苑曉偉，袁周偉，譚 超，宋月華

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001)

葉蟬隸屬半翅目(Hemiptera)頭喙亞目(Auchenorrhyncha)角蟬總科(Membracoidea)葉蟬科(Cicadelloidea)，是昆蟲(chóng)綱較大的類(lèi)群之一，全世界已知20 000多種，中國(guó)約有2 000種。葉蟬科昆蟲(chóng)為植食性昆蟲(chóng)，種類(lèi)多，發(fā)生量大，是很多經(jīng)濟(jì)植物的重要害蟲(chóng)。葉蟬可傳播植物病毒病，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失。葉蟬還嚴(yán)重危害城市綠地，使其美化凈化環(huán)境和調(diào)節(jié)小氣候功能受損。葉蟬的早期防治以化學(xué)防治為主，但化學(xué)農(nóng)藥濫用導(dǎo)致嚴(yán)重農(nóng)藥殘留，影響作物品質(zhì)，危害人體健康，還會(huì)使農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性，影響寄生蜂和蜘蛛等害蟲(chóng)天敵的生存[4-5]。因此，研究葉蟬綠色防治，提高農(nóng)田生物多樣性，對(duì)持續(xù)控制農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)特別是葉蟬類(lèi)害蟲(chóng)具有重要意義。

寄生蜂屬于膜翅目(Hymenoptera)昆蟲(chóng)，其種類(lèi)和數(shù)量極多，已報(bào)道的超過(guò)12萬(wàn)種，估計(jì)全世界可達(dá)50萬(wàn)種。寄生蜂可寄生害蟲(chóng)的某一蟲(chóng)態(tài)或幾個(gè)蟲(chóng)態(tài)，寄主范圍廣，因此是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的重要天敵。利用寄生蜂特別是卵寄生蜂防治葉蟬效果較好，對(duì)生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)葉蟬天敵的開(kāi)發(fā)利用主要側(cè)重于蜘蛛等捕食性天敵的研究，對(duì)微小寄生蜂資源的關(guān)注度較低。目前，寄生蜂寄主的研究主要以鱗翅目和雙翅目昆蟲(chóng)為對(duì)象[6-7]，對(duì)其他科目寄主昆蟲(chóng)的研究相對(duì)較少。天敵資源調(diào)查與研究是進(jìn)行害蟲(chóng)防治的基礎(chǔ)。為寄生蜂資源的開(kāi)發(fā)利用及同類(lèi)研究奠定理論基礎(chǔ)與提供借鑒參考，從葉蟬寄生蜂的多樣性、分子鑒定、遺傳多樣性和多樣性的影響因素等方面對(duì)中國(guó)葉蟬寄生蜂的研究進(jìn)展進(jìn)行了概述，并對(duì)今后的研究方向進(jìn)行了展望。

1 葉蟬寄生蜂的多樣性

開(kāi)發(fā)利用寄生蜂資源用于防治葉蟬類(lèi)害蟲(chóng)，首先需要對(duì)一定區(qū)域內(nèi)葉蟬及其寄生蜂資源進(jìn)行野外調(diào)查，探明該區(qū)域內(nèi)葉蟬及其寄生蜂的種類(lèi)，明確兩者間相互關(guān)系，尋找具有生物防治潛力的寄生蜂種類(lèi)，為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)葉蟬類(lèi)害蟲(chóng)的寄生蜂天敵資源提供數(shù)據(jù)支撐與理論依據(jù)。目前，已有不少學(xué)者從不同生態(tài)系統(tǒng)、不同分類(lèi)群及不同采集方式等方面對(duì)葉蟬及其寄生蜂進(jìn)行物種多樣性調(diào)查及寄生關(guān)系研究[8-25](表1)，結(jié)果表明，農(nóng)田、果園和茶園等區(qū)域的廣布種害蟲(chóng)主要有大青葉蟬、黑尾葉蟬和小貫小綠葉蟬(據(jù)最新研究報(bào)道訂正“假眼小綠葉蟬”為小貫小綠葉蟬[26])，赤眼蜂科(Trichogrammatidae)和纓小蜂科(Mymaridae)等對(duì)葉蟬種群數(shù)量具有明顯防控作用。

