云南省馬鈴薯病毒及薊馬優(yōu)勢種發(fā)生趨勢

杜霞，吳闊，劉霞，張麗珍，蘇曉霞，張宏瑞，張仲凱，胡先奇，董家紅，楊艷麗，高玉林

云南省馬鈴薯病毒及薊馬優(yōu)勢種發(fā)生趨勢

杜霞1,2,3，吳闊3，劉霞1，張麗珍3，蘇曉霞3，張宏瑞1，張仲凱3，胡先奇1，董家紅3，楊艷麗1，高玉林2,4

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；3云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，昆明 650205；4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家薯類作物研究中心，北京 100081）

【目的】明確云南省馬鈴薯病毒的優(yōu)勢種及馬鈴薯新病毒的發(fā)生變化，為馬鈴薯種苗、種薯的生產(chǎn)提供早期預(yù)警監(jiān)測，并為防止新的病毒病害暴發(fā)流行提供依據(jù)?！痉椒ā坎捎秒S機(jī)五點(diǎn)取樣法，從云南馬鈴薯春作區(qū)和冬作區(qū)的不同田塊采集各地主栽馬鈴薯品種的葉片，共采集到510份植株葉片，采用酶聯(lián)免疫吸附測定（ELISA）方法中的雙抗體夾心ELISA（DAS-ELISA）和間接ELISA（I-ELISA）兩種方法進(jìn)行病毒檢測。進(jìn)行薊馬采集時，同樣采用隨機(jī)五點(diǎn)取樣法，從云南馬鈴薯春作區(qū)和冬作區(qū)采集各地主栽馬鈴薯品種的花和葉片，將樣品放入采集罐后帶回實(shí)驗(yàn)室，對罐中的薊馬進(jìn)行整理，共采集到8 953頭薊馬。將薊馬制作為臨時玻片標(biāo)本，參考中國薊馬屬薊馬檢索表及Oz Thrips（http://www.ozthrips.org/），通過形態(tài)學(xué)特征對薊馬進(jìn)行種類鑒定?！窘Y(jié)果】從510份馬鈴薯樣品中，共檢測出6種常見病毒和2種新興病毒。馬鈴薯病毒的優(yōu)勢種為馬鈴薯S病毒（，PVS），檢出率高達(dá)63.53%，其次是馬鈴薯X病毒（，PVX）和馬鈴薯卷葉病毒（，PLRV）；檢測出2種新興病毒番茄斑萎病毒（，TSWV）和番茄環(huán)紋斑點(diǎn)病毒（，TZSV），檢出率分別為5.10%和15.10%。本次調(diào)查共鑒定了3科，5屬，13種薊馬。薊馬科(Thripidae)共鑒定出3個屬11個種，分別為薊馬屬()的八節(jié)黃薊馬（）、黃薊馬（）、棕櫚薊馬（）、煙薊馬（）、黃胸薊馬（）、色薊馬（）、暗足薊馬（）和蔥韭薊馬（）；花薊馬屬()的西花薊馬()、花薊馬（)；帶薊馬屬()的大帶薊馬()；管薊馬科(Phlaeothripidae)簡管薊馬屬（）的簡管薊馬（sp.）和紋薊馬科(Aeolothripidae)紋薊馬屬（）的紋薊馬（sp.）。檢測出的8種病毒中TSWV和TZSV是薊馬傳播的病毒，其中，西花薊馬是潛在傳毒薊馬群體中的優(yōu)勢種，占潛在傳毒薊馬群體總數(shù)的69.47%?！窘Y(jié)論】目前，PVS是云南馬鈴薯主要病毒優(yōu)勢種，2種侵染馬鈴薯的新興病毒的發(fā)生率也在增加。西花薊馬是潛在傳毒薊馬群體中的優(yōu)勢種。

