李 煜，趙國紅，尹 峰，寧立波

(1．中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)環(huán)境學(xué)院，中國 武漢 430074；2．安徽省國土資源廳公益性地質(zhì)調(diào)查管理中心，中國 合肥 230000)

根系是植物吸收、輸導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)及水分的關(guān)鍵器官。植物對地下資源的獲取主要依賴根系的結(jié)構(gòu)和形態(tài)[1,2]。根系形態(tài)特征受環(huán)境因子的脅迫會(huì)發(fā)生改變。環(huán)境理化條件的脅迫，物理特征如土壤的容重、土壤溫度、土壤含水率，化學(xué)特征如土壤氮、磷、鉀含量，均可改變根系形態(tài)。研究表明，黃櫨通過改變自身根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，如根系表面積、根系直徑、比根表面積、根系表面積，適應(yīng)干旱逆境條件[3]；通過增加比根長、比表面積和根細(xì)度應(yīng)對土壤貧瘠的狀況[4]。黃麻根寬、根深會(huì)隨溫度不同發(fā)生不同變化[5]。胡楊通過增加總根長和提高根系生物量的分配適應(yīng)潛水埋深增加[6]。

但目前有關(guān)根系形態(tài)對環(huán)境脅迫的響應(yīng)機(jī)理研究是在土壤環(huán)境中進(jìn)行的，少有高陡巖質(zhì)邊坡條件下植物根系形態(tài)對于環(huán)境脅迫響應(yīng)的研究。高陡巖質(zhì)邊坡條件下，植物的生長環(huán)境往往不是單純的土壤介質(zhì)，而是由大量基巖及裂隙內(nèi)土壤共同構(gòu)成的復(fù)合環(huán)境，植物根系的生長空間為巖石裂隙。了解巖質(zhì)邊坡對植物的脅迫機(jī)理及植物的響應(yīng)方式，有利于改進(jìn)巖質(zhì)邊坡植物種植方法，創(chuàng)新覆綠工藝。本研究針對高陡巖質(zhì)邊坡條件下植物根系形態(tài)變化，分析影響因子以及作用效果。

1 研究區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

錦屏山采石場位于河南省宜陽縣城南部、錦屏山北麓。礦區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春溫、夏熱、秋涼、冬寒。四季分明。多年平均氣溫14.8 ℃，夏季氣溫最高為43.7 ℃；多年平均降雨量694 mm，一般年內(nèi)降雨多集中在夏季，占年平均降水量的45%；多年平均蒸發(fā)量1 837.98 mm；多年平均濕度57.8%；多年平均日照時(shí)間為1 837.98 h。

圖1 覆綠工程種植示意圖Fig. 1 Schematic diagram of greening planting

區(qū)內(nèi)奧陶系下馬家溝組基巖巖性主要為青灰色灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r和黃褐色的泥灰?guī)r，為堅(jiān)硬巖類。受采礦爆破和長期自然風(fēng)化，其表面裂隙發(fā)育，巖體破碎。坡面及巖石裂隙內(nèi)均為亞砂土，含有一定的肥分。

本課題組于2012年在宜陽縣開展地境再造技術(shù)研究[7]，種植示意圖見圖1。研究區(qū)巖壁坡度65°～74°，采用地境再造法進(jìn)行種植。在巖壁上運(yùn)用水鉆進(jìn)行打孔，孔徑為15 cm，孔深50 cm，孔斜與巖壁保持45°角，孔間距100～150 cm。孔內(nèi)人工填土種植植物。共種植黃櫨、側(cè)柏、臭椿、連翹、迎春、爬山虎、扶芳藤7種植物，其中黃櫨12株、側(cè)柏11株、其余植物各8株，人工進(jìn)行養(yǎng)護(hù)100天，后自然生長。于人工養(yǎng)護(hù)100天后、自然生長后5年兩個(gè)時(shí)期，分別對植物存活情況進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查結(jié)果見表1。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，喬木植株如臭椿高度在100～200 cm，胸徑在1.3～3.2 cm。相較趙輝[8]對臭椿生長狀況的調(diào)查結(jié)果(在前5年臭椿株高連年生長72 cm，胸徑年平均生長81 cm)，研究區(qū)臭椿植株生長明顯過于緩慢。其他植物長勢良好但植株同樣存在矮小情況。

