王業(yè)寧　李勝忠　張瑞　劉長(zhǎng)龍

摘要：【目的】比較分析新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力差異，為雅羅魚規(guī)模化人工養(yǎng)殖過(guò)程中親魚的選擇提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎捎梅讲罘治?、多重比較和逐步回歸分析等方法，研究貝加爾雅羅魚、高體雅羅魚和準(zhǔn)噶爾雅羅魚繁殖力與其體長(zhǎng)（L）、體重（W）、卵子直徑（Do）、肥滿度（K）及相對(duì)條件因子（Kn）的關(guān)系，并構(gòu)建新疆雅羅魚類的繁殖力預(yù)測(cè)方程?！窘Y(jié)果】貝加爾雅羅魚、高體雅羅魚和準(zhǔn)噶爾雅羅魚的平均絕對(duì)繁殖力（F）依次為9280、16643和14310粒，其中，高體雅羅魚的F顯著高于準(zhǔn)噶爾雅羅魚（P<0.05，下同），極顯著高于貝加爾雅羅魚（P<0.01，下同）;3種雅羅魚的平均相對(duì)繁殖力（FW）依次為104.1、98.0和125.4粒/g，表現(xiàn)為準(zhǔn)噶爾雅羅魚的FW極顯著高于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚，而貝加爾雅羅魚與高體雅羅魚間差異不顯著（P>0.05，下同）。以K或Kn分別與L和Do構(gòu)建的雅羅魚F的預(yù)測(cè)回歸方程具有相同擬合度，且未校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程與校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程均能預(yù)測(cè)出雅羅魚的繁殖力。新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力預(yù)測(cè)方程分別為：貝加爾雅羅魚F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923），高體雅羅魚F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957），準(zhǔn)噶爾雅羅魚F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）。【結(jié)論】新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力排序?yàn)闇?zhǔn)噶爾雅羅魚>貝加爾雅羅魚>高體雅羅魚。以K或Kn分別與L和Do構(gòu)建的雅羅魚F預(yù)測(cè)回歸方程擬合效果相同，但K的計(jì)算更簡(jiǎn)便，且未校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程與校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程均能較好地預(yù)測(cè)雅羅魚的繁殖力。

關(guān)鍵詞： 雅羅魚;繁殖力;回歸方程;肥滿度（K）;相對(duì)條件因子（Kn）;新疆地區(qū)

中圖分類號(hào)： S965.199? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）01-0224-06

Abstract：【Objective】This study compared and analyzed the differences of fertility of three species of Leuciscus in Xinjiang， to provide reference for parent fish screening of large scale aquaculture of Leuciscus. 【Method】The relationship between fertility and body length（L）， body weight（W）， egg diameter（Do）， fatness（K） and relative condition factor（Kn） of L. baicalensis， L. idus and L. merzbacher were studied by using methods of variance analysis， multiple comparison and stepwise regression， and established the prediction equation of fertility for three species of Leuciscus. 【Result】The results showed that the average individual absolute fecundity（F） of L. baicalensis， L. idus and L. merzbacher were 9280， 16643 and 14310 eggs， respectively. The the average F of L. idus was significantly higher than that of L. merzbacher（P<0.05， the same below）， and extremely significantly higher than that of L. baicalensis（P<0.01， the same below）. And the average weight relative fecundity（FW） of them were 104.1， 98.0， 125.4 egg/g， respectively. The the average FW of L. merzbacher was extremely significantly higher than L. baicalensis and L. idus， and there was no significant difference between L. baicalensis and L. idus（P>0.05， the same below）. The F regression equation established by using L and Do with K or Kn had the same fitting degree. The regression equation established by using uncorrected data and corrected data both could predict fertility about three species of Leuciscus in Xinjiang. And the regression equations for fertility of L. baicalensis was F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923）; the regression equations for fertility of L. idus was F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957）;the regression equations for fertility of L. merzbacher was F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）. 【Conclusion】The fertility of the three species of Leuciscus in Xinjiang is ranked as L. merzbacher>L. baicalensis=L. idus. The F regression equation established by using L and Do with K or Kn have the same fitting effects ， but the calculation of K is easier than Kn. And the regression equation established by using uncorrected data and corrected data both can predict fertility about three species of Leuciscus in Xinjiang.

