亢菊俠, 蔡鵬, 吳雅茹
(1.楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程分院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)
在一定時(shí)間和空間范圍內(nèi)各種生物種群的集合形成生物群落。研究農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物群落的組成及其特點(diǎn)是綠色防控害蟲(chóng)的重要生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[1]。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,隨著農(nóng)作物的生長(zhǎng)及人為農(nóng)事操作活動(dòng)的影響,節(jié)肢動(dòng)物群落主要類(lèi)群的組成、豐富度、優(yōu)勢(shì)度、均勻度及多樣性等群落基本特征,主要類(lèi)群的生態(tài)位均發(fā)生改變,并呈現(xiàn)一定的規(guī)律性[2-5]。目前農(nóng)民防治害蟲(chóng)以化學(xué)防治為主,不僅對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量和環(huán)境有重大影響,同時(shí)由于作用靶標(biāo)單一,導(dǎo)致生物多樣性下降,從而破壞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,使得害蟲(chóng)防治越來(lái)越難。利用農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中存在的天敵來(lái)控制害蟲(chóng)有著無(wú)可比擬的優(yōu)點(diǎn),但要求天敵和害蟲(chóng)在時(shí)間和空間分布上相遇[6]。天敵和害蟲(chóng)時(shí)空生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)可反應(yīng)出兩者的關(guān)系和對(duì)其他資源的利用程度,如果生態(tài)位重疊指數(shù)值越大,說(shuō)明同步性和同域性越強(qiáng),兩者相遇的概率就越大,天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制作用就越強(qiáng)[7]。因此,比較研究害蟲(chóng)與天敵的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的變化規(guī)律,是探索增強(qiáng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)調(diào)節(jié)能力的重要方向之一,可為天敵防治害蟲(chóng)這一綠色防控技術(shù)提供理論依據(jù)。
品種是農(nóng)作物的一個(gè)重要特征,不同品種由于營(yíng)養(yǎng)狀況、成熟期等存在廣泛差異,節(jié)肢動(dòng)物群落特征和主要群落生態(tài)位必然不同,但目前此方面的研究較少。黎建龍等[8]應(yīng)用平行跳躍法研究了6種典型茶樹(shù)品種園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落特征和發(fā)生動(dòng)態(tài),結(jié)果顯示品種間節(jié)肢動(dòng)物群落的組成及特征差異不顯著,但品種間主要天敵與害蟲(chóng)、群落多樣性指數(shù)發(fā)生動(dòng)態(tài)及節(jié)肢動(dòng)物空間生態(tài)位差異顯著。巫厚長(zhǎng)等[9]調(diào)查了Nc89、Nc82和K326三個(gè)品種煙田節(jié)肢動(dòng)物群落特征和發(fā)生動(dòng)態(tài),并采用主成分分析法進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)3個(gè)品種煙田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度差異顯著,而優(yōu)勢(shì)度、多樣性、均勻性均無(wú)顯著差異。前人還分別研究了棗園[10]、稻田[7]、桃園[11]和蘋(píng)果園[12]主要害蟲(chóng)及天敵的時(shí)間和空間生態(tài)位指數(shù),根據(jù)測(cè)定的生態(tài)位重疊值,對(duì)增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)調(diào)節(jié)能力提出建議。這些研究結(jié)果可為針對(duì)不同品種差異化防治害蟲(chóng)技術(shù)提供理論依據(jù)。
陜西省秦嶺北麓關(guān)中地區(qū)是我國(guó)獼猴桃五大產(chǎn)區(qū)之一,其栽培面積和總產(chǎn)量均居于世界第一[13]。獼猴桃園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)多,且不同品種園內(nèi)主要害蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量均有差異,嚴(yán)重影響了獼猴桃的產(chǎn)量和品質(zhì),而目前獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落特征研究較少。僅系統(tǒng)調(diào)查了野生獼猴桃園和不同年份人工栽培園節(jié)肢動(dòng)物群落特征及消長(zhǎng)規(guī)律,結(jié)果表明人工栽培園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)起伏較大,且人工栽培園節(jié)肢動(dòng)物群落重建屬于次級(jí)演替,與野生獼猴桃園群落演替明顯不同[14-15]。前人多以種為單位研究節(jié)肢動(dòng)物群落特征[16-17],過(guò)于繁瑣和細(xì)微。在系統(tǒng)調(diào)查過(guò)程中,以類(lèi)群為單位進(jìn)行研究能全面分析不同類(lèi)群在節(jié)肢動(dòng)物群落中地位和作用,更符合害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)節(jié)理論,并且對(duì)利用天敵類(lèi)群來(lái)防控害蟲(chóng)類(lèi)群更有指導(dǎo)作用[18-19]。本研究選擇世界栽植面積最大的品種(海沃德)、關(guān)中地區(qū)當(dāng)?shù)刂髟云贩N(翠香)、品質(zhì)較好的紅心品種(紅陽(yáng))三個(gè)典型品種果園為研究對(duì)象,系統(tǒng)調(diào)查獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量,以類(lèi)群為單位,分析群落多樣性特征及群落主要類(lèi)群時(shí)空二維生態(tài)位,以為獼猴桃品種差異化害蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)節(jié)提供理論依據(jù)。