表1 農(nóng)田、果園和茶園等區(qū)域葉蟬寄生蜂的資源調(diào)查T(mén)able 1 Resources of parasitic wasps and leafhoppers in field，orchard and tea garden in part regions of China

赤眼蜂科和纓小蜂科作為生物防治葉蟬潛力較大的2個(gè)類(lèi)群，多年來(lái)對(duì)其研究報(bào)道較多。尤其是赤眼蜂科，不僅對(duì)葉蟬控害作用明顯，對(duì)松毛蟲(chóng)、稻螟等農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的防治效果也十分顯著。因此，國(guó)內(nèi)外對(duì)赤眼蜂科研究較為廣泛和深入。纓小蜂科的研究相對(duì)較少，對(duì)其資源調(diào)查、昆蟲(chóng)區(qū)系研究極少。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，纓小蜂科對(duì)葉蟬防控潛力巨大。以小貫小綠葉蟬為例，韓善捷等[27]研究發(fā)現(xiàn)，浙蘇皖茶區(qū)葉蟬蟲(chóng)口高峰期纓小蜂寄生率高達(dá)50%～75%，表明其對(duì)小貫小綠葉蟬具有重要控制作用。金香香等[28]對(duì)中國(guó)纓小蜂進(jìn)行資源調(diào)查、系統(tǒng)發(fā)育研究及生物多樣性編目，有助于對(duì)纓小蜂昆蟲(chóng)區(qū)系進(jìn)行初步分析，對(duì)寄生蜂資源的開(kāi)發(fā)與利用和葉蟬害蟲(chóng)的綜合防治具有基礎(chǔ)性意義。

國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)葉蟬寄生蜂多樣性研究大多僅停留在科級(jí)水平[9,13,16-17,24]，對(duì)種級(jí)水平寄生關(guān)系研究極為欠缺，對(duì)二者生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性的研究也有待深入。中國(guó)有分布的2 000多種葉蟬，除目前研究較為深入的小貫小綠葉蟬等少數(shù)種外，其他種葉蟬及其天敵寄生蜂研究幾乎是空白[14-15,19-20,23]，對(duì)葉蟬寄生蜂資源的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用提出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。

2 葉蟬寄生蜂的分子鑒定與遺傳多樣性

2.1 分子鑒定

葉蟬及寄生蜂的種類(lèi)繁多，大多體型極其微小，外部形態(tài)千差萬(wàn)別，分類(lèi)階元復(fù)雜，給分類(lèi)學(xué)研究帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn)。許多前人描述的屬、種并不全面，模式標(biāo)本有缺失，給后人的分類(lèi)研究工作造成很大困難，國(guó)內(nèi)早期對(duì)葉蟬寄生蜂研究也出現(xiàn)一些謬誤。如，對(duì)葉蟬及其寄生蜂科屬名定錯(cuò)[14-15,19-20,23]或寄生關(guān)系弄錯(cuò)[29]等。因此，葉蟬寄生蜂分類(lèi)急需有效快速準(zhǔn)確的鑒定方法。

昆蟲(chóng)DNA條形碼是利用線(xiàn)粒體基因序列差異鑒定物種的一種新技術(shù)，近年來(lái)，在昆蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育及遺傳進(jìn)化研究中應(yīng)用十分廣泛[30]。目前，大多使用線(xiàn)粒體基因作為標(biāo)準(zhǔn)基因來(lái)編碼昆蟲(chóng)[31]，這是因?yàn)榫€(xiàn)粒體基因具有遺傳結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、母系遺傳、進(jìn)化速率快、基因排列非常緊湊和易于分離提純等優(yōu)點(diǎn)[32-34]。赤眼蜂的生防潛力研究開(kāi)展較早，研究也較為深入。相對(duì)而言，利用纓小蜂防治葉蟬的研究十分匱乏。截至2018年10月，Gen Bank數(shù)據(jù)庫(kù)中收錄2種纓小蜂線(xiàn)粒體基因組序列(Gonatocerussp. 登錄號(hào) MF776883和Telenomussp. 登錄號(hào)MF776884)，葉蟬線(xiàn)粒體基因序列48種，還包括一些基因片段測(cè)序。因此，迫切需要加強(qiáng)對(duì)葉蟬寄生蜂線(xiàn)粒體基因的測(cè)序工作，以豐富和完善葉蟬寄生蜂線(xiàn)粒體基因庫(kù)。但近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，線(xiàn)粒體基因組中存在父系滲漏(Patemal Leakage)[35-36]以及基因組重組等現(xiàn)象[37-38]，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)線(xiàn)粒體基因作為分子標(biāo)記可行性分析的進(jìn)一步深入研究。

