郭建崴

進化論系列講座（十七）

如前所述，赫胥黎、海克爾和斯賓塞三位“大咖”通過各自的學(xué)術(shù)活動捍衛(wèi)和發(fā)展了達爾文進化論的核心思想，但是在他們活躍的學(xué)術(shù)生涯前期卻并沒有出現(xiàn)“達爾文主義”一詞。直到達爾文逝世7年后，華萊士在1889年出版了《達爾文主義》一書，從此這個用語開始廣為流傳。

華萊士寫這本書的目的是希望借此推進一種“純粹的”達爾文主義。它排除了達爾文的泛生論以及其他所有承認獲得性狀遺傳的內(nèi)容，華萊士在書中提到：“……我的所有工作力圖展示出在新物種產(chǎn)生的過程中自然選擇壓倒性的重要性。因此我站在達爾文先前的立場上……我認為這本書的立場是在擁護純粹的達爾文主義?！钡搅?905年，華萊士又在《我的一生》書中寫道：“我與達爾文的不同意見，并不代表我倆對自然選擇原理的看法有什么分歧。在許多方面，我是擴展了這個原理，加強了這個原理。我始終毫不保留地堅持‘實用’原則，這也就是自然選擇學(xué)說的主要基石……有人批評我說，我比達爾文還要堅持達爾文主義，我承認這一點他們是說對了。”

實際上，華萊士的《達爾文主義》深受魏斯曼的影響，他認為魏斯曼的理論完全支持他所提出的純粹達爾文主義。

魏斯曼(Weismann August，1834～1914)是德國動物學(xué)家，1834年1月17日生于法蘭克福，1856年進入格丁根大學(xué)學(xué)醫(yī)，當(dāng)達爾文提出其進化理論時，魏斯曼還只是一個20多歲的年輕人。

1861年，魏斯曼師從于吉森大學(xué)動物學(xué)家K.G.洛伊卡爾特，學(xué)習(xí)、研究動物發(fā)生學(xué)及形態(tài)學(xué)，1863年發(fā)表了關(guān)于雙翅目昆蟲變態(tài)的研究論文。19世紀60年代中期以后，魏斯曼不幸肈患眼疾，不得不終止顯微鏡下的實驗研究而轉(zhuǎn)向理論探索，把精力放在思考生物學(xué)上的一些重大問題及其解決途徑上，所涉及到的領(lǐng)域包括自然選擇與進化、遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、生物發(fā)育的機制。

魏斯曼（圖片引自互聯(lián)網(wǎng)）

在開始研究進化的時候，魏斯曼也相信獲得性狀遺傳。但隨著細胞學(xué)研究的進展，獲得性狀遺傳的不合理性逐漸顯露出來。

細胞學(xué)說最早是由德國植物學(xué)家施萊登(Matthias Jakob Schleiden)和動物學(xué)家施旺(Theodor Schwann)在1838～1839年間提出的，到了1858年由德國生物學(xué)家魏爾肖提出細胞通過分裂產(chǎn)生新細胞的觀點而趨于完善。細胞學(xué)說揭示了細胞是動植物結(jié)構(gòu)和生命活動的基本單位，論證了整個生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性以及在進化上的共同起源，進而推動了生物學(xué)的發(fā)展。恩格斯曾把細胞學(xué)說與能量守恒和轉(zhuǎn)換定律、達爾文的自然選擇學(xué)說并譽為19世紀最重要的“三大自然科學(xué)發(fā)現(xiàn)”，確認其為辯證唯物論提供了重要的自然科學(xué)依據(jù)。

根據(jù)當(dāng)時的觀察研究，魏斯曼相信所有的遺傳物質(zhì)都包含在細胞核里。在細胞結(jié)構(gòu)上以及細胞分裂的過程中，沒有什么可以使獲得性狀遺傳成為可能。