表1 研究區(qū)覆綠植物成活率調(diào)查表 單位：%

1.2 調(diào)查與取樣

喬木、小喬木植物根系一般較灌木、藤類植物更為發(fā)達(dá)，是根系特征調(diào)查的優(yōu)先選擇。而研究區(qū)內(nèi)側(cè)柏存活率較差，因此選擇黃櫨、臭椿進(jìn)行根系形態(tài)調(diào)查。根系形態(tài)包括根數(shù)、總根長、根干重、根表面積、根體積、根直徑、比根長、根冠比、根尖根毛數(shù)，野外調(diào)查選擇根毛數(shù)及根長作為根系形態(tài)指標(biāo)。在樣地內(nèi)按照“S”型路線進(jìn)行隨機(jī)取樣。共取植株5株，其中臭椿4株，黃櫨1株，并將其根系土壤按10 cm深度間隔分類收集。此外，另采集0～30 cm表層土壤11份，其中邊坡表層土壤4份，裂隙土壤6份，種植孔土壤1份，測定土樣中堿解氮、有效磷、速效鉀及水分含量。研究環(huán)境中土壤水肥條件以及根系生長空間對根毛分布、根長分布等特征的影響。

1.2.1 根系形態(tài)調(diào)查 選用野外開挖法對植物根系形態(tài)進(jìn)行調(diào)查，將植物根系完全剝離巖壁，使用毛刷將根系周圍土壤拂去，運(yùn)用截線法計(jì)算總根長，見公式(1)。用卷尺測量粗根的直徑，統(tǒng)計(jì)根毛數(shù)量以及其垂向分布情況。

(1)

式中：R是根總長；N是根系與非常纖細(xì)的線段之間的交點(diǎn)。

1.2.2 裂隙及體裂隙率調(diào)查 巖石裂隙發(fā)育具有強(qiáng)烈的各向異性和非均質(zhì)性，裂隙發(fā)育好的部分能夠?yàn)橹参锔堤峁┏渥愕纳L空間。體裂隙率取決于裂隙的長、寬、深，反映單位體積巖石中裂隙空間的大小和裂隙發(fā)育程度，決定著植物生長空間的大小以及根系主體的分布情況。使用折尺和塞尺對天然露頭及人工挖掘的裂隙進(jìn)行測量，并計(jì)算其體裂隙率。體裂隙率計(jì)算公式如下：

(2)

式中：K體為體裂隙率；V為選擇的巖體體積；Vi為第i組裂隙體積；n為裂隙的組數(shù)。

1.2.3 肥分測定 實(shí)驗(yàn)室測定土壤有效磷、堿解氮、速效鉀含量。堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測定；有效磷含量采用鹽酸—氟化銨提取—鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量采用乙酸銨浸提—火焰光度法測定。以上測定方法參見《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》。

1.2.4 含水率調(diào)查 在野外取土后，將土樣用塑封袋裝好，并用保鮮膜包裹2～3層防止水分蒸發(fā)。土樣送至實(shí)驗(yàn)室稱取質(zhì)量、風(fēng)干、再稱取質(zhì)量，并計(jì)算土壤體積含水率。本次共對邊坡表層土壤3份土樣和裂隙土壤6份土樣的天然含水率進(jìn)行測定。土壤含水率計(jì)算公式如下：

(3)

式中：m0為土壤濕重；md為土壤干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)回歸分析和因子分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系形態(tài)特征

2.1.1 根系形態(tài)分布 植物樣本根系調(diào)查情況見表2。

表2 植物生長情況調(diào)查統(tǒng)計(jì)表

將根毛及根長調(diào)查結(jié)果按照10 cm為標(biāo)度，繪制根毛、根長在垂向深度上的頻率分布圖(圖2及圖3)和根毛、根長在垂向深度上的累計(jì)頻率分布圖(圖4及圖5)。

根長的垂向分布無明顯分布規(guī)律，見圖2；根毛垂向分布隨深度逐漸減小，見圖3；根毛及根長的垂向累計(jì)分布均隨深度增加增長速率減小，見圖4及圖5。樣本根系生長的最大深度為60 cm，已超出種植孔底部。臭椿根系多生長于20～30 cm深度，黃櫨根系多生長于30～40 cm深度，即植物根系主要生長在根系埋深的中層。雖然0～10 cm范圍根系長度較20～40 cm范圍根系長度短，但是在淺層區(qū)域，植物生長了大量根毛，臭椿、黃櫨的根毛數(shù)量均集中于0～10 cm的深度范圍。

