羅 強(qiáng) 李 健 常志強(qiáng) 陳 釗 喬 玲 楊力敢

對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律*

羅 強(qiáng)1,2,3李 健1,2,3①常志強(qiáng)2,3陳 釗2,3喬 玲2,3楊力敢2,3

(1. 水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心 上海海洋大學(xué) 上海 201306；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海水養(yǎng)殖病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

為了掌握對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖過(guò)程中浮游動(dòng)物的變動(dòng)規(guī)律，有效管理水體環(huán)境質(zhì)量，提高養(yǎng)殖效益，于2018年8月17日~11月3日，以凡納濱對(duì)蝦()為研究對(duì)象，分析了對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征、演替規(guī)律及其與養(yǎng)殖水體弧菌、浮游微藻和環(huán)境因素的關(guān)系。結(jié)果顯示，從實(shí)驗(yàn)塘鑒定出21種浮游動(dòng)物，隸屬于4大類，種類最多的為原生動(dòng)物，共13種，占總數(shù)的61.9%；其次為輪蟲(chóng)和橈足類，均為3種，占總數(shù)的14.3%；枝角類最少，占總數(shù)的5%。整個(gè)養(yǎng)殖期，浮游動(dòng)物的平均密度約為0.71×103ind./L，平均生物量約為11.72 mg/L。養(yǎng)殖過(guò)程中優(yōu)勢(shì)種由原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、橈足類物種逐漸演變成單一的原生動(dòng)物物種。實(shí)驗(yàn)塘浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)在0.52~1.64之間波動(dòng)，前期先降低后升高，后期有所降低。相關(guān)性分析顯示，浮游動(dòng)物數(shù)量和浮游微藻數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)(0.05)，典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA)顯示，溫度、pH、營(yíng)養(yǎng)鹽等是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種演替的重要因素。研究結(jié)果為深入認(rèn)識(shí)凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

凡納濱對(duì)蝦；工廠化養(yǎng)殖；浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因素

浮游動(dòng)物(Zooplankton)指營(yíng)浮游生活的水生動(dòng)物。個(gè)體一般都很微小，無(wú)論種類還是數(shù)量都十分龐大，從單細(xì)胞原生動(dòng)物到高等多細(xì)胞的脊索動(dòng)物，有些水生動(dòng)物的幼蟲(chóng)也屬于浮游動(dòng)物的范疇。但在養(yǎng)殖業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力研究中占有重要地位的浮游動(dòng)物一般有原生動(dòng)物(Protozoa)、輪蟲(chóng)(Rotifera)、枝角類(Cladocera)和橈足類(Copepoda)四大類。浮游動(dòng)物作為水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要一環(huán)，既通過(guò)攝食影響浮游微藻和微生物群落結(jié)構(gòu)，又可以作為許多經(jīng)濟(jì)魚(yú)、蝦類的優(yōu)質(zhì)天然餌料，在漁業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位(Maberly,2002; Boudreau, 2011; 孫濡泳, 1992)。同時(shí)，浮游動(dòng)物還是養(yǎng)殖水體生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，其種類組成、數(shù)量的分布和變動(dòng)與養(yǎng)殖水體的水質(zhì)、系統(tǒng)內(nèi)的物流、能流密切相關(guān)，它直接或間接影響著系統(tǒng)的生產(chǎn)性能(Pinel-Alloul, 1991; 羅冬蓮, 2004)。一個(gè)適宜且穩(wěn)定的浮游動(dòng)物群落對(duì)保證蝦池的高效產(chǎn)出起到積極作用，尤其能夠在一定程度上代表著浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的優(yōu)勢(shì)種，其發(fā)生發(fā)展會(huì)給對(duì)蝦的生長(zhǎng)造成一定的影響。

對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖是在封閉、半封閉水體中進(jìn)行的高密度集約化養(yǎng)殖，在中國(guó)興起于20世紀(jì)90年代。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于凡納濱對(duì)蝦()工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)的研究多集中于養(yǎng)殖技術(shù)與環(huán)境因子等方面(董楊等, 2018; 葛紅星, 2014; 李玉全, 2006)，迄今為止，關(guān)于凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征未見(jiàn)系統(tǒng)地研究報(bào)告。對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖作為一種新的養(yǎng)殖模式，蝦池水體中浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)特征必然區(qū)別于其他養(yǎng)殖模式。在該養(yǎng)殖模式下，養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)規(guī)律及影響因素是不明確的。因此，本研究分析了凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，及其與弧菌、浮游微藻和理化因子的關(guān)系，以期為對(duì)蝦工廠化健康養(yǎng)殖與管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)與養(yǎng)殖情況