馬鈴薯；病毒?。凰E馬；番茄斑萎病毒；番茄環(huán)紋斑點(diǎn)病毒

0 引言

【研究意義】云南是中國五大馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)之一，因地處低緯高原，云南馬鈴薯具有四季生產(chǎn)的特點(diǎn)。云南馬鈴薯夏季高海拔（一般在海拔2 500 m以上）繁種或生產(chǎn)，因氣候冷涼，病毒病及傳毒介體昆蟲發(fā)生危害較輕，但在秋、冬、春季中低海拔生產(chǎn)中，氣候溫?zé)岣稍?，病毒病與傳毒介體昆蟲發(fā)生危害嚴(yán)重，從而引起產(chǎn)量損失，種質(zhì)退化，嚴(yán)重制約了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1-2]。近年來隨著新品種與種薯引進(jìn)和全球氣候變暖，云南馬鈴薯病毒優(yōu)勢種發(fā)生了變化，并在種薯上檢測到一種新發(fā)病毒病——番茄斑萎病毒屬（）病毒引起的病害，該屬病毒除通過帶毒種苗、種薯傳播外，主要通過薊馬進(jìn)行傳播。因此，明確目前云南馬鈴薯病毒優(yōu)勢種及其主要媒介薊馬優(yōu)勢種，掌握薊馬種群結(jié)構(gòu)及區(qū)域分布情況，并對云南馬鈴薯斑萎病流行傳播及發(fā)生風(fēng)險進(jìn)行分析，對馬鈴薯安全生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】侵染馬鈴薯的病毒多達(dá)30種以上，目前對馬鈴薯危害比較嚴(yán)重的病毒種類包括馬鈴薯A病毒（，PVA）、馬鈴薯S病毒（，PVS）、馬鈴薯X病毒（，PVX）、馬鈴薯Y病毒（，PVY）、馬鈴薯M病毒（，PVM）、馬鈴薯卷葉病毒（，PLRV）等[3-5]。近年來全球范圍內(nèi)不斷有番茄斑萎病毒屬病毒侵染馬鈴薯的報道，包括阿根廷、伊朗、匈牙利、美國的北卡羅來納州東部、美國德克薩斯州、沙特阿拉伯、孟加拉、南非、希臘北部以及中國云南等地，其中大部分為番茄斑萎病毒（，TSWV），研究人員發(fā)現(xiàn)TSWV侵染馬鈴薯后主要對薯塊體積有影響，并且會造成薯塊的畸形，在沙特阿拉伯造成馬鈴薯減產(chǎn)近60%[6-20]。1919年，Brittlebank最早報道了TSWV侵染澳大利亞的番茄[21]。目前，分布在世界范圍內(nèi)的85科1 090多種植物被報道是TSWV的寄主[22]。TSWV由于其廣泛的寄主范圍和造成的巨大經(jīng)濟(jì)損失而被列為世界危害最大的十種植物病毒之一。Salvalaggio等報道了TSWV侵染危害馬鈴薯，造成田間馬鈴薯的產(chǎn)量損失[8]。2003年在中國發(fā)現(xiàn)TSWV危害馬鈴薯，目前中國僅有云南省報道馬鈴薯被TSWV危害[6,23]。另外，番茄斑萎病毒屬的番茄環(huán)紋斑點(diǎn)病毒（，TZSV）也被報道侵染云南省馬鈴薯[24]。【本研究切入點(diǎn)】馬鈴薯是云南省僅次于玉米和水稻的第三大主要農(nóng)作物，種植廣泛并形成周年生產(chǎn)的特點(diǎn)，馬鈴薯產(chǎn)業(yè)已成為促進(jìn)云南省部分貧困地區(qū)農(nóng)民增收和農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要支柱性產(chǎn)業(yè)之一，但是目前沒有針對云南馬鈴薯感染番茄斑萎病毒屬病毒的系統(tǒng)檢測，也尚未明確馬鈴薯上薊馬種群的種類組成及發(fā)生情況是否有利于番茄斑萎病毒屬病毒傳播。【擬解決的關(guān)鍵問題】對2017—2018年云南馬鈴薯病毒病的發(fā)生情況進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查采樣和檢測分析，明確云南馬鈴薯在新品種和種薯引進(jìn)及全球變暖的背景下，病毒優(yōu)勢種和傳毒介體薊馬的發(fā)生情況，為馬鈴薯種苗、種薯生產(chǎn)的早期監(jiān)測與源頭防控以及防止新的病毒病害暴發(fā)流行提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

馬鈴薯植株葉片采自云南馬鈴薯春作區(qū)和冬作區(qū)共8個州（市）19個縣（市），共510份，由云南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系各試驗(yàn)站統(tǒng)一按照樣品采集要求采集，并寄至云南農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯病害研究室。田間馬鈴薯植株上的薊馬樣品8 953頭采集自云南馬鈴薯春作區(qū)和冬作區(qū)共9個州（市）20個縣（市）。詳細(xì)采集信息見表1。