2.2 遺傳多樣性

隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，在生物分子鑒定、遺傳進(jìn)化和系統(tǒng)學(xué)等方面的研究已取得長(zhǎng)足進(jìn)步。人們更加關(guān)注生物分子水平上的基因多樣性以及由此導(dǎo)致的形態(tài)遺傳性狀多樣性和適應(yīng)性性狀多樣性。與物種多樣性一樣，進(jìn)化多樣性同樣是寶貴的自然遺產(chǎn)，具有重要的保護(hù)價(jià)值。FAITH[39]首先提出并定義系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)，用以分析某一地區(qū)生物系統(tǒng)進(jìn)化的多樣性。通過(guò)DNA序列差異構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)可以用于探討圓痕葉蟬亞科的親緣關(guān)系[40]，也可以用分支長(zhǎng)度及比例表示中國(guó)圓痕葉蟬亞科系統(tǒng)進(jìn)化特征的多樣性。

近年來(lái)，由于PCR(快速聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng))技術(shù)的快速發(fā)展以及基因測(cè)序成本的降低，昆蟲(chóng)基因標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于昆蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究。孟澤洪等[41-44]對(duì)葉蟬寄生蜂不同屬種進(jìn)行線(xiàn)粒體基因測(cè)序，并對(duì)其親緣關(guān)系、系統(tǒng)學(xué)以及地理種群遺傳多樣性等進(jìn)行研究探討。生物多樣性是區(qū)域內(nèi)物種與環(huán)境在漫長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)相互作用的結(jié)果，由于在各地區(qū)內(nèi)進(jìn)化歷史不同，每個(gè)生物區(qū)系都有其進(jìn)化的獨(dú)特性[39]。傳統(tǒng)生物多樣性研究常把一個(gè)地區(qū)的物種多樣性作為重要參考指標(biāo)[45]，但物種多樣性無(wú)法表達(dá)物種系統(tǒng)發(fā)育地位差異[46]。物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性雖存在正相關(guān)關(guān)系[47]，但物種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系會(huì)影響二者之間的相關(guān)程度[48]。金倩等[49]研究發(fā)現(xiàn)，由于江孜地區(qū)樣本中物種親緣關(guān)系較近，導(dǎo)致其物種多樣性高于林芝，系統(tǒng)發(fā)育多樣性卻低于林芝。因此，從進(jìn)化的角度探討生物多樣性對(duì)于認(rèn)識(shí)生物多樣性、開(kāi)展區(qū)域生物多樣性的評(píng)估與保護(hù)具有非常重要的科學(xué)價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。

3 葉蟬寄生蜂多樣性的影響因素

3.1 氣候

葉蟬為植食性昆蟲(chóng)，其分布和生物多樣性受寄主植物的制約，而植物的分布規(guī)律則受光照、溫度、熱量和降水等條件的影響，其物種密度在中國(guó)由南向北呈遞減趨勢(shì)，物種豐富度的遞減趨勢(shì)并不明顯[50]。單一氣候因子對(duì)植物物種多樣性影響具有顯著效應(yīng)，單一氣候因子中水分因子對(duì)植物物種多樣性影響最大，溫度與降水的綜合影響力最強(qiáng)。隨著溫度升高，單一氣候因子影響力與溫度呈負(fù)相關(guān)，與降水呈正相關(guān)，其他因子可能減弱降水對(duì)多樣性的影響[51]。在高山高原地區(qū)，地形差異導(dǎo)致地面接收太陽(yáng)輻射量不同，葉蟬寄生蜂多樣性也會(huì)相應(yīng)產(chǎn)生變化。曹鳳麟等[52]對(duì)太白山不同林帶葉蟬采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，葉蟬分布受坡向和植被影響較大。