本研究在青島超一水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司進(jìn)行采樣。養(yǎng)殖用水為地下井水直接引入室外蓄水池，充分曝氣后作為養(yǎng)殖用水，鹽度為21。養(yǎng)殖車間為鋼架結(jié)構(gòu)搭建的大棚，養(yǎng)殖蝦池(6 m×6 m×1.5 m)用EVA輔助材料的“篷布”圍成，水深為1 m。

實(shí)驗(yàn)所用凡納濱對(duì)蝦蝦苗購(gòu)自廣東湛江騰飛實(shí)業(yè)有限公司，規(guī)格為0.5 cm，2017年8月17日放苗，暫養(yǎng)30 d后分苗，養(yǎng)殖密度為250尾/m2，養(yǎng)殖77 d。

日常管理：每天按照對(duì)蝦體重的6%投喂粗蛋白含量為42%的配合顆粒飼料(正大)，分4次投喂，投喂2 h后，底部中央排污，養(yǎng)殖初期(1~30 d)每天排污5%~10%，養(yǎng)殖中期(31~50 d)每天排污20%~30%，養(yǎng)殖后期(50 d以后)，每天排污50%~60%。排污后加注新水。

1.2 樣品的采集與處理

2017年8月25日~10月30日，每隔7 d，上午10:00對(duì)1口蝦池進(jìn)行采樣處理。

定性樣品：采樣時(shí)，于蝦池四周和中心分別采集水樣，充分混勻后，取1 L裝入聚乙烯瓶，回實(shí)驗(yàn)室后立即鏡檢。浮游動(dòng)物定性參照趙文(2005)。

定量樣品：采樣時(shí)，在蝦池的四周及中央使用有機(jī)玻璃采水器分別采集水樣，充分混合，取1 L于聚乙烯瓶中，滴加5%的魯哥氏液(Lugol’s solution)固定，經(jīng)24 h沉淀后，濃縮至30 ml，用于浮游微藻、原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)的定量樣品；量取10 L水樣，經(jīng)孔徑為64 μm的25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，滴加4%福爾馬林固定，作為甲殼動(dòng)物的定量樣品。計(jì)數(shù)方法是將1 L沉淀的濃縮樣品搖勻，取0.1 ml計(jì)數(shù)原生動(dòng)物，取1 ml計(jì)數(shù)輪蟲(chóng)；甲殼動(dòng)物則用10 L過(guò)濾樣品全部計(jì)數(shù)(吳振斌等, 2007)。每個(gè)樣本計(jì)數(shù)3次，取其平均值。

溫度(T)、鹽度(S)、pH和溶解氧(DO)采用YSI水質(zhì)檢測(cè)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，另取1 L過(guò)濾水樣于聚乙烯瓶中，4℃冰箱保存，用于測(cè)定總氨氮(NH3-NH4+-N)、亞硝態(tài)氮(NO2--N)、硝態(tài)氮(NO3--N)、活性磷(PO43--P)。測(cè)定方法及依據(jù)見(jiàn)表1。

表1 環(huán)境因子測(cè)定方法及依據(jù)

Tab.1 Measuring methods and bases for environmental factors

水體中弧菌的計(jì)數(shù)：采集水樣100 ml，于250 ml無(wú)菌玻璃瓶中，4℃低溫保存，2 h內(nèi)涂布于弧菌選擇性固體培養(yǎng)基TCBS，用于檢測(cè)弧菌數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

生物量測(cè)算方法：原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)根據(jù)體積法估算生物體積并假定比重為1，獲得生物量。甲殼動(dòng)物則根據(jù)體長(zhǎng)–體重回歸方程由體長(zhǎng)(mm)求得體重(mg)。

浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)(￠)的計(jì)算采用Shannon- Wiener多樣性指數(shù)，即：

式中，￠為浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)；為浮游動(dòng)物的種數(shù)；P為第種浮游動(dòng)物在其總數(shù)中的相對(duì)數(shù)量。

優(yōu)勢(shì)種是根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個(gè)體數(shù)量來(lái)確定，用優(yōu)勢(shì)度來(lái)表示。優(yōu)勢(shì)度()計(jì)算公式：

=P×f

式中，是優(yōu)勢(shì)度，f是第物種的出現(xiàn)頻率，P是第物種個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的比例，當(dāng)> 0.02時(shí)，確定為優(yōu)勢(shì)種。