1.2 主要試劑

DAS-ELISA試劑盒為美國阿格迪（Agdia）公司產(chǎn)品，包括PVA、PVS、PVX、PVY、PVM、PLRV檢測試劑盒，貨號分別為SRA 60000/0500、SRA 40000/0500、SRA 10000/0500、SRA 20001/0500、SRA 50000/0500、SRA 30002/0500；牛血清為北京索萊寶科技有限公司（Solarbio）產(chǎn)品，貨號Cat#A8020；I-ELISA所用一抗為自制抗體，由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所作物病毒研究與應(yīng)用團(tuán)隊保存，包括PVA、PVS、PVX、PVY、PVM、PLRV、TSWV及TZSV多克隆抗體，二抗山羊抗兔IgG H&L（Alkaline Phosphatase）和山羊抗小鼠IgG H&L（Alkaline Phosphatase）為艾博抗（上海）貿(mào)易有限公司（Abcam）產(chǎn)品，貨號分別為ab97048和ab97020；底物（4-Nitrophenyl phosphate di (tris) salt）和10%底物緩沖液（Diethanolamine）均為美國Sigma公司產(chǎn)品，貨號分別為N3254-5G和398179-1KG。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 馬鈴薯葉片和薊馬的采集方法 馬鈴薯葉片采集自各地主栽馬鈴薯品種，采用隨機(jī)五點(diǎn)取樣法，種植同一品種的馬鈴薯面積在1.3—2.0 hm2的地塊為一塊田，每個品種采三塊田，每塊田采集5個點(diǎn)，每點(diǎn)分別采5株馬鈴薯的單個復(fù)葉。每點(diǎn)的樣品混合后，取3個重復(fù)進(jìn)行ELISA檢測。

進(jìn)行薊馬采集時，在每塊田隨機(jī)采5株馬鈴薯的花及葉片。將樣品裝入樣品采集罐中帶回實(shí)驗(yàn)室，對罐中所采集到的薊馬進(jìn)行整理和鑒定。

1.3.2 馬鈴薯病毒檢測方法 采用雙抗體夾心ELISA（DAS-ELISA）和間接ELISA（I-ELISA）兩種方法對采集的馬鈴薯葉片進(jìn)行病毒檢測。DAS-ELISA具體參見美國Agdia檢測試劑盒說明書。

I-ELISA：取待檢測的馬鈴薯葉片約0.2 g，研磨后加入500 μL Coating Buffer混勻（1﹕30，W/V），以健康的馬鈴薯葉片作為陰性對照，感病的組培馬鈴薯作為陽性對照，Coating Buffer為空白對照，向96孔板中加入樣品，每孔加入100 μL，每個待測樣品重復(fù)2次，37℃孵育2 h；棄液，通過洗板機(jī)用PBST進(jìn)行洗板6次，最后將液體抽干；1×PBS配制2%牛血清（m/V）封閉液，37℃封閉30 min；棄液，封閉液用來稀釋對應(yīng)病毒抗體即一抗，一抗按照抗體的效價進(jìn)行稀釋，在96孔板中每孔加入100 μL稀釋后的一抗，37℃孵育1 h；棄液，通過洗板機(jī)用PBST進(jìn)行洗板6次，最后將液體抽干；封閉液用來稀釋羊抗兔IgG H&L或羊抗鼠IgG H&L即二抗，二抗的稀釋比例為二抗﹕封閉液=1﹕10 000，37℃孵育1 h；棄液，通過洗板機(jī)用PBST進(jìn)行洗板6次，最后將液體抽干，拍板保證96孔板中無氣泡；將底物溶于底物緩沖液中配制顯色液（終濃度為1 mg·mL-1），96孔板中每孔加入100 μL的顯色液；37℃，避光顯色20 min后使用酶標(biāo)儀讀取405 nm波長下的吸光值。

若樣品兩孔的吸光值均大于陰性兩孔吸光值的平均數(shù)，則該樣品為陽性，反之則為陰性。

1.3.3 馬鈴薯薊馬玻片標(biāo)本制作和種類鑒定 主要通過制作薊馬臨時玻片進(jìn)行形態(tài)鑒定，參考中國薊馬屬薊馬的檢索表[25]及Oz Thrips（http://www. ozthrips.org/）。制作薊馬玻片的步驟如下：將浸泡于75%酒精的薊馬取出，放在中央滴有一滴阿拉伯膠混合液的玻片上，使用自制整姿針對薊馬的觸角、翅、足進(jìn)行整姿，用鑷子夾取蓋玻片的一端，傾斜緩慢的放下，盡量避免氣泡的產(chǎn)生，將所制作玻片標(biāo)好編號并記錄詳細(xì)信息，37℃干燥后使用顯微鏡對薊馬形態(tài)特征進(jìn)行觀察，鑒定種類。

表1 樣品采集信息

*僅進(jìn)行薊馬采集Collection of thrips only；**僅檢測病毒發(fā)生情況，未采集薊馬Virus occurrence was detected only, and thrips were not collected；未標(biāo)注表示同時進(jìn)行了病毒發(fā)生情況的檢測和薊馬的采集The absence of labeling indicates that the virus occurrence was detected and the thrips were collected at the same time