氣候因素本身也會(huì)對(duì)葉蟬寄生蜂生存和生殖行為產(chǎn)生影響。光周期縮短會(huì)使寄生蜂個(gè)體發(fā)育延遲，達(dá)到與葉蟬生活史同步，有助于控制葉蟬種群密度[53]。溫度變化及變化幅度使寄生蜂生殖行為發(fā)生變化，高溫使雄性寄生蜂生育率降低，且子代性別具有較強(qiáng)雄性偏倚[54]。水平衡和相對(duì)濕度變化也影響寄生蜂壽命、存活率與寄生率，不同種類(lèi)和性別寄生蜂對(duì)濕度的偏好不同，這種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)行為促使不同種類(lèi)寄生蜂占據(jù)不同生態(tài)位，有助于增加寄生蜂物種多樣性[55]。

3.2 農(nóng)田景觀(guān)格局

現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)外農(nóng)田作物類(lèi)型大多為單一型，在方便管理的同時(shí)也帶來(lái)了植食性害蟲(chóng)暴發(fā)、物種流失等一系列問(wèn)題。探討農(nóng)田景觀(guān)中生物多樣性對(duì)田間害蟲(chóng)及其天敵昆蟲(chóng)之間作用機(jī)制正成為國(guó)內(nèi)外生物防治的主要方法之一。曹文秋等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在葡萄種植密度大的簡(jiǎn)單農(nóng)田景觀(guān)中，葉蟬科標(biāo)本采集數(shù)量最多，纓小蜂科標(biāo)本采集數(shù)量相對(duì)較少；在復(fù)雜農(nóng)田景觀(guān)中采集寄生蜂樣本量高，葉蟬科標(biāo)本量較少。這是由于生境復(fù)雜的農(nóng)田為寄生蜂在噴灑農(nóng)藥時(shí)提供了避難場(chǎng)所、優(yōu)越的棲息環(huán)境與過(guò)冬環(huán)境以及替代寄主，因此寄生蜂種類(lèi)多，發(fā)生量大，從而對(duì)葉蟬種群起到一定限制作用[56]。同時(shí)，在植被豐富的農(nóng)田景觀(guān)中，葉蟬其他天敵如蜘蛛等豐富度也很高，從而避免葉蟬爆發(fā)成災(zāi)。多數(shù)寄生蜂可通過(guò)取食寄主以外的食物補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)以延長(zhǎng)壽命，促進(jìn)生殖系統(tǒng)發(fā)育達(dá)到性成熟[57]。在水分缺失的環(huán)境中寄生蜂可通過(guò)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)正常生長(zhǎng)發(fā)育[55]。間作輪作多種作物[20]、種植誘集作物[58]以及田間隔斷[25]等非作物生境都會(huì)對(duì)農(nóng)田的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而影響葉蟬寄生蜂的多樣性。

3.3 農(nóng)田管理措施

不同管理措施下，葉蟬寄生蜂發(fā)生動(dòng)態(tài)不同，修剪植物枝條與施用化學(xué)農(nóng)藥對(duì)葉蟬寄生蜂發(fā)生動(dòng)態(tài)的影響較大。修剪植物枝條會(huì)影響葉蟬卵著生率，進(jìn)而影響葉蟬寄生蜂種群密度，導(dǎo)致葉蟬寄生蜂種類(lèi)及發(fā)生量產(chǎn)生波動(dòng)[59]。除草劑和殺蟲(chóng)劑等化學(xué)農(nóng)藥的廣泛應(yīng)用，一方面破壞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，削弱非作物生境對(duì)寄生蜂的庇護(hù)作用，另一方面也無(wú)差別地殺死寄生蜂等天敵，削弱天敵的控害作用。在噴灑農(nóng)藥較少，生態(tài)環(huán)境良好的地區(qū)，寄生蜂均勻度、豐富度以及多樣性均很高[60]。不同種類(lèi)及濃度農(nóng)藥對(duì)寄生蜂羽化影響也不盡相同。化學(xué)農(nóng)藥還可導(dǎo)致寄生蜂過(guò)寄生率的增加[61]。

