宋 振，王忠輝，范志偉，張瑞海，張國良，付衛(wèi)東**

薇甘菊替代植物的篩選及其防控效果試驗*

宋 振1，王忠輝1，范志偉2，張瑞海1，張國良1，付衛(wèi)東1**

（1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所，?？?571101）

薇甘菊（）是一種多年生惡性入侵雜草，會嚴重破壞入侵地生物多樣性，目前在中國南方多個省份均有發(fā)生。采用生物替代的方法控制薇甘菊，既可以有效降低其危害，又可獲得生態(tài)和經(jīng)濟效益。本研究根據(jù)薇甘菊入侵的主要生境特點，選擇15種適合在薇甘菊大面積發(fā)生區(qū)域生長并具有較好經(jīng)濟價值和生態(tài)價值的植物，采用盆栽競爭試驗，通過測定株高、生物量（鮮重、干重）、葉綠素含量、葉面積、光合速率等生理生化指標，研究不同替代植物對薇甘菊的防控效果，以篩選出最佳替代植物。結(jié)果表明，所選植物中，香茅（）和柱花草（）對薇甘菊的控制效果最好，薇甘菊與這兩種植物競爭時，其鮮重、干重、株高等指標在15組處理中均為最低或次低。進一步研究表明，在香茅和柱花草與薇甘菊共同種植時，不同植株比例的條件下，薇甘菊的生長均受到不同程度的抑制；與單獨種植薇甘菊的對照組相比，處理組的薇甘菊葉面積、葉綠素含量及光合速率等指標均呈顯著下降趨勢（P＜0.05），而香茅和柱花草與單獨種植相比差異不顯著。說明香茅和柱花草在不影響自身生長的前提下，能夠很好地控制薇甘菊的生長，可作為良好的替代植物。

薇甘菊；替代植物；篩選；防控效果

薇甘菊是菊科多年生藤本植物，原產(chǎn)于南美洲和中美洲，是一種廣泛入侵的惡性植物，已成為熱帶、亞熱帶地區(qū)危害最嚴重的雜草之一，目前在云南、廣西、廣東、海南等南方多個省份均有發(fā)生[1?3]。薇甘菊具有極強的生命力和適應(yīng)力，繁殖擴散速度驚人[4]。薇甘菊的危害主要表現(xiàn)在通過競爭等作用抑制作物和其它植被生長，可攀援纏繞于喬木、灌木植物，重壓其冠層頂部，阻礙附主植物的光合作用繼而導(dǎo)致附主死亡。薇甘菊的快速繁殖會大量擠占生態(tài)位，形成單一群落，破壞生物多樣性，使生態(tài)系統(tǒng)退化，給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟損失[4?6]。目前，對該雜草的防控手段主要有物理防治、化學(xué)防治和生物防治等[7?8]。物理防治主要依靠人工或機械進行刈割和挖除，針對小范圍集中發(fā)生的生境較為有效，但由于成本較高，且容易對附主植物造成傷害，不適宜對大面積發(fā)生區(qū)進行防控?；瘜W(xué)防治是指利用化學(xué)除草劑等方式對農(nóng)田、果園、林地、荒地等生境中發(fā)生的薇甘菊進行滅除。該方法具有成本低、見效快的特點，但是由于化學(xué)農(nóng)藥會造成土壤和水體的污染，在很多特殊生境中并不適用。生物防治是指利用從原產(chǎn)地引入的特異性天敵如昆蟲、病原菌等對入侵植物進行防治的手段。該方法具有生態(tài)環(huán)保、投入低、見效快和可持續(xù)的特點，但是由于天敵的引入需要嚴格的篩選和安全性評價，并且專一性天敵的選擇難度較大且野外穩(wěn)定繁殖的技術(shù)不成熟，因此尚未大規(guī)模實踐[9?12]。