2 結(jié)果

2.1 云南省馬鈴薯主要病毒種類及優(yōu)勢種

2.1.1 云南省馬鈴薯主要病毒的發(fā)生情況 采集了云南省19個縣（市）種植的馬鈴薯樣品，對36個馬鈴薯品種的510個樣品進(jìn)行了6種常見病毒和2種新興病毒進(jìn)行的檢測，8種病毒均檢測到帶毒植株。510個樣品中共有406個帶毒，帶毒率高達(dá)79.61%，其中檢出率最高的是PVS，為63.53%，其次是PVX、PLRV、PVA、PVM、PVY，檢出率分別為27.84%、25.69%、19.02%、15.10%、10.78%。2種新興病毒檢出率較低，其中TZSV為15.10%、TSWV為5.10%。PVS檢出率占帶毒樣品的79.80%，其次是PVX、PLRV、PVA、PVM、PVY，分別為34.98%、32.27%、23.89%、18.97%、13.55%；TZSV占帶毒樣品的18.97%，TSWV為6.40%。

2.1.2 云南省不同區(qū)域馬鈴薯上主要病毒病發(fā)生情況 云南各州（市）所種植的馬鈴薯的病毒病發(fā)生情況各異。在8種病毒的檢測結(jié)果中，昆明市檢出率最高的病毒為PVS，檢出率為100.00%；曲靖市檢出率最高的病毒是PVS，檢出率為67.83%；麗江市檢出率最高的病毒是PVX，檢出率為78.95%；紅河州檢出率最高的病毒是PVS，檢出率為66.67%（表2）。

在19個種植馬鈴薯的縣（市）TSWV和TZSV這2種新興病毒的檢測結(jié)果中，大理州劍川縣、彌渡縣、洱源縣和麗江市玉龍縣4縣檢測到TSWV的發(fā)生，檢出率最高的是大理州劍川縣，為39.53%，其次是彌渡縣、玉龍縣和洱源縣，檢出率分別為25.00%、7.89%以及5.45%。共7個縣（市、區(qū)）的馬鈴薯檢測到TZSV，檢出率最高的是大理州劍川縣，為53.49%。大理州賓川縣、洱源縣、曲靖市陸良縣、宣威市、昭通市昭陽區(qū)和麗江市玉龍縣的檢出率分別為22.22%、41.82%、33.33%、33.33%、9.26%及44.74%（表2）。

2.1.3 云南8種馬鈴薯病毒在不同馬鈴薯品種上的發(fā)生情況 在采集到樣品的36個馬鈴薯品種中，PVS在24個馬鈴薯品種中檢測出陽性，其中22個品種的檢出率均在50.00%以上；PLRV在15個馬鈴薯品種中檢測出陽性，其中S11-2616、會薯18、TK96、PO3上的檢出率均為100.00%，其次為鳳薯9511，檢出率為75.00%；PVX在14個馬鈴薯品種中檢測出陽性，其中S11-2616、會薯18、昊綠6號、N1的檢出率均為100.00%。僅在劍川紅、合作88、麗薯6號3個品種檢測出TSWV，檢出率分別為25.00%、16.88%、5.81%；在鳳薯5號、昊綠6號、麗薯7號、劍川紅、宣薯5號、合作88、鳳薯95-11、麗薯6號、宣薯2號9個馬鈴薯品種中檢測出TZSV，檢出率分別為100.00%、100.00%、42.86%、37.50%、33.33%、25.97%、25.00%、17.42%、6.82%。PVA在TK96、PO3、S11-2616、會薯18中檢出率為100.00%，但其樣本量僅有1個，其次是劍川紅，檢出率為81.25%。PVY在費(fèi)烏瑞它、YA-2、昊綠6號、昊綠7號、N3中檢出率為100.00%，其次是昊綠5號，檢出率為75.00%；PVM僅在7個品種檢測到陽性，S11-2616、會薯18、宣薯2號、麗薯7號、合作88、麗薯6號、云薯505中檢出率分別為100.00%、100.00%、27.27%、25.71%、23.38%、21.94%、5.41%。

表2 云南各地馬鈴薯病毒檢測情況

2.1.4 春作區(qū)與冬作區(qū)馬鈴薯病毒種類的差異 對云南馬鈴薯春作區(qū)的444個樣品和冬作區(qū)的66個樣品進(jìn)行了病毒檢測。無論是馬鈴薯春作區(qū)還是冬作區(qū)，檢出率最高的是PVS，春作區(qū)共277個樣品檢測到PVS，檢出率為62.39%，其次是PVX、PLRV、PVA、TZSV、PVM、PVY、TSWV，其中TZSV和TSWV的檢出率分別為16.89%和5.86%；冬作區(qū)共47個樣品檢測到PVS，檢出率為71.21%，其次是PLRV、PVA、PVM、PVY、TZSV、PVX、TSWV，其中TZSV和TSWV的檢出率分別為3.03%和0。