相關(guān)分析用Pearson相關(guān)系數(shù)，在SPSS 19.0軟件中完成。通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)探討浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相互關(guān)系，分析在軟件Canoco4.5中完成，分析過(guò)程中數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)=log(+1)轉(zhuǎn)換，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝦池基本情況和理化因子狀況

實(shí)驗(yàn)期間，溫度、鹽度、pH和溶解氧基本變化情況如圖1所示。整個(gè)養(yǎng)殖期間，水溫為18.30℃~31.30℃，且養(yǎng)殖期間持續(xù)下降，鹽度為20.83~22.51，pH為8.20~8.42，溶解氧為6.81~8.63 mg/L。實(shí)驗(yàn)期間，總氨氮、亞硝態(tài)氮、硝態(tài)氮和活性磷變化情況如圖2所示。總氨氮為0.02~1.53 mg/L，一直維持在較低水平。亞硝態(tài)氮為0.05~10.90 mg/L，養(yǎng)殖前期處于較低水平，中期迅速上升，后期穩(wěn)定在較高水平。硝態(tài)氮為0.61~18.13 mg/L，隨著養(yǎng)殖的進(jìn)行，硝態(tài)氮的濃度逐漸升高?；钚粤诪?.02~1.59 mg/L，隨養(yǎng)殖的進(jìn)行，其濃度一直維持在較低水平。

圖1 蝦池養(yǎng)殖水體溫度、鹽度、pH和溶解氧變化

2.2 蝦池養(yǎng)殖水體中的浮游微藻及弧菌的變化規(guī)律

對(duì)蝦不同養(yǎng)殖階段浮游微藻總數(shù)量動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖3。從圖3可以看出，浮游微藻整個(gè)養(yǎng)殖期的總密度約為5.26×107cell/L，平均密度約為5.84×106cell/L，在第23天達(dá)到密度最大值(1.99×107cell/L)。第47天到達(dá)密度的第2次高峰(1.25×107cell/L)。

圖2 蝦池養(yǎng)殖水體總氨氮、亞硝態(tài)氮、硝態(tài)氮和活性磷的變化

圖3 對(duì)蝦不同養(yǎng)殖階段浮游微藻總數(shù)量

實(shí)驗(yàn)期間，蝦池養(yǎng)殖水體中的弧菌濃度變化見(jiàn)圖4，在前23 d中弧菌濃度先上升后下降，在16 d時(shí)，弧菌濃度達(dá)到最大值(5.2×103CFU/ml)，之后呈緩慢下降趨勢(shì)，整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程中，弧菌濃度處于較低水平。

圖4 蝦池養(yǎng)殖水體的弧菌濃度變化

2.3 蝦池浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及多樣性

養(yǎng)殖過(guò)程中，共檢出浮游動(dòng)物21種，主要由原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類4類浮游動(dòng)物組成，結(jié)果見(jiàn)表2。種類最多的為原生動(dòng)物，共13種，占種類總數(shù)的61.9%，其次為輪蟲(chóng)和橈足類，均為3種，均占種類總數(shù)的14.3%，枝角類最少，占種類總數(shù)的5%。

表2 浮游動(dòng)物的種類組成及豐富度分布

Tab.2 Species composition and abundance of zooplankton

注：+：少見(jiàn)種；++：常見(jiàn)種；+++：優(yōu)勢(shì)種

Note: +: Rare species; ++: Common species; +++: Dominant species

對(duì)蝦不同養(yǎng)殖階段浮游動(dòng)物總數(shù)量、總生物量動(dòng)態(tài)如圖5和圖6所示。浮游動(dòng)物整個(gè)養(yǎng)殖期的總密度為6.41×103ind./L左右，平均密度為0.71×103ind./L，浮游動(dòng)物總生物量為105.60 mg/L左右，平均生物量為11.7 mg/L。由圖5和圖6可知，在整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程中，不管是浮游動(dòng)物的數(shù)量還是生物量都是由高到低變化。

該蝦池優(yōu)勢(shì)種有11種，分別為原生動(dòng)物門的旋回俠盜蟲(chóng)(Strobidium gyrans)、恩茨筒殼蟲(chóng)(Tintinnidium entzii)、麻玲蟲(chóng)(Leprotintinnus)、棘尾蟲(chóng)(Stylonychia)、擬鈴殼蟲(chóng)(Tintinnopsia)、長(zhǎng)圓砂殼蟲(chóng)(Difflugia oblonga)、毛板殼蟲(chóng)(Coleps hirtus)和鐘蟲(chóng)(Vorticella)；輪蟲(chóng)動(dòng)物門的褶皺臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus plicatilis)；節(jié)肢動(dòng)物門橈足類中的廣布中劍水蚤(Cyclopidae leuckarti)和橈足類幼蟲(chóng)。