選擇陜西省楊陵區(qū)柴嘴村相鄰的3塊人工栽植獼猴桃園(N34°18′,E108°01′,海拔560 m)進(jìn)行調(diào)查研究。果園1:品種為紅陽(yáng),行距 3 m,株距 2 m,種植面積為1.25 hm2;果園2:品種為海沃德,行距 3 m,株距 2 m,面積 1.28 hm2;果園3:品種為翠香,行距 3 m,株距 2 m,面積1.30 hm2。3塊獼猴桃園區(qū)周?chē)脖画h(huán)境相同,且均為5年生植株,管理水平相同。3塊獼猴桃園地表均被草,春季樹(shù)干均涂抹石硫合劑(陜西道森農(nóng)業(yè)生態(tài)科技有限公司),在生產(chǎn)過(guò)程中均噴施高效氯氟氰菊酯乳油(陜西先農(nóng)生物科技有限公司)2次,均未使用除草劑。
1.2.1節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查 在獼猴桃生長(zhǎng)季節(jié), 4月下旬發(fā)芽期至10月下旬落葉期間,每隔10 d 進(jìn)行1 次調(diào)查,3塊獼猴桃園調(diào)查在同一天內(nèi)完成。由于獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)多、習(xí)性復(fù)雜,為全面系統(tǒng)調(diào)查園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量,針對(duì)不同節(jié)肢動(dòng)物的特點(diǎn),采用4種調(diào)查方法:①5點(diǎn)取樣法,每個(gè)樣點(diǎn)選擇3棵獼猴桃樹(shù),將每棵樹(shù)分成東、南、西、北、中5個(gè)調(diào)查區(qū)域,每區(qū)域隨機(jī)選取10片葉片、有果期再隨機(jī)選取10個(gè)果實(shí),收集樹(shù)上節(jié)肢動(dòng)物;②稍加擾動(dòng),每個(gè)樣點(diǎn)掃20個(gè)復(fù)網(wǎng),收集樹(shù)周?chē)墓?jié)肢動(dòng)物;③在每個(gè)樣點(diǎn)直線設(shè)置5個(gè)陷阱,每3 m設(shè)1個(gè),收集地表節(jié)肢動(dòng)物;④每園設(shè)置1臺(tái)太陽(yáng)能頻振式殺蟲(chóng)燈(河南佳多公司),安裝在果園中部,燈管高度距離地面2.5 m,誘趨光性節(jié)肢動(dòng)物,每天收集一次。收集的標(biāo)本現(xiàn)場(chǎng)編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。
1.2.2物種多樣性及生態(tài)位分析 計(jì)算各個(gè)獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物各科優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、群落豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性及均勻度指數(shù)[20]。其中群落豐富度是指群落中類(lèi)群數(shù)目的多少,而各科優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Pi)、群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)計(jì)算公式如下。
式中,ni為群落中第i科的個(gè)體數(shù),N為群落各科的總個(gè)體數(shù),nmax為群落中數(shù)量最多科的個(gè)體數(shù),s為總科數(shù)。
空間生態(tài)位采用獼猴桃樹(shù)5個(gè)調(diào)查單位調(diào)查結(jié)果作為空間資源序列;時(shí)間生態(tài)位以10 d為1個(gè)時(shí)間單元,采用18次調(diào)查結(jié)果作為時(shí)間資源序列;時(shí)空二維生態(tài)位根據(jù)5個(gè)空間資源序列乘以18個(gè)時(shí)間資源序列所構(gòu)成的“二維資源”序列。生態(tài)位寬度(B)和生態(tài)位重疊(Lij)分別使用Levins指數(shù)和Pianka指數(shù)[20]來(lái)計(jì)算。
式中,S為資源序列的等級(jí)數(shù),pi為物種在資源i的數(shù)量占總資源數(shù)量的比例,pin和pjn分別為物種i和物種j在第n個(gè)資源單位的個(gè)體數(shù)量占總資源中對(duì)應(yīng)物種總數(shù)的比值。
1.2.3數(shù)據(jù)分析 使用 SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,差異顯著性檢驗(yàn)采用S-N-K 法。