對云南馬鈴薯春作區(qū)33個品種和冬作區(qū)6個品種進(jìn)行了病毒檢測。馬鈴薯冬作區(qū)中，麗薯6號和合作88所檢測到的病毒種類最多，均為4種。同樣地，在春作區(qū)中的麗薯6號和合作88所檢測到的病毒種類最多，但病毒種類高于冬作區(qū)，均為8種。在冬作區(qū)的麗薯6號和合作88上并未檢測到PVY、PVX、TSWV和TZSV。

2.2 云南省馬鈴薯薊馬的種類及優(yōu)勢種

采集了20個縣（市）馬鈴薯上的薊馬，共8 953頭，其中若蟲353頭（表3）。經(jīng)鑒定這些薊馬屬于3科，5屬，其中薊馬科（Thripidae）共鑒定出3個屬11個種，分別為薊馬屬（）的八節(jié)黃薊馬（）、黃薊馬（）、棕櫚薊馬（）、煙薊馬（）、黃胸薊馬（）、色薊馬（）、暗足薊馬（）和蔥韭薊馬（）；花薊馬屬（）的西花薊馬（）、花薊馬（）；帶薊馬屬（）的大帶薊馬（）；管薊馬科（Phlaeothripidae）簡管薊馬屬（）的簡管薊馬（sp.）和紋薊馬科（Aeolothripidae）紋薊馬屬（）的紋薊馬（sp.）（表4）。

在采集到的薊馬混合種群中，薊馬屬的薊馬數(shù)量最多，為7 273頭。其中，八節(jié)黃薊馬是優(yōu)勢種，占所采集薊馬的49.94%，其次是黃薊馬，占所采集薊馬的18.28%；其余薊馬的數(shù)量分別為黃胸薊馬795頭、暗足薊馬222頭、棕櫚薊馬114頭、色薊馬23頭、煙薊馬10頭、蔥韭薊馬1頭；花薊馬屬中的西花薊馬和花薊馬的數(shù)量分別為892頭和268頭。管薊馬科的簡管薊馬33頭，紋薊馬科的紋薊馬4頭（表3）。

上述采集的薊馬中，棕櫚薊馬、煙薊馬、西花薊馬和花薊馬是已經(jīng)報道的植物病毒傳播介體，且均能傳播TSWV和TZSV[26]。其中西花薊馬是TSWV的最有效傳播介體。本批樣品中鑒定出傳毒薊馬共1 284頭，占所采集薊馬樣品的14.34%。傳毒薊馬中的優(yōu)勢種為西花薊馬，占傳毒薊馬數(shù)量的69.47%，其次是花薊馬，占傳毒薊馬數(shù)量的20.87%，棕櫚薊馬和煙薊馬分別占傳毒薊馬數(shù)量的8.88%和0.78%。

2.3 云南馬鈴薯春作區(qū)不同品種上薊馬的分布情況

在云南春作區(qū)采集了15個馬鈴薯品種的樣品，共采集到7 345頭薊馬，其中若蟲309頭。春作區(qū)潛在傳毒薊馬群體占整個薊馬群體的13.12%。宣薯2號上的薊馬數(shù)量最多，其次為麗薯6號和威芋5號。其中，麗薯6號、宣薯2號和青薯9號上的潛在傳毒薊馬群體數(shù)量較多，分別為283頭、274頭及194頭。

不同馬鈴薯品種上的薊馬種類及優(yōu)勢種群不同。合作88的潛在傳毒薊馬優(yōu)勢種為花薊馬，其他馬鈴薯品種上所采集到的潛在傳毒薊馬的優(yōu)勢種均為西花薊馬，麗薯6號、宣薯2號和青薯9號上西花薊馬分別占各自潛在傳毒薊馬群體的86.93%、85.40%和69.07%。

2.4 云南馬鈴薯冬作區(qū)不同品種上薊馬的分布情況

調(diào)查了馬鈴薯冬作區(qū)的4個品種，共采集到1 608頭薊馬，其中若蟲44頭。冬作區(qū)潛在傳毒薊馬群體占整個薊馬群體的19.90%。

在麗薯6號上采集到1 316頭薊馬，潛在傳毒薊馬占19.38%。合作88上采集到285頭薊馬，其中潛在傳毒薊馬占21.05%。鳳薯5號上采集到4頭西花薊馬，全為潛在傳毒薊馬。鳳薯95-11上采集到1頭花薊馬。

合作88和鳳薯95-11上的潛在傳毒薊馬優(yōu)勢種為花薊馬，麗薯6號和鳳薯5號上的潛在傳毒薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬。在云南馬鈴薯冬作區(qū)并未發(fā)現(xiàn)煙薊馬，棕櫚薊馬群體的數(shù)量相對較少，僅占冬作區(qū)潛在傳毒薊馬群體的2.19%。