4 小結(jié)與展望

我國(guó)疆域遼闊，東西橫跨62個(gè)經(jīng)度，南北縱跨49個(gè)緯度，地理環(huán)境差異大，氣候類(lèi)型復(fù)雜多變，昆蟲(chóng)資源極其豐富。葉蟬作為植食性昆蟲(chóng)最大類(lèi)群之一，在中國(guó)仍有大量未知物種有待人們?nèi)グl(fā)現(xiàn)。中國(guó)葉蟬寄生性天敵——寄生蜂已知種類(lèi)和實(shí)有種類(lèi)也存在較大差距，資源發(fā)掘工作尚需加強(qiáng)。一定區(qū)域內(nèi)如新疆等寄生蜂資源大多從國(guó)外或區(qū)域外引入，對(duì)區(qū)域內(nèi)本地的寄生蜂資源調(diào)查與開(kāi)發(fā)不足。單一種類(lèi)的寄生蜂大多寄生葉蟬某一種蟲(chóng)態(tài)，對(duì)葉蟬種群密度防控作用有限。近年來(lái)“寄生蜂組合生防技術(shù)”已經(jīng)證明對(duì)小菜蛾、粉虱、蔗螟和蝽象等害蟲(chóng)控制作用顯著[62]，但對(duì)葉蟬科害蟲(chóng)防控作用研究較少見(jiàn)。如何合理綜合開(kāi)發(fā)利用寄生蜂資源防控葉蟬科害蟲(chóng)也應(yīng)是寄生蜂物種多樣性研究的重點(diǎn)之一。

國(guó)內(nèi)對(duì)葉蟬及其寄生蜂的生物多樣性研究?jī)?nèi)容主要集中在對(duì)物種豐富度調(diào)查，以線(xiàn)粒體DNA為分子標(biāo)記的測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，為葉蟬寄生蜂生物多樣性研究提供了新的方向。目前，系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究尚處于起步狀態(tài)，亟待完善。葉蟬及寄生蜂物種基因測(cè)序等基礎(chǔ)性研究仍有待深入開(kāi)展。其次，在物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的聯(lián)合分析中，如何選擇合適的物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)構(gòu)建可以相互轉(zhuǎn)換的線(xiàn)性回歸模型，如何看待不同系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間的差異，如何驗(yàn)證不同系統(tǒng)發(fā)育多樣性測(cè)度方法的可靠性，都是未來(lái)研究中需要解決的問(wèn)題。

工業(yè)文明的迅速發(fā)展，導(dǎo)致農(nóng)田景觀(guān)格局劇變，原本的生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，對(duì)葉蟬寄生蜂生物多樣性及昆蟲(chóng)區(qū)系影響深遠(yuǎn)。全球氣候變暖使原低緯度低海拔的物種分布區(qū)不斷向高緯度高海拔區(qū)域擴(kuò)展[55]，由氣候變化及其所帶來(lái)的物種入侵將導(dǎo)致原本的高山高原地區(qū)生物多樣性發(fā)生怎樣的變化，葉蟬及其寄生蜂分布區(qū)的變化會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展造成怎樣的影響，這些問(wèn)題都亟待進(jìn)一步深入研究。因此，對(duì)葉蟬寄生蜂生物多樣性及影響因素研究還應(yīng)在分布區(qū)變化、物種多樣性及系統(tǒng)發(fā)育多樣性的資源調(diào)查、不同農(nóng)田景觀(guān)下葉蟬寄生蜂種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、尋求新的寄主和生物農(nóng)藥開(kāi)發(fā)等方面開(kāi)展研究。