圖5 對(duì)蝦不同養(yǎng)殖階段浮游動(dòng)物總數(shù)量

圖6 對(duì)蝦不同養(yǎng)殖階段浮游動(dòng)物總生物量

養(yǎng)殖前期，以原生動(dòng)物門的旋回俠盜蟲(chóng)、恩茨筒殼蟲(chóng)、麻玲蟲(chóng)、棘尾蟲(chóng)、擬鈴殼蟲(chóng)和長(zhǎng)圓砂殼蟲(chóng)，輪蟲(chóng)動(dòng)物門的褶皺臂尾輪蟲(chóng)，節(jié)肢動(dòng)物門的廣布中劍水蚤和橈足幼體為優(yōu)勢(shì)種。隨著養(yǎng)殖期的延長(zhǎng)，優(yōu)勢(shì)種逐漸演變?yōu)樵鷦?dòng)物門的長(zhǎng)圓砂殼蟲(chóng)、擬鈴殼蟲(chóng)、麻玲蟲(chóng)，輪蟲(chóng)動(dòng)物門的褶皺臂尾輪蟲(chóng)和節(jié)肢動(dòng)物門的橈足幼蟲(chóng)。后期養(yǎng)殖溫度過(guò)低，主要以原生動(dòng)物門的鐘蟲(chóng)、長(zhǎng)圓砂殼蟲(chóng)、毛板殼蟲(chóng)、旋回俠盜蟲(chóng)、擬玲殼蟲(chóng)、恩茨筒殼蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種。在整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程中，枝角類只在1次取樣中出現(xiàn)過(guò)1次。

對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖中，浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)′變化情況如圖7，變化范圍為0.52~1.64。前期先降低后升高再降低，23 d時(shí)到達(dá)最高值(1.64)，中后期逐漸下降。

2.4 蝦池浮游微藻和弧菌與浮游動(dòng)物的關(guān)系

浮游微藻和弧菌與浮游動(dòng)物相關(guān)性系數(shù)見(jiàn)表3。從整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程來(lái)看，浮游微藻數(shù)量與浮游動(dòng)物數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)(0.05)；浮游微藻數(shù)量與浮游動(dòng)物生物量負(fù)相關(guān)，但不顯著(0.05)；弧菌數(shù)量與浮游動(dòng)物數(shù)量和生物量正相關(guān)，但不顯著(0.05)。

表3 浮游微藻和弧菌與浮游動(dòng)物的Pearson相關(guān)系數(shù)

Tab.3 Pearson correlation coefficient of vibrio and planktonic with zooplankton

*表示顯著相關(guān)(<0.05)

* Represents significant correlation (<0.05)

2.5 蝦池浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

選取11種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行DCA分析，浮游動(dòng)物代碼見(jiàn)表3。結(jié)果顯示，最大的梯度長(zhǎng)度為4.116，大于4，因此，選擇對(duì)物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)作CCA分析，即選取8個(gè)水質(zhì)理化因子及11種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種數(shù)量數(shù)據(jù)，研究浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間的關(guān)系。結(jié)果顯示，前2個(gè)軸的特征值分別為0.656和0.604，分別解釋了浮游動(dòng)物群落變異程度的32.1%和29.6%，物種和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)都達(dá)到1，表明排序能夠很好地反映浮游動(dòng)物與水質(zhì)因子間的關(guān)系。

CCA分析排序(圖8)顯示，排序軸1與pH的正相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.6783，其次是溫度，相關(guān)系數(shù)為0.5354，排序軸1與總氨氮(NH3-NH4+-N)的負(fù)相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為?0.7011，其次是硝態(tài)氮(NO3--N)、亞硝態(tài)氮(NO2--N)和活性磷(PO43--P)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.6646、?0.6604和?0.5901；排序軸2與pH正相關(guān)性最大(0.3480)，而與鹽度呈負(fù)相關(guān)(?0.2758)。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與水環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果見(jiàn)圖8，CCA分析結(jié)果顯示，影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的主要驅(qū)動(dòng)因子為NH3-NH4+、pH、DO、PO43--P、NO2--N、T、NO3--N。