Key words： Leuciscus; fertility; regression equation; fatness（K）; relative condition factor（Kn）; Xinjiang

Foundation item：Xinjiang Undergraduate Training Programs for Innovation and Entrepreneurship（201710758152）

0 引言

【研究意義】魚類個(gè)體繁殖力分為絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力兩類（李承林，2002）。其中，絕對(duì)繁殖力是指一尾雌魚產(chǎn)卵期到來(lái)前其卵巢內(nèi)所懷成熟卵子的粒數(shù)，是評(píng)估魚類個(gè)體及種群繁殖潛力的基礎(chǔ);相對(duì)繁殖力指單位體重或體長(zhǎng)的懷卵量，可對(duì)個(gè)體或群體的繁殖力進(jìn)行比較（李培倫等，2015;吳偉軍等，2016）。繁殖力是魚類繁殖策略研究中的一個(gè)重要考量指標(biāo)，且這種繁殖力差異普遍存在于物種間和物種內(nèi)，是魚類在期進(jìn)化的結(jié)果（梁正其和楊夢(mèng)雙，2015）。高體雅羅魚（Leuciscus idus）分布于新疆額爾齊斯河水系（任慕蓮等，2002），貝加爾雅羅魚（L. baicalensis）分布于新疆烏倫古河水系（郭焱等，2012），準(zhǔn)噶爾雅羅魚（L. merzbacheri）僅分布于天山北部的準(zhǔn)噶爾盆地（郭焱等，2012），三者均屬于新疆地區(qū)的經(jīng)濟(jì)魚類。雅羅魚類肉質(zhì)鮮嫩，生長(zhǎng)快，且適宜在湖泊、河流等大水面進(jìn)行增殖放流。早在20世紀(jì)50—60年代以前，雅羅魚類在新疆地區(qū)的資源量非常豐富，尤其是準(zhǔn)噶爾雅羅魚曾是準(zhǔn)噶爾盆地最具代表性的物種（郭焱等，2005）。但受人類活動(dòng)的影響，新疆雅羅魚類的自然生存空間越來(lái)越小，其種群資源日趨匱乏。因此，加強(qiáng)雅羅魚繁殖能力研究，對(duì)新疆雅羅魚類的種群資源保護(hù)和推廣養(yǎng)殖具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)魚類繁殖力方面的研究已有較多報(bào)道。Reed等（1992）研究分析了生活在路易斯安那州匙吻鱘（Polyodon spathula）的生長(zhǎng)性能、繁殖力及死亡率;Kurita等（2003）研究了閉鎖卵母細(xì)胞在調(diào)節(jié)大西洋鯡（Clupea harengus）繁殖力中的作用，通過(guò)分析脂肪酸和水含量可確定魚類身體狀況對(duì)繁殖力的影響;Barnett等（2009）研究分析了科氏兔銀鮫（Hydrolagus colliei）的成熟度、繁殖力及繁殖周期;Skj?raasen等（2010）通過(guò)建立鱈魚（Gadus）肝臟能量模型成功預(yù)測(cè)其繁殖力，并解釋了鱈魚繁殖力下調(diào)的現(xiàn)象;D?bowska等（2015）分析了雌性歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）個(gè)體繁殖力與其體長(zhǎng)和體重的關(guān)系，以及總體繁殖力與蛋白質(zhì)、脂肪和脂肪酸含量間的相關(guān)性。在國(guó)內(nèi)，霍堂斌等（2010）分別成功建立了白斑狗魚（Esox lucius）和黑斑狗魚（E. reichrti）個(gè)體繁殖力與其體長(zhǎng)和體重間的回歸方程;張樂等（2012）研究分析了黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）的繁殖力及其與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系;李培倫等（2015）建立了黑龍江烏蘇里白鮭（Coregonus ussuriensis）個(gè)體繁殖力與其叉長(zhǎng)和體重等生物學(xué)指標(biāo)間的多元回歸方程;阮行建等（2017）研究了東南太平洋智利竹筴魚（Trachurus murphyi）個(gè)體繁殖力與其體重和性腺重量等生物學(xué)指標(biāo)間的關(guān)系。有關(guān)雅羅魚繁殖力的研究，董崇智等（1993）研究證實(shí)灘頭雅羅魚（L. brandti）的平均絕對(duì)繁殖力為34232粒，劉立志等（2006）研究發(fā)現(xiàn)瓦氏雅羅魚（L. waleckii）的平均絕對(duì)繁殖力為3700粒?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)魚類繁殖力的研究主要是從體長(zhǎng)、體重、叉長(zhǎng)和性腺重量等形態(tài)指標(biāo)與其繁殖力多元關(guān)系角度進(jìn)行預(yù)測(cè)（霍堂斌等，2010;張樂等，2012;李培倫等，2015;阮行建等，2017），而通過(guò)魚類內(nèi)、外部形態(tài)指標(biāo)及營(yíng)養(yǎng)情況預(yù)測(cè)魚類繁殖力的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)方差分析、多重比較和逐步回歸分析，以體長(zhǎng)（L）、卵子直徑（Do）和肥滿度（K）或相對(duì)條件因子（Kn）構(gòu)建新疆雅羅魚類繁殖力預(yù)測(cè)方程，旨在為雅羅魚規(guī)?；B(yǎng)殖過(guò)程中親魚的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試的3種新疆雅羅魚類均為一次產(chǎn)卵魚類，其繁殖期在每年的3—5月。從新疆甘家湖捕撈準(zhǔn)噶爾雅羅魚3齡14尾和4齡16尾，從新疆吉力湖捕撈貝加爾雅羅魚3齡18尾和4齡12尾，從新疆額爾齊斯河流域（北屯地區(qū)）捕撈高體雅羅魚3齡14尾和4齡17尾。魚齡均采用鱗片鑒定法進(jìn)行鑒定。