不同品種獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落調(diào)查結(jié)果(表1)可知,紅陽(yáng)獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落共包含3綱、10目、20科;海沃德獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落共包含4綱、12目、29科;翠香獼猴桃園的節(jié)肢動(dòng)物共包含3綱、11目、27科。在生長(zhǎng)過(guò)程中,紅陽(yáng)獼猴桃園數(shù)量排名前5位的節(jié)肢動(dòng)物科為隱翅甲科、薪甲科、潮蟲(chóng)科、螞蟻科和步甲科,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.309 4、0.224 5、0.091 0、0.077 3和0.069 8;海沃德獼猴桃園數(shù)量排名前5位節(jié)肢動(dòng)物科為薪甲科、介殼蟲(chóng)科、蟋蟀科、步甲科和園蛛科,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.471 0、0.088 8、0.070 2、0.052 0、0.051 5;翠香獼猴桃園排名前5位節(jié)肢動(dòng)物科為薪甲科、蠟蟬科、葉蟬科、草蛉科和蚜科,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.550 9、0.131 9、0.078 0、0.049 7、0.047 3??梢?jiàn),紅陽(yáng)獼猴桃園的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為隱翅甲科和薪甲科,而海沃德、翠香獼猴桃園的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均為薪甲科,且優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)度比紅陽(yáng)獼猴桃園要高。結(jié)果表明,不同品種獼猴桃園的主要害蟲(chóng)類(lèi)群和數(shù)量具有差異性,因此害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控應(yīng)針對(duì)不同品種采取不同措施。
不同品種園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)結(jié)果見(jiàn)表2??芍贩N海沃德群落豐富度最高;而3個(gè)品種群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異均不顯著。綜合上述群落特征參數(shù),說(shuō)明獼猴桃品種對(duì)園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性無(wú)顯著影響。
表1 不同品種獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落的主要類(lèi)群組成Table 1 Composition of arthropod community in different kiwifruit varieties orchard
紅陽(yáng)品種園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物主要類(lèi)群時(shí)空生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊數(shù)據(jù)見(jiàn)表3??芍?,隱翅甲科和薪甲科的二維生態(tài)位寬度最大,且生態(tài)位寬度大的前10位中害蟲(chóng)類(lèi)群有6類(lèi),而天敵類(lèi)群僅有草蛉科1類(lèi)且排位第7,說(shuō)明害蟲(chóng)占據(jù)最多的時(shí)空資源,而天敵占據(jù)的時(shí)空資源少,因此紅陽(yáng)獼猴桃園自然控制能力差。在害蟲(chóng)-天敵體系中,草蛉科與蚜科的二維生態(tài)位重疊很大,為0.9,表明草蛉科對(duì)蚜科捕食關(guān)系極為密切,說(shuō)明紅陽(yáng)獼猴桃園內(nèi)草蛉科對(duì)蚜科捕食效率高,可采用保護(hù)現(xiàn)有或人工釋放草蛉的方法來(lái)調(diào)節(jié)蚜蟲(chóng)數(shù)量。
表2 不同品種獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落特征Table 2 Basic characteristcs of arthropod community in different kiwifruit variety orchard
表3 紅陽(yáng)獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物主要類(lèi)群時(shí)空二維生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊Table 3 Spatial-temporal niche breadths and overlaps of main arthropod groups in Hongyang kiwifruit orchard
海沃德品種園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物主要類(lèi)群時(shí)空生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊數(shù)據(jù)(表4)顯示,害蟲(chóng)薪甲科和介殼蟲(chóng)科的二維生態(tài)位寬度最大,生態(tài)位寬度大的前10位中害蟲(chóng)有6類(lèi),而天敵有步甲科、園蛛科和姬小蜂科,分別排在第4、5和8位,說(shuō)明害蟲(chóng)占據(jù)最多的時(shí)空資源,而天敵占據(jù)的時(shí)空資源少,因此海沃德獼猴桃園自然控制能力差。在害蟲(chóng)-天敵體系中,介殼蟲(chóng)科、蚜科與姬小蜂科的二維生態(tài)位重疊很大,分別為 0.84和0.79,表明姬小蜂科對(duì)介殼蟲(chóng)科及蚜科的捕食關(guān)系極為密切。說(shuō)明海沃德猴桃園內(nèi)姬小蜂科對(duì)介殼蟲(chóng)科和蚜科捕食效率高,可采用保護(hù)現(xiàn)有或人工釋放寄生蜂的方法來(lái)調(diào)節(jié)介殼蟲(chóng)和蚜蟲(chóng)數(shù)量。