圖8 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的CCA分析

T：水溫；DO：溶解氧；S：鹽度；pH：酸堿度；NH3-NH4+-N：總氨氮；NO2--N：亞硝態(tài)氮；NO3--N：硝態(tài)氮；PO43?-P：活性磷； S1：旋回俠盜蟲(chóng)；S2：恩茨筒殼蟲(chóng)；S3：棘尾蟲(chóng)；S4：擬鈴殼蟲(chóng)；S5：長(zhǎng)圓砂殼蟲(chóng)；S6：麻玲蟲(chóng)；S7：毛板殼蟲(chóng)；S8：鐘蟲(chóng)；S9：褶皺臂尾輪蟲(chóng)；S10：廣布中劍水蚤；S11：撓足幼蟲(chóng)；SAMPLES代表第幾天取樣

T: Temperature; DO: Dissolved oxygen; S: Salinity; NH3-NH4+-N: Total ammonia nitrogen; NO2--N: Nitrite nitrogen; NO3--N: Nitrate nitrogen; PO43?-P: Active phosphorus; S1:; S2:; S3:; S4:; S5:; S6:; S7:; S8:; S9:; S10:; S11: Copepoda larva; SAMPLES denoted sample day

3 討論

3.1 凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖池的水質(zhì)特征

本研究表明，凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖池塘水體的pH、鹽度、溶解氧基本穩(wěn)定。由于本研究調(diào)查取樣的養(yǎng)殖車間為鋼架結(jié)構(gòu)搭建的大棚，養(yǎng)殖蝦池用篷布圍成，保溫性能較差，從放苗開(kāi)始溫度一直在持續(xù)下降，因此，發(fā)現(xiàn)篷布養(yǎng)蝦存在保溫難的問(wèn)題?？偘钡?NH3-NH4+-N)、亞硝態(tài)氮(NO2--N)、硝態(tài)氮(NO3--N)、活性磷(PO43--P)含量均隨養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，在實(shí)驗(yàn)中后期已超出漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)GB11607-89的基本要求。通常養(yǎng)殖水體由于磷的不足而使浮游植物生長(zhǎng)受到限制，Reynolds(1984)認(rèn)為，N/P>15時(shí)，浮游植物生長(zhǎng)受營(yíng)養(yǎng)鹽磷的限制。本研究中，蝦池的N/P值的變化范圍為10.22~76.60，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于15，因此，磷成為本研究浮游微藻生長(zhǎng)的單一限制因子。

3.2 凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性

對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖模式是在小水體中進(jìn)行的高密度集約化養(yǎng)殖，該模式以人工投餌為主、養(yǎng)殖密度高、投餌量大為特點(diǎn)，在養(yǎng)殖過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的殘餌糞便，尤其是在中后期養(yǎng)成階段，隨著對(duì)蝦的生長(zhǎng)，上述現(xiàn)象更為明顯，水體自身污染會(huì)更加嚴(yán)重。同時(shí)，養(yǎng)殖池中物質(zhì)循環(huán)存在明顯的不平衡，水體中浮游動(dòng)物群落特征必然區(qū)別于其他養(yǎng)殖模式(孟慶武等, 2008)。浮游動(dòng)物種類組成是鑒別不同群落類型的重要參考依據(jù)。魏小嵐等(2013)在對(duì)蝦高位池循環(huán)水養(yǎng)殖水體中檢出浮游動(dòng)物61種，主要由原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類4類浮游動(dòng)物組成。本研究中，共檢出浮游動(dòng)21種，主要由原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類4類浮游動(dòng)物組成，從浮游動(dòng)物門水平的種類構(gòu)成來(lái)看，與高位池精養(yǎng)模式差異不大，浮游動(dòng)物總種類數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于高位池養(yǎng)殖模式。

魏小嵐等(2013)在對(duì)蝦高位池循環(huán)水養(yǎng)殖水體的研究結(jié)果顯示，浮游動(dòng)物平均密度為307.16 ind./L。實(shí)驗(yàn)蝦池浮游動(dòng)物平均生物量為2.69 mg/L。本研究中，實(shí)驗(yàn)塘中浮游動(dòng)物整個(gè)養(yǎng)殖期的總密度為6.41× 103ind./L左右，平均密度為0.71×103ind./L，浮游動(dòng)物總生物量為105.60 mg/L左右，平均生物量為11.7 mg/L。平均密度和生物量高于高位池循環(huán)水養(yǎng)殖模式，這是由于工廠化養(yǎng)殖自身特點(diǎn)造成的，工廠化養(yǎng)殖模式密度大、投料多、換水頻率高，富營(yíng)養(yǎng)化程度相對(duì)較高，造成水體生態(tài)環(huán)境不同。同時(shí)，由于對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖多位于中國(guó)北方，而高位池多位于南方，地域差異也是造成二者水體生態(tài)環(huán)境不同的原因。另外，從圖5和圖6可以看出，整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程中，浮游動(dòng)物的數(shù)量和生物量都由高到低變化，這可能與后期養(yǎng)殖水體溫度低有關(guān)，不同溫度對(duì)浮游動(dòng)物生活史的影響研究顯示，低溫不利于浮游動(dòng)物的生理發(fā)育(Bottrell, 1975; Orcutt, 1983、1984; Giebelhausen, 2010)。