1. 2 試驗(yàn)方法

采用直尺和電子天平分別測(cè)定雅羅魚的體長(zhǎng)（L）和體重（W），解剖取出魚體性腺并稱重（WG）;取卵巢前、中、后三段性腺組織各1.00 g，于體視顯微鏡下統(tǒng)計(jì)三段性腺組織的平均卵粒數(shù)作為1.00 g卵巢的卵粒數(shù)，拍照并測(cè)量卵子直徑（Do）。其中，L精確到0.1 cm，Do精確到0.1 mm，W和WG精確到0.01 g。

參照Tanaka等（2016）的方法建立體重—體長(zhǎng)回歸方程，計(jì)算理論體重（W^）。相關(guān)計(jì)算公式如下：

絕對(duì)繁殖力（F）=1.00 g卵巢的卵粒數(shù)×WG

相對(duì)繁殖力（FW）=F/W

肥滿度（K）=W/L3×100

相對(duì)條件因子（Kn）=W/W^

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 21.0對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較和逐步回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 新疆地區(qū)3種雅羅魚相關(guān)繁殖性狀的測(cè)定結(jié)果

由表1可知，不同考察指標(biāo)中以W的變異系數(shù)最高，其次是L，Do的變異系數(shù)最低;準(zhǔn)噶爾雅羅魚L和W的變異系數(shù)均高于其他兩種雅羅魚，說(shuō)明其L和W的變化大于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚;3種雅羅魚的Do變異系數(shù)相近，說(shuō)明不同類型雅羅魚的Do變化范圍差異不明顯。在3種雅羅魚中，以高體雅羅魚的L、W、Do和F最高但FW最低，依次為21.8 cm、176.3 g、1.2 mm、16643粒和98.0粒/g;貝加爾雅羅魚的L、W、Do和F最低但FW相對(duì)較高，依次為18.8 cm、90.2 g、0.9 mm、9280粒和104.1粒/g（表1）。在雅羅魚繁殖力方面，高體雅羅魚的F顯著高于準(zhǔn)噶爾雅羅魚（P<0.05，下同），極顯著高于貝加爾雅羅魚（P<0.01，下同）;準(zhǔn)噶爾雅羅魚的FW極顯著高于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚，而貝加爾雅羅魚與高體雅羅魚間差異不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 體長(zhǎng)（L）與體重（W）的關(guān)系

