晉谷21號(hào)的Fo值低于張雜10號(hào)，且Fv/Fm的降低程度明顯大于張雜10號(hào)，進(jìn)一步證明了噴施二甲四氯降低了Fo和Fv/Fm，導(dǎo)致光合系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心發(fā)生了一定程度的傷害[28]，使葉片類囊體膜受到損傷。NPQ為非光化學(xué)猝滅，代表激發(fā)能被用于非光化學(xué)反應(yīng)如熱耗散的程度，反應(yīng)葉片對(duì)激發(fā)能利用的情況，也就是植物的光保護(hù)能力。已有研究表明，噴施不同濃度除草劑后，小麥和谷子葉片的Fv/Fm和qP均出現(xiàn)不同程度的降低，且濃度越高，降幅越大[5-6]。在本試驗(yàn)中，二甲四氯處理濃度≤1.50 kg·hm-2前5 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm、ETR及NPQ等熒光參數(shù)降低，而在第15天恢復(fù)至對(duì)照水平，表明此濃度范圍的二甲四氯對(duì)谷子幼苗表現(xiàn)出一定的光抑制，并未對(duì)PSⅡ產(chǎn)生光破壞。

3.4 二甲四氯處理對(duì)內(nèi)源激素含量的影響

植物激素系統(tǒng)能夠影響植物的生長發(fā)育和調(diào)節(jié)植物對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)性，這種影響作用往往是多種激素綜合作用的結(jié)果。植物在除草劑脅迫下，其內(nèi)源激素將發(fā)生很大變化，協(xié)調(diào)體內(nèi)的脅迫反應(yīng)[10,29]。有研究表明，低濃度氯磺隆和胺苯磺隆導(dǎo)致水稻和大豆幼苗葉片內(nèi)ABA的含量下降，GA、Zt的含量顯著升高，而高濃度處理后則使ABA的含量顯著升高，GA、Zt的含量顯著減少[30]。ABA和Zt是2種非常重要的根源信號(hào)物質(zhì)，除草劑脅迫下ABA的合成受到促進(jìn)，而Zt的合成則受到抑制[31-32]。本研究中，低濃度二甲四氯處理增加IAA、GA和Zt含量，對(duì)谷子幼苗的影響表現(xiàn)為促進(jìn)作用；高濃度二甲四氯處理后IAA大理積累，誘發(fā)乙烯和ABA積累，Zt和GA含量降低，減弱其對(duì)ABA積累的拮抗作用，最終導(dǎo)致葉片衰老脫落，這種激素間的不平衡在處理后15 d有一定恢復(fù)，使谷子幼苗生長也趨于正常。

3.5 二甲四氯處理下內(nèi)源激素的共同作用及光合參數(shù)、抗氧化酶活性的關(guān)系

二甲四氯通過誘導(dǎo)植物體內(nèi)激素水平變化進(jìn)而調(diào)控氣孔行為。前人研究認(rèn)為細(xì)胞分裂素影響植物光合器官的發(fā)育，并參與光合作用路徑調(diào)控。本研究中，Zt含量與葉綠素含量和ETR均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，與Fo顯著正相關(guān)。已有研究表明，內(nèi)源激素含量可以影響植物葉片的氣孔行為，楊建昌等[33]研究發(fā)現(xiàn)，葉片中ABA的含量與氣孔導(dǎo)度呈極顯著負(fù)相關(guān)。此外，各激素之間的平衡亦能影響植物葉片的氣孔行為[34]，Wang等[35]發(fā)現(xiàn)ABA含量增加和玉米素核苷（Zt）含量下降共同作用導(dǎo)致葉片氣孔的關(guān)閉和蒸騰的減弱。在本試驗(yàn)條件下，ABA含量與葉綠素含量、光合速率、Fo和ETR均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度顯著負(fù)相關(guān)，這與前人研究結(jié)果一致。再者，由于GA與ABA有拮抗作用，低濃度二甲四氯處理下谷子GA含量降幅相對(duì)較?。煌瑫r(shí)，高濃度的Zt可以維持氣孔的開張，這進(jìn)一步證明了二甲四氯處理下ABA和GA共同作用調(diào)節(jié)谷子氣孔導(dǎo)度的變化。ABA和GA除調(diào)節(jié)氣孔的開閉外，還直接影響光合作用的過程。有研究認(rèn)為ABA通過降低葉綠體細(xì)胞膜的電勢[36]，從而降低了光合電子的傳遞[37]。本文中ABA和GA與光合特性參數(shù)的相關(guān)性也證明了上述觀點(diǎn)。