表3 云南各地馬鈴薯薊馬分布情況

表4 云南省馬鈴薯薊馬種類

*文獻(xiàn)已報道的傳毒薊馬Transmission of virus by thrips has been reported in the references

2.5 新興病毒與傳毒薊馬的相關(guān)性分析

在大理州賓川縣、彌渡縣、洱源縣、劍川縣、曲靖宣威市、昭通市昭陽區(qū)及麗江市玉龍縣馬鈴薯上檢測到TSWV和TZSV。除劍川縣和宣威市外，其他各地區(qū)傳毒薊馬的優(yōu)勢種均為西花薊馬。賓川縣存在兩種傳毒薊馬，分別為西花薊馬和花薊馬。洱源縣和昭陽區(qū)4種傳毒薊馬均有分布，宣威市僅存在棕櫚薊馬，玉龍縣存在西花薊馬和棕櫚薊馬。劍川縣傳毒薊馬有西花薊馬和棕櫚薊馬，其中棕櫚薊馬為優(yōu)勢種。在馬鈴薯植株上所采集到薊馬群體，潛在的傳毒薊馬群體占14.34%。檢測出TSWV和TZSV的地區(qū)中，潛在傳毒薊馬群體的數(shù)量較少（表5）。

表5 馬鈴薯不同地區(qū)傳毒薊馬百株蟲量

3 討論

3.1 云南馬鈴薯主要病毒種類及優(yōu)勢種變化

2003年，張仲凱等[23]在對云南馬鈴薯病毒病發(fā)生情況調(diào)研時發(fā)現(xiàn)檢出率最高的病毒為PVY，其次是PVX和PLRV；2013年和2014年，吳興泉、范國權(quán)等[27-28]分別采用RT-PCR和DAS-ELISA方法對我國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)主要病毒病發(fā)生情況進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明PVY檢出率最高，其次是PVS，可能是由于這些產(chǎn)區(qū)不是冬作，PVY的傳毒介體蚜蟲數(shù)量多，導(dǎo)致PVY檢出率高。本研究中檢測到的云南省馬鈴薯主要病毒為PVS，可能是由于在馬鈴薯脫毒過程中PVS與其他7種病毒相比脫毒較難，脫毒種薯更容易攜帶PVS，導(dǎo)致PVS檢出率升高。

除了6種常見病毒外，引起斑萎病的TSWV和TZSV兩種病毒也被檢出。由于農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，云南地區(qū)茄科和菊科植物的種植面積逐年增大，這些植物是番茄斑萎病毒屬病毒重要的寄主植物，增加了TSWV和TZSV擴(kuò)散的風(fēng)險。近年來，斑萎病在云南番茄、辣椒、煙草等作物上危害嚴(yán)重，云南馬鈴薯上TSWV和TZSV的檢出率明顯增加（筆者實(shí)驗(yàn)室在2012年做過檢測，結(jié)果未發(fā)表）。馬鈴薯通過塊莖繁殖，病毒會隨種薯調(diào)運(yùn)傳播到不同地區(qū)。根據(jù)國外文獻(xiàn)報道，馬鈴薯上TSWV的發(fā)生呈上升趨勢，并對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)造成巨大損失，因此，歐盟健康植物指令（EU 2000）的附件中將TSWV列為馬鈴薯上的一種病原體[8]。張仲凱等[23]2003年調(diào)查云南馬鈴薯上病毒病的發(fā)生種類時，就檢測到了TSWV的發(fā)生，檢出率達(dá)16%，而本研究TSWV的檢出率為5.10%，可能脫毒種薯的推廣導(dǎo)致TSWV檢出率下降。TZSV是在我國云南番茄和辣椒上發(fā)現(xiàn)的番茄斑萎病毒屬的1個新種，并相繼在云南有侵染煙草和鳶尾的報道[29-31]。張廷金[32]于2010—2011年對昆明市煙草的感染病毒情況進(jìn)行了檢測，其中TZSV檢出率最高，為44.83%。TZSV于2008年被發(fā)現(xiàn)，至2012年煙草上接近50%的檢出率，表明其擴(kuò)散速度很快。2015年，在云南曲靖TZSV首次被報道感染馬鈴薯，13株馬鈴薯中檢測出3株感病[24]。由于采樣地點(diǎn)僅曲靖1處，且樣本量偏少，檢出率參考價值不高。然而，本研究中TZSV檢出率高達(dá)15.10%。在田間狀態(tài)下，TZSV比TSWV對作物造成的危害更加嚴(yán)重，尚衛(wèi)娜[33]在研究TSWV和TZSV細(xì)胞病理學(xué)過程中發(fā)現(xiàn)，與TSWV相比，TZSV對細(xì)胞器的影響更大，葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞更嚴(yán)重，在線粒體中也能形成囊泡結(jié)構(gòu)，而TSWV侵染的葉片線粒體難以觀察到囊泡。煙草和馬鈴薯在云南均為重要大宗作物，種植面積居全國前列，且兩者都是TZSV的寄主，因此應(yīng)密切關(guān)注TZSV的流行發(fā)生趨勢，以防造成更加嚴(yán)重的危害。