近年來，植物替代控制技術(shù)在外來入侵物種防治中的應(yīng)用越來越廣泛。替代控制屬于生態(tài)控制技術(shù)的一種，是指利用植物群落演替規(guī)律，用具有生態(tài)或/和經(jīng)濟價值的本地植物取代有害群落，修復(fù)被破壞的土壤微生態(tài)平衡，恢復(fù)和重建合理的地上和地下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，并使之具有自我維持能力和活力，建立良性演替的生態(tài)群落。目前該技術(shù)在防治豚草、紫莖澤蘭、黃頂菊等多種入侵雜草上的應(yīng)用均取得成功，并獲得良好效果[13?20]。利用植物替代技術(shù)控制入侵植物，不但可以大幅降低防控成本，環(huán)保無污染，而且可以持續(xù)恢復(fù)入侵破壞的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，替代植物還可以增加收益，有較高的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值。目前，對薇甘菊的替代防控，在中國的研究報道還較少，部分研究利用紅薯或菟絲子等作為替代植物進行了探索[21?22]。但紅薯等屬于一年生作物，對多年生的薇甘菊持續(xù)控制效果較差，而菟絲子本身作為一種寄生植物，對很多本地植物特別是農(nóng)作物也有危害。因此，尚未獲得較理想的薇甘菊替代控制植物。本研究在綜合前人研究的基礎(chǔ)上，篩選適合中國南方薇甘菊入侵地區(qū)生境的經(jīng)濟作物作為供試替代植物，并初步研究其對薇甘菊的防控效果，以期選擇既可以較好地抑制薇甘菊生長，同時又可帶來生態(tài)和經(jīng)濟效益的植物進行替代防控應(yīng)用，為薇甘菊的綜合防控提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點位于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所儋州成果轉(zhuǎn)化與科技服務(wù)基地。當?shù)貙贌釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫23.1℃，年均降水量1815mm。選擇適合當?shù)丨h(huán)境和氣候條件，且具有一定生態(tài)和經(jīng)濟效益的植物作為供試替代植物，包括月季（）、肉桂（）、花椒（）、黃嬋（）、木薯（）、夾竹桃（）、胡椒木（）、金銀花（）、珊瑚藤（）、柱花草（）、假蒟（）、香茅（）、月桂（）、藍莓（spp）、構(gòu)樹（）共15種植物進行試驗。

1.2 試驗設(shè)計

替代植物篩選試驗：選取未生長過薇甘菊和替代植物的土壤裝盆，盆直徑30cm，高40cm。在盆中央種植替代植物幼苗，旁邊種植薇甘菊幼苗，替代植物與薇甘菊株數(shù)比分別設(shè)置為1:1、1:2和1:3，設(shè)置單種薇甘菊1株、2株和3株分別作為對照組，每個處理5個重復(fù)，試驗周期為3月中旬?6月中旬，定期澆水，保持各處理組處在相同的溫度、光照等環(huán)境條件下。試驗結(jié)束后，測量對照組和各處理組中薇甘菊的株高和生物量（鮮重、干重）等指標。

替代植物防控效果試驗：從篩選試驗中選取兩種控制效果最好的替代植物，進一步進行盆栽競爭試驗。種植方式與初篩階段相同，替代植物與薇甘菊植株比分別設(shè)置1:1、1:2、1:3、2:1和3:1，另外設(shè)置替代植物及薇甘菊單種各1株、2株和3株的處理作為對照組，每個處理10個重復(fù)，試驗周期為7月中旬?10月中旬，定期澆水，保持各處理組處在相同的溫度、光照等環(huán)境條件下。試驗結(jié)束后，測量各組中替代植物和薇甘菊的生物量（鮮重、干重）、葉綠素含量、葉面積以及光合速率等指標。

1.3 指標測定

株高：試驗結(jié)束時統(tǒng)一測量各植物株高。將各株植物扶正拉直，采用卷尺測量株高（cm）。木本植物（月季、肉桂、花椒、黃嬋、木薯、夾竹桃、胡椒木、金銀花、月桂、藍莓、構(gòu)樹）和草本植物（柱花草、假蒟、香茅）株高為土表至植株頂端最高點的垂直距離，藤本植物（珊瑚藤、薇甘菊）株高為土表至最長分支拉直后頂端的距離。