生物多樣性指數(shù)是指某一區(qū)域內(nèi)各種生物個(gè)體數(shù)量的出現(xiàn)概率之和，主要與數(shù)量有關(guān)，由于生物多樣性特點(diǎn)與生物種類組成和數(shù)量的變化有關(guān)(劉建康, 1999)，因此，多樣性指數(shù)常被用來(lái)評(píng)價(jià)水域生物種類組成的多樣性水平。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)越低，則蝦池水環(huán)境中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種越單一，演替速度越快，群落越不穩(wěn)定(孫耀等, 1998)，此現(xiàn)象是由該養(yǎng)殖模式自身的特點(diǎn)所決定。魏小嵐等(2013)在對(duì)蝦高位池循環(huán)水養(yǎng)殖水體多樣性的調(diào)查顯示，循環(huán)塘浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)在1.01~2.08之間波動(dòng)，并呈上升趨勢(shì)。本研究中，浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)變化范圍為0.52~1.64?？傮w趨勢(shì)是浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)養(yǎng)殖前期先降低后升高，中期較高，后期再次逐漸降低，與高位池循環(huán)水養(yǎng)殖模式有所不同。養(yǎng)殖前期，因?yàn)椴捎玫叵潞ＫB(yǎng)殖及濾網(wǎng)過(guò)濾，造成蝦池中浮游動(dòng)物的種類和數(shù)量較少，導(dǎo)致多樣性指數(shù)偏低。隨著養(yǎng)殖的進(jìn)行，養(yǎng)殖中期，生態(tài)系統(tǒng)逐步穩(wěn)定，多樣性指數(shù)相應(yīng)增加，到了養(yǎng)殖后期，篷布養(yǎng)蝦保溫性差以及營(yíng)養(yǎng)鹽的累積，優(yōu)勢(shì)種類向單一方向發(fā)展，表現(xiàn)為浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)逐漸降低，此時(shí)的蝦池生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差。

3.3 凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物與浮游微藻的關(guān)系

大量研究表明，典型湖泊的食物網(wǎng)主要是由上行效應(yīng)控制，即資源可獲得性的驅(qū)動(dòng)作用。如浮游植物被營(yíng)養(yǎng)鹽和光所控制，浮游動(dòng)物被浮游植物控制，食浮游動(dòng)物魚(yú)類被浮游動(dòng)物所控制等(Mcqueen,1989)。研究表明，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)可能同時(shí)受到下行效應(yīng)的控制，如食浮游動(dòng)物魚(yú)類控制浮游動(dòng)物、浮游動(dòng)物控制浮游植物等(Carpenter, 1985)。此外，1975年Shapiro等提出了生物操縱(Biomanipulation)的概念，即通過(guò)對(duì)水生生物群及其棲息地的一系列調(diào)節(jié)，以增強(qiáng)其中的某些相互作用，促使浮游植物生物量下降。這2種觀點(diǎn)的本質(zhì)是從食物鏈的角度說(shuō)明了浮游動(dòng)物對(duì)浮游微藻數(shù)量的一種控制作用。陳濟(jì)丁等(1995)研究發(fā)現(xiàn)，大型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的控制作用是明顯的，從群落水平上看，大型溞等大型植食性浮游動(dòng)物能把藻類生物量控制在極低的水平。利用大型浮游動(dòng)物是控制浮游植物過(guò)量生長(zhǎng)的一種有效方法。盧靜等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物的攝食可能對(duì)浮游植物產(chǎn)生影響，二者數(shù)量的消長(zhǎng)在大多數(shù)圍隔都呈負(fù)相關(guān)。本研究中，浮游動(dòng)物數(shù)量和浮游微藻數(shù)量為負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)= ?0.728(0.05)；浮游動(dòng)物總生物量和浮游微藻總生物量為負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)= ?0.302(0.05)?？梢哉J(rèn)為本研究驗(yàn)證了以上觀點(diǎn)。在對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖中，理論上可以利用添加或去除浮游動(dòng)物的方式達(dá)到控藻的效果，使對(duì)蝦養(yǎng)殖水體擁有良好的藻相，進(jìn)而凈化水質(zhì)。