根據(jù)自己對細胞結(jié)構(gòu)、生殖以及繁殖等實際情況的了解，特別是根據(jù)自己以前對紅蟲、水螅和水母等無脊椎動物所作研究的結(jié)果，魏斯曼發(fā)現(xiàn)在這些生物的胚胎發(fā)育早期，未來的生殖細胞經(jīng)過少數(shù)的幾次分裂后，就被“擱置”在一旁，不再與軀體的其他細胞發(fā)生任何生理上的聯(lián)系。實際上，這些未來的生殖細胞是被隔離起來了，沒有什么途徑可以將作用于有機體其余部分的影響傳遞到這些生殖細胞的細胞核里。直到生殖過程的開始，這些生殖細胞才重新活動起來。

魏斯曼由此得到啟發(fā)，主張生物體由質(zhì)上根本相異的兩部分——種質(zhì)和體質(zhì)組成，認為生殖細胞——種質(zhì)細胞，與生物體的其他細胞——體質(zhì)細胞，從一開始就是分開的，因而在體質(zhì)細胞中發(fā)生的任何事情都不會影響到生殖細胞以及它們的細胞核。

據(jù)此，他在1885年提出了“種質(zhì)連續(xù)學(xué)說”，認為種質(zhì)細胞是連續(xù)的，是世代相傳的，并始終和體質(zhì)細胞分離，種質(zhì)只存在于核內(nèi)染色質(zhì)中；而體質(zhì)細胞是不連續(xù)的，每一代的體質(zhì)細胞都是由前一代的種質(zhì)細胞衍生而來，體質(zhì)細胞只起著保護和幫助種質(zhì)繁衍自身的作用。遺傳是由種質(zhì)中具有一定化學(xué)成分和具有一定分子性質(zhì)的物質(zhì)從一代到另一代的傳遞來實現(xiàn)的。因此，生物體在一生中由于外界環(huán)境的影響或器官的用與不用所造成的變化只表現(xiàn)于體質(zhì)上，而與種質(zhì)無關(guān)，所以后天獲得性狀不能遺傳。進而他得出結(jié)論，進化是種質(zhì)的有利變異經(jīng)自然選擇的結(jié)果。

而后，魏斯曼又通過引證和親自進行一些實驗來證明獲得性狀遺傳的不存在。在著名的小鼠尾巴切割實驗中，他發(fā)現(xiàn)連續(xù)切割22代，小鼠尾巴并未變短——既然連續(xù)多個世代去除一種生物體的某個器官，結(jié)果并不能導(dǎo)致這種器官的退化，他認為這是否定獲得性狀遺傳的直接證據(jù)。當(dāng)然在今天看來，這個實驗并非確定無疑的證據(jù)。

此外，魏斯曼還列舉了許多事例，說明生物的適應(yīng)現(xiàn)象不可能通過“用進廢退”的獲得性狀遺傳原理來解釋。例如，螞蟻中的工蟻和兵蟻有許多特殊的適應(yīng)，但它們本身并不繁殖，因此這些適應(yīng)不可能通過獲得性狀遺傳而形成。最終他確信，對以往需要用獲得性狀遺傳來解釋的現(xiàn)象，可以用自然選擇來更好地予以說明。

否定了任何形式的獲得性狀遺傳，自然同時也否定了達爾文的“泛生子學(xué)說”。但對于達爾文進化論的主要方面，魏斯曼完全接受并繼承了。而且，通過發(fā)展他的遺傳理論，魏斯曼成為了一位完全的選擇論者，認為除了自然選擇外，進化就不再需要其他機制了。后來他將這種基于種質(zhì)連續(xù)理論的進化學(xué)說稱為“新達爾文主義”。

從1866年擔(dān)任弗賴堡大學(xué)醫(yī)學(xué)系動物學(xué)和比較解剖學(xué)副教授開始，魏斯曼在大學(xué)里講授達爾文進化論多年，直至1912年退休。期間他于1868年在該校創(chuàng)辦動物研究所并任第一任所長，1871年升任教授。1914年11月5日他在弗賴堡逝世。