鮮重：試驗結(jié)束后，將同一花盆中所有替代植物或薇甘菊的植株從土壤中完整分離，測定同種植物植株總重后，計算單株植株的平均重量（g）。

干重：上述鮮重測量完畢后，將植株樣品用吸水紙包裹，70℃烘干至恒重，測定同種植物單株的平均重量（g）。

葉綠素含量：每個植株上選擇2片新鮮葉片，用毛筆或毛刷清除葉片表面的灰塵，用葉綠素儀（SPAD-502PLUS）測定葉片葉綠素含量。

葉面積：將上述每個處理組中用來測定葉綠素的葉片剪下，采用葉面積儀測定葉片面積（cm2）。

光合速率：9：00?10：00，在無云層遮擋、日照充分的條件下，選擇生長旺盛、顏色飽滿的葉片，采用LI-6400便攜式光合儀測定替代植物和薇甘菊的光合速率，每個植株測定5組數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft office excel 2013整理數(shù)據(jù)并作圖，采用SPSS 19.0 進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 薇甘菊替代植物的篩選

通過株高、鮮重和干重等指標，分析15種替代植物對薇甘菊的控制效果，如圖1?圖3所示。由圖1和圖2可見，替代植物處理組A10中，與香茅同時種植的薇甘菊鮮重僅13～48g，干重僅6～10g；替代植物處理組A12中，與柱花草同時種植的薇甘菊鮮重僅4～9g，干重僅1～5g，遠低于對照組中薇甘菊的鮮重950～1000g，干重109～129g，且與其它處理組相比差異顯著。由圖3可見，處理組A10中，與香茅同時種植的薇甘菊株高僅11～13cm；處理組A12中，與柱花草同時種植的薇甘菊鮮重僅13～17cm，遠低于對照組中薇甘菊的株高230～356cm，且與其它處理組相比差異顯著。上述說明，在15種候選植物中，香茅和柱花草對薇甘菊的控制效果最佳。因此，選擇這兩種植物作為供試植物，進行進一步研究。

圖1 各處理組薇甘菊單棵植株平均鮮重比較

注:A1?A15分別代表替代植物月季、肉桂、花椒、黃嬋、木薯、夾竹桃、胡椒木、金銀花、珊瑚藤、柱花草、假蒟、香茅、月桂、藍莓和構(gòu)樹；“?1”、“?2”和“?3”分別代表替代植物與薇甘菊種植比例為1:1、1:2和1:3；CK1?CK3分別代表單種薇甘菊1株、2株和3株的對照組。不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。短線表示均方誤。下同。

Note: A1?A15 represent the 15 species of alternative plants, respectively; “?1”, “?2” and “?3” represent the plant ratios (alternative plant:) of 1:1, 1:2 and 1:3; CK1?CK3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants). Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The bar is mean-square error. The same as below.

2.2 替代植物的競爭效果分析

2.2.1 香茅對薇甘菊的控制作用

由圖4可見，對照組薇甘菊單種（W1?W3）時，其鮮重、干重均可達到較高水平，分別為317.6～364.3g、43.9～49.2g。當盆內(nèi)增加1棵（XW11）、2棵（XW21）、3棵（XW31）香茅混種時，薇甘菊植株的生物量顯著減少（P＜0.05），且隨著香茅數(shù)量的增加，生物量減幅加大。香茅與薇甘菊比例為3:1時，薇甘菊的鮮重和干重最?。?9.8g、7.5g），說明香茅對薇甘菊的生長抑制效果十分明顯。由圖中還可知，相比于對照組（X1?X3）的香茅鮮重（946.9～2089.4g）及干重（152.8～221.3g），與薇甘菊混種的各處理組香茅的鮮重（536.2～1495.5g）和干重（94.2～236.8g）差異不顯著，說明香茅在有效控制薇甘菊生長的同時，自身的生長并未受到較大影響。