3.2 云南馬鈴薯薊馬混合群體的調(diào)查

媒介昆蟲是植物病毒的主要傳播途徑之一，監(jiān)測植株上的傳毒媒介是防控病毒病發(fā)生的關(guān)鍵。目前，還沒有有效的藥劑可以防治斑萎病，因此，控制其傳播介體是防治斑萎病的有效手段。傳毒薊馬在斑萎病的流行中有著不可忽視的作用，然而目前僅有對馬鈴薯植株上TSWV介體薊馬的空間分布報道[8]，未見對馬鈴薯上薊馬種類分布情況進(jìn)行調(diào)查的系統(tǒng)報道。本研究調(diào)查了云南馬鈴薯田間薊馬種類分布發(fā)生情況，結(jié)果表明斑萎病在云南馬鈴薯春作區(qū)和冬作區(qū)傳毒薊馬群體中的主要優(yōu)勢種為西花薊馬和花薊馬，其次為棕櫚薊馬和煙薊馬?；ㄋE馬、棕櫚薊馬和煙薊馬是中國本地種，而西花薊馬是外來入侵物種，自2003年在北京首次發(fā)現(xiàn)以來，西花薊馬已在全國各地均有報道，入侵定殖能力強(qiáng)，其寄主范圍也在不斷擴(kuò)張[34]。周衛(wèi)川等[35]對西花薊馬在中國的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，結(jié)果顯示中國85.97%的地區(qū)為西花薊馬的適生區(qū)，其中潛在危險區(qū)和高度危險區(qū)占77.62%。而在馬鈴薯田間自然發(fā)生TSWV侵染時，煙薊馬和西花薊馬種群均為重要的傳毒介體。棕櫚薊馬的危害也不容小覷，可侵害瓶裝馬鈴薯組培苗。

在馬鈴薯植株上所采集到的薊馬群體大部分為非傳播介體，潛在的傳毒薊馬群體所占比例較少，但是上述4種潛在傳毒薊馬是TSWV和TZSV在田間擴(kuò)散的重要途徑。在檢測到TSWV、TZSV的地區(qū)中，優(yōu)勢潛在傳毒薊馬群體均為TSWV和TZSV的傳播介體。因此，一旦潛在傳毒薊馬種群數(shù)量增多，極有可能導(dǎo)致斑萎病的暴發(fā)。昭通市昭陽區(qū)的傳毒薊馬數(shù)量最多，但TSWV和TZSV檢出率并不高，而傳毒薊馬數(shù)量較少的劍川縣，TSWV和TZSV檢出率較高（表5）。這可能是由于在種薯繁育過程中已被薊馬危害而感染病毒，也可能是由于在種薯脫毒過程中脫毒不完全。筆者曾調(diào)查發(fā)現(xiàn)在原原種繁育溫室中薊馬種群百株蟲量達(dá)到了2 000頭以上，導(dǎo)致20%以上的馬鈴薯原原種感染斑萎病，造成巨大損失。

3.3 云南馬鈴薯斑萎病發(fā)生流行的風(fēng)險

云南是中國馬鈴薯的五大產(chǎn)區(qū)之一，高海拔地區(qū)的馬鈴薯因氣候冷涼病毒病危害較輕，而中低海拔地區(qū)的馬鈴薯受病毒病危害嚴(yán)重，病毒的主要傳播途徑有媒介昆蟲和種傳。馬鈴薯種薯的調(diào)運(yùn)和人類頻繁的貿(mào)易活動，使得病毒和媒介昆蟲快速傳播。煙草是云南省重要的經(jīng)濟(jì)作物，其種植區(qū)域十分廣泛，而薊馬是危害煙草的害蟲之一。如果感病煙草田旁種植馬鈴薯，薊馬將不可避免地傳播病毒，危害周圍所種植的馬鈴薯，反之亦然。為了將有限的耕地進(jìn)行充分利用，農(nóng)民常將馬鈴薯種植在剛收獲完易感斑萎病的蔬菜和煙草的土地上，這為馬鈴薯斑萎病的傳播流行提供了便利條件。同時，隨著反季蔬菜市場需求的增加，溫室大棚的數(shù)量也隨之增加，這為薊馬越冬創(chuàng)造了有利條件。在溫室大棚中進(jìn)行繁育的馬鈴薯種苗及種薯，極易受到薊馬的危害，被斑萎病侵染的馬鈴薯植株所結(jié)出的塊莖多數(shù)是隱癥而無法被察覺，馬鈴薯斑萎病會隨著種薯的調(diào)運(yùn)在各地傳播流行。有研究指出，在健康和帶毒的植株之間，薊馬更喜歡取食帶毒植株，這樣的取食特性增加了健康的薊馬群體攜帶病毒的概率，從而增大了其危害性[36-37]。