對(duì)3種雅羅魚的W和L進(jìn)行回歸分析，結(jié)果（圖1）表明W與L間存在良好的線性關(guān)系。其中，貝加爾雅羅魚的體重—體長(zhǎng)回歸方程為logW=3.0213*logL-1.9123或W=0.1224L3.0213（R2=0.8354）;高體雅羅魚的體重—體長(zhǎng)回歸方程為logW=2.9639*logL-1.7413或W=0.0181L2.9639（R2=0.8287）;準(zhǔn)噶爾雅羅魚的體重—體長(zhǎng)回歸方程為logW=2.6165*logL-1.4452或W=0.0359L2.6165（R2=0.9197）。

2. 3 肥滿度（K）和相對(duì)條件因子（Kn）的比較

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得知，貝加爾雅羅魚的K、Kn分別為1.31和1.01，高體雅羅魚的K、Kn分別為1.64和1.01，準(zhǔn)噶爾雅羅魚的K、Kn分別為1.12和1.01（表2）。就K而言，高體雅羅魚極顯著高于貝加爾雅羅魚，二者又極顯著高于準(zhǔn)噶爾雅羅魚。

2. 4 新疆地區(qū)3種雅羅魚個(gè)體絕對(duì)繁殖力預(yù)測(cè)方程

以L、K或Kn對(duì)不同類型雅羅魚的F構(gòu)建多元回歸方程，結(jié)果（表3）顯示，當(dāng)回歸系數(shù)未校正時(shí)，3種雅羅魚的Do均未被選入預(yù)測(cè)方程，由L、K或Kn構(gòu)建的多元回歸方程均能對(duì)3種雅羅魚的個(gè)體繁殖力進(jìn)行預(yù)測(cè)。當(dāng)回歸系數(shù)校正后，僅準(zhǔn)噶爾雅羅魚的Do被選入構(gòu)建的預(yù)測(cè)方程，而貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚的Do均未選入。不論是以校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程還是未校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程，其預(yù)測(cè)獲得的絕對(duì)繁殖力與真實(shí)繁殖力間均無(wú)顯著差異。最終確定新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力預(yù)測(cè)方程分別為：貝加爾雅羅魚F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923），高體雅羅魚F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957），準(zhǔn)噶爾雅羅魚F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）。

3 討論

3. 1 新疆地區(qū)3種雅羅魚繁殖力的比較

繁殖力能反映出物種及其種群對(duì)壞境的適應(yīng)性，具有種屬特性（李培倫等，2015）。本研究結(jié)果表明，高體雅羅魚的F平均為16643粒，顯著高于準(zhǔn)噶爾雅羅魚（14310粒），二者又極顯著高于貝加爾雅羅魚（9280粒）;此外，這3種雅羅魚的F均高于瓦氏雅羅魚（3700粒）（劉立志等，2006），但低于灘頭雅羅魚（34232粒）（董崇智等，1993）。說(shuō)明同屬不同種間的魚類F差異明顯，與李培倫等（2015）對(duì)烏蘇里白鮭與其他鮭科魚類相比的結(jié)果一致，可能與魚類的種間差異、卵徑大小、營(yíng)養(yǎng)狀況及棲息水域環(huán)境等因素有關(guān)。

一般認(rèn)為，魚類的FW高，其魚卵體積較小、數(shù)量較多;FW低則意味著魚卵體積較大、數(shù)量較少（張樂等，2012）。在本研究中，準(zhǔn)噶爾雅羅魚的FW極顯著高于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚，擁有較多且較小的卵子;但高體雅羅魚和貝加爾雅羅魚并不完全符合這一規(guī)律，高體雅羅魚擁有體積較大且多的卵子，貝加爾雅羅魚的卵子體積小且數(shù)量少，可能與魚類個(gè)體大小及繁殖期間腹部變化差異不同有關(guān)。