圖2 各處理組薇甘菊單棵植株平均干重比較

圖3 各處理組薇甘菊單棵植株平均株高比較

香茅和薇甘菊單種與混種處理組的葉面積測定結(jié)果如圖5所示。由圖可見，與對照組（W1?W3）相比（11.5～16.3cm2），與香茅混種的薇甘菊植株葉面積明顯降低（4.9～6.3cm2，P＜0.05），說明香茅對薇甘菊生長的抑制效果十分明顯，通過地上和地下部分的同時競爭，薇甘菊的葉片得不到充足的陽光、養(yǎng)分和水分，生長緩慢。而香茅的葉面積在單種（X1?X3，14.9～19.6cm2）和混種（12.1～21.8cm2）條件下差異不顯著，說明香茅與薇甘菊混種對香茅生長基本無影響。

香茅和薇甘菊單種與混種處理組的葉綠素含量與光合速率測定結(jié)果如圖6和圖7所示。從圖中可以看出，與單種薇甘菊的對照組（W1?W3）相比，與香茅混種的薇甘菊植株葉綠素含量明顯降低（P＜0.05），而葉面積和葉綠素含量的下降也導(dǎo)致了混種組的薇甘菊光合速率的明顯下降（P＜0.05）；而香茅的葉綠素含量和光合速率無論在單種或混種條件下差異均不顯著。進一步說明香茅可在基本不影響自身生長的前提下對薇甘菊生長起到很好的抑制效果。

圖4 香茅和薇甘菊單種及混種各處理組植株生物量比較

注:XW11代表香茅和薇甘菊植株比1:1處理，以此類推；?X代表香茅的數(shù)據(jù)，?W代表薇甘菊的數(shù)據(jù)；X1?X3分別代表單種香茅1株、2株和3株的對照組，W1?W3分別代表單種薇甘菊1株、2株和3株的對照組。下同。

Note: “XW11” represents the plant ratio (:) is 1:1, and so on; “?X” represents the data of, and “?W” represents the data of; X1?X3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants), and W1?W3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants). The same as below.

圖5 香茅和薇甘菊單種及混種各處理組葉面積比較

圖6 香茅和薇甘菊單種及混種各處理組葉綠素含量比較

圖7 香茅和薇甘菊單種及混種各處理組光合速率比較

2.2.2 柱花草對薇甘菊的控制作用

由圖8可見，對照組薇甘菊單種（W1?W3）時，其鮮重、干重均可達到較高水平，分別為299.8～398.6g、34.9～55.2g。當盆內(nèi)增加1棵（ZW11）、2棵（ZW21）和3棵（ZW31）柱花草混種時，薇甘菊植株的生物量顯著減少（P＜0.05），且隨著柱花草數(shù)量增加，減幅加大。柱花草與薇甘菊比例為3:1時，已觀察不到薇甘菊的生長（鮮重、干重均為0），說明柱花草對薇甘菊的生長抑制效果十分明顯。由圖還可知，相比于對照組（Z1?Z3）的柱花草鮮重（3632.1～7176.6g）及干重（411.22～699.96g），與薇甘菊混種的各處理組柱花草的鮮重（3219.8～8132.8g）和干重（394.6～981.2g）差異不顯著，說明柱花草在有效控制薇甘菊生長的同時，自身的生長并未受到較大影響。

柱花草和薇甘菊單種和混種處理組的葉面積測定結(jié)果如圖9所示。跟香茅處理組結(jié)果類似，與對照組（W1?W3）相比（11.1～12.4cm2），與柱花草混種的薇甘菊植株葉面積顯著降低（5.0～8.2cm2，P＜0.05），說明柱花草對薇甘菊生長的抑制效果十分明顯，薇甘菊葉片得不到充足的陽光、養(yǎng)分和水分，生長緩慢。而柱花草的葉面積在單種（Z1?Z3，4.0～4.6cm2）和混種（3.8～4.5cm2）條件下差異不顯著，說明柱花草與薇甘菊混種對其生長基本無影響。