本研究中，麗薯6號、麗薯7號、劍川紅、合作88、宣薯2號和宣薯5號6個品種均檢測到TSWV和TZSV，且6個品種上均采集到了薊馬，除合作88和宣薯5號外，其他品種上傳毒薊馬群體中的優(yōu)勢種均為西花薊馬。麗薯6號上采集到4種傳毒薊馬；麗薯7號上除花薊馬外，其他3種傳毒薊馬均有分布；劍川紅上僅有西花薊馬和棕櫚薊馬各一頭；宣薯2號上除煙薊馬外，其他3種傳毒薊馬均有分布；合作88上傳毒薊馬的優(yōu)勢群體為花薊馬，4種傳毒薊馬均有分布。劍川紅上僅采集到傳毒薊馬兩頭，但TSWV和TZSV的檢出率達(dá)到了25.00%以上，可能是種薯帶毒率高所致，具體情況需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

采用ELISA方法對云南省36個馬鈴薯品種的510個樣品進(jìn)行了檢測，共檢測了8種馬鈴薯病毒，其中PVS是馬鈴薯主要病毒的優(yōu)勢種。鑒定了云南省20個縣（市、區(qū)）春作區(qū)和冬作區(qū)馬鈴薯上的薊馬種類，共鑒定出13種薊馬，其中棕櫚薊馬、煙薊馬、西花薊馬和花薊馬能夠傳播番茄斑萎病毒屬病毒，西花薊馬是傳毒薊馬群體的優(yōu)勢種。斑萎病的田間發(fā)生情況與傳毒薊馬的分布具有一定的相關(guān)性。

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The occurrence trends of dominant species of potato viruses and thrips in Yunnan province

DU Xia1,2,3,WUKuo3,LIU Xia1, ZHANG LiZhen3, SU XiaoXia3, ZHANG HongRui1,ZHANG ZhongKai3, HU XianQi1,DONG JiaHong3, YANG YanLi1,GAO YuLin2,4

(1College of Plant Protection,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201;2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193;3Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205;4National Center of Excellence for Tuber and Root Crop Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

【Objective】The objective of this study is to identify the dominant species of potato and changes of potato new virus in Yunnan Province, provide early warning and monitoring for the production of potato seedling, and to provide a basis for preventing the outbreak of new viral diseases.【Method】Using random five-point sampling method, a total of 510 leaves of local public potato varieties were collected from different fields in the spring and winter cropping areas of Yunnan. The viruses were detected by double antibody sandwich enzyme linked immunosorbent assay (DAS-ELISA) and indirect enzyme linked immunosorbent assay (I-ELISA). The same method was used to collect thrips from flowers and leaves of the local public potato varieties from spring and winter potato cropping areas in Yunnan. The samples were put into the collection tank and brought back to the laboratory. A total of 8 953 thrips were collected and made slide specimen.The species of thrips were identified by the morphological characteristics based on Oz thrips (http://www.ozthrips.org/) and key list ofgenus in China.【Result】A total of 6 common and 2 emerging viruses were detected from 510 potato samples. The dominant potato virus was(PVS), with an incidence rate of 63.53%, followed by(PVX) and(PLRV). The two emerging potato viruses(TSWV) and(TZSV) were detected, with incidence rates of 5.10% and 15.10%, respectively. A total of 3 families, 5 genera and 13 species of thrips were identified in this survey. They were,,,,,,,,,,of Thripidae,sp. of Phlaeothripidae, andsp. of AeolothripidaeAmong the 8 detected viruses, only TSWV and TZSV could be transmitted by thrips.was the dominant species in the potential virus-transmission thrips population, accounting for 69.47% of the total potential virus-transmission thrips population.【Conclusion】At present, PVS is the dominant potato virus in Yunnan, and the incidence rate of two emerging viruses infecting potato is also increasing.is the dominant species in the potential virus-transmission thrips population.

potato;viral disease;thrips;(TSWV);(TZSV)

2019-09-06；

2019-09-25

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（2018YFD02008）、云南省馬鈴薯產(chǎn)業(yè)體系（2018KJTX03）、云南省方榮祥院士工作站（2017）

杜霞，E-mail：duxiadaisy@163.com。吳闊，E-mail：yklaw@126.com。杜霞和吳闊為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者高玉林，E-mail：gaoyulin@caas.cn。通信作者楊艷麗，E-mail：843151872@qq.com

（責(zé)任編輯 岳梅）