3.4 凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物與弧菌的關(guān)系

大量資料表明，在細(xì)菌取食有機(jī)碎屑和形成菌膜過(guò)程中，接著出現(xiàn)藻類和真菌，直至發(fā)生原生動(dòng)物。除此之外，有人發(fā)現(xiàn)在水生生態(tài)系統(tǒng)中，雖然細(xì)菌生長(zhǎng)很快，但數(shù)量一直維持在一個(gè)較低的水平上，這是與異養(yǎng)鞭毛蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng)的大量捕食有關(guān)。韓士群等(2006)在固定化微生物對(duì)養(yǎng)殖水體浮游生物的影響及生物除氮的研究中發(fā)現(xiàn)，固定化微生物處理后，水體中浮游動(dòng)物種類和生物量增加，進(jìn)而浮游動(dòng)物的群落組成發(fā)生了變化。本研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖期間弧菌數(shù)量與浮游動(dòng)物的總數(shù)量存在正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)=0.655；養(yǎng)殖期間，弧菌數(shù)量與浮游動(dòng)物的總生物量存在正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)=0.176。研究表明，微藻對(duì)對(duì)蝦養(yǎng)殖環(huán)境中的弧菌具有一定的抑制作用(林偉等, 2000、2001; Ohta, 1993)，海洋微藻與異養(yǎng)細(xì)菌之間存在密切關(guān)系(Jones, 1982)。本研究中，浮游動(dòng)物數(shù)量與浮游微藻數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)(0.05)，可能是因?yàn)楦∮蝿?dòng)物對(duì)浮游微藻的大量捕食，導(dǎo)致浮游微藻對(duì)海洋弧菌的抑制作用減弱。浮游動(dòng)物對(duì)弧菌的直接作用仍需進(jìn)一步研究。

3.5 凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物在數(shù)量和生物量上一般都占有較高比例的為優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種在一定程度上代表浮游動(dòng)物群落特征。凡納濱對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水體中的浮游動(dòng)物種類組成中，原生動(dòng)物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，輪蟲(chóng)和橈足類次之，而枝角類幾乎沒(méi)有。在對(duì)蝦養(yǎng)殖的各個(gè)時(shí)期，原生動(dòng)物始終為優(yōu)勢(shì)種，輪蟲(chóng)和橈足類只在前、中期為優(yōu)勢(shì)種，說(shuō)明原生動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，相對(duì)于普通高位池和循環(huán)水高位池多出現(xiàn)的常見(jiàn)種(魏小嵐等, 2013; 李由明等, 2013)，工廠化養(yǎng)殖模式多出現(xiàn)原生動(dòng)物的種類，種類呈現(xiàn)小型化現(xiàn)象。除了優(yōu)勢(shì)種之外，蝦池中也出現(xiàn)了個(gè)別富營(yíng)養(yǎng)化水體的指示種，鐘蟲(chóng)、聚縮蟲(chóng)()、闊口游仆蟲(chóng)()等。