翠香品種園內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物主要類(lèi)群時(shí)空生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊數(shù)據(jù)見(jiàn)表5,可知,害蟲(chóng)薪甲科、蠟蟬科和葉蟬科的二維生態(tài)位最大,生態(tài)位寬度大的前10位中害蟲(chóng)有8類(lèi),而天敵僅有草蛉科和瓢甲科,排位第4和第7,說(shuō)明害蟲(chóng)占據(jù)更多的時(shí)空資源,而天敵占據(jù)的時(shí)空資源少,因此翠香獼猴桃園自然控制能力差。在害蟲(chóng)-天敵體系中,草蛉科與蚜科的二維生態(tài)位重疊很大,為 0.91,瓢甲科與介殼蟲(chóng)科及蚜科的二維生態(tài)位重疊也很大,分別為0.82和0.75,表明草蛉科對(duì)蚜科、瓢甲科對(duì)蚜科和介殼蟲(chóng)科的捕食關(guān)系極為密切。說(shuō)明翠香猴桃園內(nèi)草蛉科對(duì)蚜科、瓢甲科對(duì)蚜科和介殼蟲(chóng)科捕食效率高,可采用保護(hù)現(xiàn)有或人工釋放草蛉來(lái)調(diào)節(jié)蚜蟲(chóng)數(shù)量,保護(hù)現(xiàn)有或人工釋放瓢蟲(chóng)來(lái)調(diào)節(jié)蚜蟲(chóng)和介殼蟲(chóng)數(shù)量。
表4 海沃德獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物主要類(lèi)群時(shí)空二維生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊Table 4 Spatial-temporal niche breadths and overlaps of main arthropod groups in Haiwode kiwifruit orchard
表5 翠香獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物主要類(lèi)群時(shí)空二維生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊Table 5 Spatial-temporal niche breadths and overlaps of main arthropod groups in Cuixiang kiwifruit orchard
通過(guò)系統(tǒng)調(diào)查紅陽(yáng)、海沃德、翠香3個(gè)品種獼猴桃園的節(jié)肢動(dòng)物,對(duì)主要類(lèi)群組成進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),紅陽(yáng)獼猴桃園的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為隱翅甲科和薪甲科,而海沃德、翠香獼猴桃園的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均為薪甲科,且優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)度比紅陽(yáng)獼猴桃園要高,通過(guò)分析群落基本特征,發(fā)現(xiàn)3個(gè)品種獼猴桃園節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性無(wú)顯著差異。韓寶瑜和崔林[21]研究發(fā)現(xiàn),8個(gè)茶樹(shù)品種節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度差異未達(dá)顯著差異;任振濤等[22]研究不同品種玉米田間節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)等指標(biāo)也均無(wú)顯著差異;均與本研究結(jié)果一致,說(shuō)明農(nóng)作物品種對(duì)其居群內(nèi)的節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響較小。
本研究發(fā)現(xiàn),在害蟲(chóng)-天敵體系中,紅陽(yáng)獼猴桃園中草蛉科對(duì)蚜科捕食關(guān)系極為密切,海沃德獼猴桃園中姬小蜂科對(duì)介殼蟲(chóng)科和蚜科的捕食關(guān)系極為密切,而翠香獼猴桃園中草蛉科對(duì)蚜科,瓢甲科對(duì)蚜科和介殼蟲(chóng)科的捕食關(guān)系極為密切。這說(shuō)明獼猴桃園害蟲(chóng)與天敵同步性和同域性較強(qiáng),具有很大的保護(hù)利用價(jià)值。劉長(zhǎng)海等[10]依據(jù)陜北棗園天敵七星瓢蟲(chóng)與害蟲(chóng)棗癭蚊時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù),得出兩者在時(shí)間上具有同步性;張安盛等[11]發(fā)現(xiàn)4種天敵與害蟲(chóng)桃一點(diǎn)斑葉蟬的時(shí)空生態(tài)位重疊值大,提出兩者季節(jié)活動(dòng)性和生境基本上是一致的,其同步性和同域性較強(qiáng),均與本研究結(jié)果類(lèi)似。
研究農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中害蟲(chóng)與天敵的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù),探索主要害蟲(chóng)與天敵之間的相互關(guān)系,可為有效保護(hù)自然天敵及人工釋放天敵控制害蟲(chóng)提供理論依據(jù)。本研究對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落組成、特征和主要類(lèi)群時(shí)空二維生態(tài)位在不同品種間的差異進(jìn)行研究,利用這些差異可為不同品種害蟲(chóng)差異化綠色防控方案提供理論依據(jù)。此外,本研究只選擇3個(gè)常見(jiàn)獼猴桃品種,如果要全面認(rèn)識(shí)獼猴桃品種對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落的影響,還需要大量研究來(lái)進(jìn)一步明確,并對(duì)其發(fā)生的原因和機(jī)制進(jìn)行進(jìn)一步研究。