SOD、POD、CAT三者協(xié)同作用清除活性氧，進(jìn)而減輕逆境對(duì)植物的脅迫，共同組成植物抗氧化酶系統(tǒng)。已有研究表明抗氧化酶系統(tǒng)與激素信號(hào)通路之間是雙向鏈接的關(guān)系，抗氧化酶系統(tǒng)依賴其濃度影響植物發(fā)育進(jìn)程，而激素可反饋調(diào)控植物對(duì)抗氧化酶活性的清除和積累[38]。本研究發(fā)現(xiàn)葉片內(nèi)源激素ABA含量與SOD活性、POD活性呈顯著相關(guān)；IAA含量與CAT呈顯著正相關(guān)；GA含量與POD活性呈顯著相關(guān)，這表明內(nèi)源激素IAA、GA和ABA含量變化在植物抵抗逆境中起到重要作用。二甲四氯處理后，谷子通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素IAA、GA和ABA含量，進(jìn)而調(diào)控SOD、POD和CAT活性。

4 結(jié)論

二甲四氯處理后，谷子幼苗可以通過多種途徑相互協(xié)調(diào)作用，清除低濃度除草劑脅迫誘發(fā)產(chǎn)生的活性氧，減輕對(duì)細(xì)胞的傷害，使谷子幼苗保持較高的葉綠素含量、光合速率和光合系統(tǒng)Ⅱ的活性。推薦劑量（1.50 kg·hm-2）下的二甲四氯對(duì)谷子相對(duì)安全，且在該劑量下，除草劑對(duì)谷子植株抗氧化酶系活性、光合特性及內(nèi)源激素的影響效應(yīng)隨著施藥時(shí)間的延長而逐漸減弱，具體表現(xiàn)為噴施除草劑15 d之前較為顯著，其后多數(shù)指標(biāo)可恢復(fù)至對(duì)照水平。

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Effect of MCPA on leaf senescence and endogenous hormones content in leaves of foxtail millet seedlings

GUO Meijun, BAI Yaqing, GAO Peng, SHEN Jie, DONG Shuqi, YUAN Xiangyang, GUO Pingyi

(College of Agronomy, Shanxi Agricultural University/Laboratory of Crop Chemical Regulation and Chemical Weed Control, Taigu 030801, Shanxi)

【Objective】The objective of the experiment was to investigate the effect of MCPA on the senescence characteristics of leaves and contents of endogenous hormones in leaves of foxtail millet, and explore the physiological response of foxtail millet seedlings to MCPA stress, which provided a theoretical basis for the mechanism of herbicide resistance and the safe use of herbicide during cultivation.【Method】A pot-grown experiment was conducted with Jingu 21 and Zhangza10 as materials with four dosages (0.75, 1.50, 3.00, 6.00 kg·hm-2) of MCPA. After treatment for the 5 d and 15 d, the plant height, leaf area, chlorophyll content, photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence parameters, malondialdehyde (MDA) content, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) activity and endogenous hormone content of foxtail millet were determined. In addition, the correlation between endogenous hormone content and photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activity under MCPA stress were analyzed.【Result】Compared with the control, the chlorophyll content, net photosynthetic rate (n), transpiration rate (r), stomatal conductance (s), PSⅡ maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), and electron transfer rate (ETR) in foxtail millet leaves were decreased with different MCPA dosages treatment; however, the change tendency of non - photochemical quenching (NPQ) is opposite. In addition, the effect of MCPA on the photosynthetic characteristics of foxtail millet gradually decreased with the extension of application time, which showed that most indexes could be restored to the control level after MCPA treatment 15 d. At the same time, SOD, POD, CAT activity and MDA content of foxtail millet leaves were increased with MCPA treatment at different dosages, which showed the trend of increasing first and then decreasing with the extension of application time. MCPA treatment increased abscisic acid (ABA) and auxin (IAA) content in foxtail millet leaves and decreased gibberellin (GA) and zeatin (Zt) content in foxtail millet leaves. ABA content was significantly negatively correlated with chlorophyll content,n, Foand ETR, and significantly negatively correlated withs. Except NPQ, Zt content was significantly positively correlated with chlorophyll content and ETR, and significantly positively correlated with Fo. Correlation analysis showed that ABA content was significantly correlated with the activity of SOD and POD. IAA content was positively correlated with CAT. GA content was significantly correlated with POD activity.【Conclusion】 After MCPA treatment, Zt content was increased and ABA content was decreased in foxtail millet leaves. On the one hand, MCPA affected photosynthetic rate, photoelectron transfer and other photosynthetic physiological processes; while, MCPA regulated endogenous hormone contents including IAA, GA and ABA, which further influence the activity of SOD, POD and CAT and eventually leaded to enhance the tolerance to herbicide stress.

foxtail millet (L.); MCPA; antioxidant enzyme; photosynthetic characteristics; endogenous hormone

2019-06-06；

2019-07-23

國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-06-13.5-A28）、山西省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2015-TN-09）、山西農(nóng)業(yè)大學(xué)青年拔尖創(chuàng)新人才支持計(jì)劃（TYIT201406）

郭美俊，E-mail：guomeijun1989@126.com。白亞青，E-mail：2227670621@qq.com。高鵬，E-mail：910347588@qq.com。郭美俊、白亞青和高鵬為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者原向陽，Tel：13593100936；E-mail：yuanxiangyang200@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）