3. 2 雅羅魚絕對(duì)繁殖力預(yù)測(cè)方程指標(biāo)的選擇

已有研究表明，L或W的變異系數(shù)可反映出魚類的生長(zhǎng)狀況及性腺發(fā)育程度（Mathur and Bhatara，2007），通過(guò)L和W兩個(gè)性狀能解釋并預(yù)測(cè)魚類繁殖力，且W較L擁有更好的預(yù)測(cè)效果（Koops et al.，2004;Rideout and Morgan，2010;Tanaka et al.，2016）;但Hansen等（2001）在研究大西洋鱈魚（Gadus morhua）時(shí)發(fā)現(xiàn)魚類的W在一年中變異程度較大，不建議作為繁殖力分析的主要預(yù)測(cè)因子。此外，相對(duì)于W的測(cè)量，魚類的L可更快速、更準(zhǔn)確地獲得，且W可通過(guò)體重—體長(zhǎng)關(guān)系推測(cè)獲得（Chakraborty and Goswami，2016）。本研究也發(fā)現(xiàn)，新疆地區(qū)3種雅羅魚的W變異系數(shù)較大，因此在建立雅羅魚繁殖力預(yù)測(cè)方程時(shí)僅選擇L而剔除W。Tanaka等（2016）還引進(jìn)Do這一性狀指標(biāo)，證實(shí)利用L、K及Do作為因子預(yù)測(cè)魚類個(gè)體繁殖力，較單一模型擁有更高的相關(guān)系數(shù)，說(shuō)明包含Do的模型有潛在糾正成熟度和進(jìn)行不同年份、種群及地理位置無(wú)偏差繁殖力比較的作用，且可采用處于繁殖早期的魚類個(gè)體作為繁殖力預(yù)測(cè)樣本。本研究參照Tanaka等（2016）的研究方法，選擇L、K和Do建立了準(zhǔn)噶爾雅羅魚的繁殖力校正預(yù)測(cè)方程（R2均高于0.900），但在建立貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚的繁殖力校正預(yù)測(cè)方程時(shí)并未選擇Do，其原因可能與雅羅魚的物種特異性有關(guān)。

K通常在魚類個(gè)體繁殖力預(yù)測(cè)模型中體現(xiàn)其營(yíng)養(yǎng)狀況（Marteinsdottir and Begg，2002;Yoneda and Wright，2004），但易受環(huán)境和生物因素的影響，因此在構(gòu)建個(gè)體繁殖力預(yù)測(cè)模型時(shí)常被Kn所代替。Kn是將魚類的W與標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算的W進(jìn)行校正，可反映出相對(duì)于標(biāo)準(zhǔn)條件下的魚類營(yíng)養(yǎng)狀況（Koushlesh et al.，2017）。Tanaka等（2016）研究表明，以K或Kn為協(xié)變量時(shí)二者對(duì)于個(gè)體繁殖力的擬合度相同，均能對(duì)阿拉斯加鱈魚（G. chalcogrammus）的繁殖力進(jìn)行預(yù)測(cè)。在本研究中，對(duì)于準(zhǔn)噶爾雅羅魚而言，選擇L、Do和K建立的繁殖力校正預(yù)測(cè)方程與選擇L、Do和Kn建立的繁殖力預(yù)測(cè)方程具有相同的擬合程度;對(duì)于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚而言，選擇L和K與選擇L和Kn所建立的繁殖力預(yù)測(cè)方程也具有相同的擬合度。說(shuō)明利用K或Kn預(yù)測(cè)魚類繁殖力具有相同的效果。

4 結(jié)論

新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力排序?yàn)闇?zhǔn)噶爾雅羅魚>貝加爾雅羅魚>高體雅羅魚。以K或Kn分別與L和Do構(gòu)建的雅羅魚繁殖力預(yù)測(cè)方程擬合效果相同，但K的計(jì)算更簡(jiǎn)便，且未校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程與校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程均能較好地預(yù)測(cè)雅羅魚的繁殖力。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）