大量研究發(fā)現(xiàn)，水溫是影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖、群落組成、數(shù)量變化和時(shí)空分布等的重要環(huán)境因子之一(Dumont, 1983; Dussart, 1984; 陳光榮等, 2008)。本研究中，蝦池浮游動(dòng)物的種類數(shù)、密度和生物量隨養(yǎng)殖水溫的下降而逐步減少，同時(shí)，CCA分析也顯示，多種優(yōu)勢(shì)種與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。水體中的NH3和NH+-N處于動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)溫度和pH增大時(shí)，離子氨(NH4+-N)向非離子氨(NH3)轉(zhuǎn)化，而非離子氨對(duì)水生生物是有害的(Yu,1986; Jana, 1993; Monda, 1995)。Arauzo(2003)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)非離子氨的濃度大于2.5 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物的生物量將有所減少。本研究中隨著養(yǎng)殖的進(jìn)行，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度逐漸升高，浮游動(dòng)物的數(shù)量有一定程度的減少。同時(shí)，隨著水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的增加，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)由大型浮游動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒透∮蝿?dòng)物占優(yōu)勢(shì)，小型浮游動(dòng)物的生物量占總生物量的50%~90%，而且，這種相關(guān)性在小型浮游動(dòng)物(如纖毛蟲(chóng))中變現(xiàn)的更為明顯(Blancher, 1984; Bays, 1983; Pace, 1986)。本研究CCA分析中，大部分的原生動(dòng)物與營(yíng)養(yǎng)鹽呈正相關(guān)關(guān)系，表明其喜富營(yíng)養(yǎng)化的水環(huán)境，而褶皺臂尾輪蟲(chóng)、廣布中劍水蚤和橈足類幼蟲(chóng)與營(yíng)養(yǎng)鹽呈負(fù)相關(guān)，表明其更喜營(yíng)養(yǎng)程度低的水體，也驗(yàn)證了此觀點(diǎn)。養(yǎng)殖水體pH對(duì)浮游動(dòng)物也具有重要影響，不同種類的浮游動(dòng)物，其適宜生長(zhǎng)的pH不同。CCA分析顯示，不同優(yōu)勢(shì)種與pH相關(guān)性不同，棘尾蟲(chóng)、褶皺臂尾輪蟲(chóng)、廣布中劍水蚤和橈足類幼蟲(chóng)相對(duì)擬鈴殼蟲(chóng)、長(zhǎng)圓砂殼蟲(chóng)、麻玲蟲(chóng)等更喜歡pH稍高的水體。這與其自身的環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。CCA分析排序圖既能較好地反應(yīng)物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系，又能反映出不同物種在生態(tài)位上的差異。如褶皺臂尾輪蟲(chóng)、橈足類幼蟲(chóng)在排序圖中的位置比較接近，表明它們?cè)谏鷳B(tài)位上較為類似；而同一物種不同生長(zhǎng)期的浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境資源依賴程度也可能存在一定差異，如橈足類的廣布中劍水蚤與其幼蟲(chóng)在排序圖中位置較遠(yuǎn)，表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境資源要求不同。

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Changes in Zooplankton Community Structure in Industrial Shrimp Farming Ponds

LUO Qiang1,2,3, LI Jian1,2,3①, CHANG Zhiqiang2,3, CHEN Zhao2,3, QIAO Ling2,3, YANG Ligan2,3

(1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306;2. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao 266071; 3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Maricultural Organism Disease Control, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071)

To explore the variations in zooplankton community in the shrimp factory aquaculture process, effectively manage water quality, and improve aquaculture efficiency, the characteristics and succession of zooplankton community structure, as well as the relationship between the community and, phytoplankton, and the environment were analyzed. A total of 21 species, belonging to 4 categories were identified from August to November 2018. Protozoan zooplankton species were the most diverse, accounting for 61.9% of the total species, followed by Rotifera (14.3%), Copepoda (14.3%), and Cladocera (5%). The average density and biomass of zooplankton in the experimental pond was about 0.71×103ind./L and 11.72 mg/L, respectively. The Shannon-Wiener diversity index (') of the zooplankton fluctuated between 0.52 and 1.64. Correlation analysis showed that the zooplankton density was significantly negatively correlated with the phytoplankton density (0.05). Canonical correspondence analysis showed that temperature, pH, nutrients, etc. are important factors influencing the succession of dominant species of zooplankton. The results provide basic data for understanding the zooplankton community structure in the factory aquaculture of.

; Industrial aquaculture; Zooplankton; Community structure; Environmental factors

S917.4

A

2095-9869(2020)02-0131-09

李 健，研究員，E-mail: lijian@ysfri.ac.cn

2019-01-15,

2019-02-02

* 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-48)、山東省泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才工程項(xiàng)目(LNJY2015002)、國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31873039)和青島市2016年海洋經(jīng)濟(jì)創(chuàng)新發(fā)展示范城市項(xiàng)目共同資助[This work was supported by China Agriculture Research System (CARS-48), Program of Shandong Leading Talent (LNJY2015002), National Natural Science Foundation of China (31873039), and National Marine Economy Innovation and Development Demonstration City Project (Qingdao 2016)]. 羅 強(qiáng)，E-mail: luoqiang1220@163.com

10.19663/j.issn2095-9869.20190115002

http://www.yykxjz.cn/

羅強(qiáng), 李健, 常志強(qiáng), 陳釗, 喬玲, 楊力敢. 對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(2): 131–139

Luo Q, Li J, Chang ZQ, Chen Z, Qiao L, Yang LG. Changes in zooplankton community structure in industrial shrimp farming ponds. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(2): 131–139

LI Jian, E-mail: lijian@ysfri.ac.cn

(編輯 馬璀艷)