柱花草和薇甘菊單種及混種處理組的葉綠素含量和光合速率測定結(jié)果如圖10和圖11所示。由圖可見，與對照組（W1?W3）相比，與柱花草混種的薇甘菊植株葉綠素含量和光合速率均呈顯著降低趨勢（P＜0.05）；而柱花草本身的葉綠素含量和光合速率在不同處理下差異不顯著。與香茅類似，這也進一步說明柱花草可在基本不影響自身生長的前提下對薇甘菊生長起到很好的抑制效果。

圖8 柱花草和薇甘菊單種及混種各處理組植株生物量比較

注:“ZW11”代表柱花草和薇甘菊植株比1:1處理，以此類推；?Z代表柱花草的數(shù)據(jù)，?W代表薇甘菊的數(shù)據(jù)；Z1?Z3分別代表單種柱花草1株、2株和3株的對照組，W1?W3分別代表單種薇甘菊1株、2株和3株的對照組。下同。

Note: “ZW11” represents the plant ratio (:) is 1:1, and so on; “?Z” represents the data of, and “?W” represents the data of; Z1?Z3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants), and W1?W3 represent the control groups of(1, 2, and 3 plants). The same as below.

圖9 柱花草和薇甘菊單種及混種各處理組葉面積比較

圖10 柱花草和薇甘菊單種及混種各處理組葉綠素含量比較

圖11 柱花草和薇甘菊單種及混種各處理組光合速率比較

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

從生態(tài)學(xué)的角度看，替代控制的作用機理為植物競爭，在植物互作中優(yōu)勢偏向于替代植物，替代植物一般具有強大的競爭優(yōu)勢，對其它植物產(chǎn)生直接或間接的抑制作用[13, 19]。替代植物在生長期間對資源利用具有較強的能力，如爭奪光、水、肥及生存空間等，或?qū)Y源的需求很低，或具有特殊的化感作用，通過自身分泌化學(xué)物質(zhì)，產(chǎn)生不利于入侵植物生長的影響。因此，入侵雜草替代植物必須具備以下一個或多個條件：種子萌發(fā)不受入侵雜草影響，前期生長迅速；植株高大，能形成有效的蔭蔽，或能形成較高的密度；對替代地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)不造成有害影響；管理相對粗放，維護費用低，或具有一定的經(jīng)濟價值[23?27]。在選擇替代植物時，除了考慮其競爭能力和經(jīng)濟價值外，還要注重篩選、挖掘本土物種資源，這樣既可保護本地生物多樣性，也能避免因盲目引種可能帶來的新外來物種入侵的風(fēng)險。從本研究結(jié)果來看，香茅和柱花草正是具有這些特點。香茅和柱花草均為多年生草本植物，植株生長速度快且分枝眾多，具有較好的覆蓋郁閉能力。同時香茅和柱花草的根部在地下蔓延迅速，能夠更多地吸收養(yǎng)分和水分。而薇甘菊在初期生長速度較緩，地表很快被香茅和柱花草覆蓋后，薇甘菊得不到充足的陽光，地下部分又不能吸取足夠的養(yǎng)分和水分，進而導(dǎo)致生長緩慢甚至逐漸死亡。并且香茅作為一種芳香性植物，具備良好的藥用價值和美容功效，而柱花草是一種營養(yǎng)成分豐富、品質(zhì)優(yōu)良、適口性好的牧草，二者均具有一定的經(jīng)濟價值和生態(tài)效益，也是在中國南方地區(qū)廣泛種植的兩種本地經(jīng)濟作物，非常適于作為薇甘菊的替代植物。

替代植物對入侵植物的替代效果可通過各種生理生化指標的測定而反饋得到。本研究通過株高、生物量（鮮重、干重）、葉綠素含量、葉面積以及光合速率等指標的測定對替代效果進行了研究分析。株高、生物量、葉面積等是重要的生物學(xué)指標，當薇甘菊與香茅或柱花草混種時，其生長受到了極大的抑制，株高、鮮重、干重以及葉面積相比對照均大幅下降，直觀反映了植物生長受限的狀況。光照在葉綠素的合成中起到了十分重要的作用[28]，而香茅和柱花草對光的競爭使薇甘菊葉片中葉綠素含量較對照顯著降低，進而影響了光合速率，因此，葉綠素含量和光合速率作為指標衡量替代控制的效果也十分有效。

3.2 結(jié)論

本研究通過不同的生物學(xué)生態(tài)學(xué)指標測定，從15種備選替代植物中篩選出適用于中國南方薇甘菊入侵地區(qū)生長的優(yōu)良替代植物香茅和柱花草，并研究了二者對薇甘菊的競爭抑制效果。結(jié)果表明，在香茅和柱花草與薇甘菊共同種植時，均可不同程度地抑制薇甘菊的生長；與對照組相比，薇甘菊的葉面積、葉綠素含量及光合速率等指標均呈現(xiàn)下降趨勢，而香茅和柱花草的主要生理生化指標與單種的對照差異不顯著。說明香茅和柱花草在不影響自身生長的前提下，能夠很好地控制薇甘菊的生長。本研究結(jié)果從替代植物篩選角度為薇甘菊的生態(tài)控制技術(shù)模式研究和應(yīng)用提供了理論依據(jù)和技術(shù)支持。

替代控制是防控入侵植物薇甘菊的一種技術(shù)簡便、效果良好的手段，具有成本低、可持續(xù)、生態(tài)環(huán)保和經(jīng)濟效益高等特點。替代植物的篩選只是第一個環(huán)節(jié)，要作為一種技術(shù)模式在薇甘菊嚴重發(fā)生區(qū)進行大面積推廣應(yīng)用，還需對替代植物快速培育手段、種植方式方法、后期維護管理等多個環(huán)節(jié)進行深入研究。隨著對環(huán)境保護的要求愈發(fā)嚴格，以及現(xiàn)代生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的進步，以替代控制為代表的入侵植物生態(tài)修復(fù)技術(shù)必將得到更廣闊的發(fā)展和應(yīng)用。

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Screening and Control Effects of Different Alternative Plants on

SONG Zhen1, WANG Zhong-hui1, FAN Zhi-wei2, ZHANG Rui-hai1, ZHANG Guo-liang1, FU Wei-dong1

(1.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China；2. Institute of Environment and Plant Protection, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101)

is a perennial invasive weed, which can seriously destroy the biodiversity of the invaded area. Biological substitution can not only effectively reduce the harm of, but also achieve ecological and economic benefits. According to the main habitat conditions ofinvasion, a variety of plants suitable for growing in the invaded area ofwere selected as the alternative plants. In this research, we studied the effects of different plants on the prevention and control of. Plant height, biomass (fresh weight and dry weight), properties of root soil, chlorophyll content, leaf area and photosynthetic rate of alternative plants andwere measured by pot experiments, in order to screen out the best alternative plants. The results showed that among the 15 alternative plants suitable for the local habitats,andhad the best control effects on. Whenandwere planted together with, the plant height and biomass ofwere the lowest of all the 15 groups. Further studies showed thatandcould inhibit the growth ofwithout affecting its own growth. Compared with the control group, the leaf area, chlorophyll content and photosynthetic rate ofshowed a significant downward trend. The results of this study showed thatandare good alternative plants to control.

; Alternative control; Screen; Control effect

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.01.003

宋振,王忠輝,范志偉,等.薇甘菊替代植物的篩選及其防控效果試驗[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2020,41(1):24-33

2019?06?28

付衛(wèi)東，E-mail：fuweidong@caas.cn

國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFC1201203）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部部門預(yù)算項目（2130108）；國家自然科學(xué)基金項目（41977203）

宋振，E-mail：songzhen@caas.cn