圖2 根長分布頻率曲線圖Fig. 2 Root length distribution curve

圖3 根毛數(shù)垂向分布頻率曲線圖Fig. 3 Vertical hair distribution curve

圖4 根長分布累計(jì)頻率曲線圖Fig. 4 Cumulative frequency curve of root length distribution

圖5 根毛數(shù)垂向分布累計(jì)頻率曲線圖Fig. 5 Cumulative frequency curve of vertical distribution of root hair number

運(yùn)用SPSS軟件對根長及根毛的分布情況進(jìn)行K-S非參數(shù)檢驗(yàn)。檢驗(yàn)結(jié)果表明，樣本根毛分布情況均呈現(xiàn)指數(shù)分布，結(jié)果見表3。根長分布特征僅部分服從指數(shù)分布，無統(tǒng)一的分布特征，結(jié)果見表4。

表3根毛分布K-S檢驗(yàn)結(jié)果

Tab.3Results of K-S test of root hair distribution

檢驗(yàn)項(xiàng)目Y1Y2Y3Y4Y5參數(shù)a,b(平均值)199.33166.2579.25109.67123.67最極端差值 絕對正負(fù)0.350.280.350.390.250.190.170.220.220.18-0.35-0.28-0.35-0.39-0.25科爾莫戈羅夫-斯米爾諾夫 Z0.610.550.700.680.61漸近顯著性(雙尾)0.850.920.720.750.85

a.檢驗(yàn)分布為指數(shù)分布；b.根據(jù)數(shù)據(jù)計(jì)算。

表4根長分布K-S檢驗(yàn)結(jié)果

Tab.4K-S test results of root length distribution

檢驗(yàn)項(xiàng)目Y1Y2Y3Y4Y5參數(shù)a(平均值)169.3366.2583.6778.67389.17最極端差值 絕對正負(fù)0.420.450.360.340.340.180.250.230.200.14-0.42-0.45-0.36-0.34-0.34科爾莫戈羅夫-斯米爾諾夫 Z0.730.890.630.600.84漸近顯著性(雙尾)0.670.410.820.870.48

a.檢驗(yàn)分布為指數(shù)分布。

將根毛垂向分布及根長垂向累計(jì)分布進(jìn)行曲線擬合。由于根毛垂向分布情況符合指數(shù)分布，將數(shù)據(jù)進(jìn)行指數(shù)函數(shù)擬合。根長分布無明顯分布特征，根據(jù)圖4觀察其累計(jì)分布特征近似對數(shù)函數(shù)，將數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)函數(shù)擬合。擬合結(jié)果見表5。對根毛垂向分布進(jìn)行指數(shù)擬合，擬合效果較好，R2均在0.87以上。對根長累計(jì)分布進(jìn)行對數(shù)擬合，R2均在0.92以上。

表5曲線擬合結(jié)果

Tab.5Curve fitting results

擬合曲線名稱擬合公式R2根毛分布曲線擬合Y1y=1 479.899exp(-0.115t)0.893Y2y=559.056exp(-0.052t)0.963Y3y=161.179exp(-0.028t)0.999Y4y=548.85exp(-0.099t)0.873Y5y=273.597exp(-0.015t)0.919根長累計(jì)分布曲線擬合Y1y=-724.322+368.867ln(t)0.978Y2y=-259.206+138.584ln(t)0.941Y3y=-219.613+141.599ln(t)0.964Y4y=-76.626+95.049ln(t)0.927Y5y=-1 566.469+745.261ln(t)0.993

2.1.2 根系形態(tài)變化特征 與土壤中植物的根系形態(tài)相比，調(diào)查顯示所研究植物的根系具有以下特征：

(1)植物主根及側(cè)根生長會(huì)受到限制，發(fā)育緩慢，側(cè)根生長甚至停止。調(diào)查的臭椿樣本，根系沿巖壁裂隙生長，均無規(guī)則形態(tài)，受控于裂隙形態(tài)。樣本1主根發(fā)育明顯，主根較細(xì)，長45 cm，無明顯側(cè)根發(fā)育；樣本2主根發(fā)育不明顯，生長了5條側(cè)根斜插巖石裂隙中，長40～61 cm。

(2)根系發(fā)育細(xì)長，粗根表現(xiàn)為上粗下細(xì)，且前端出現(xiàn)扁平化特征。在調(diào)查的臭椿及黃櫨樣本中，根系直徑小，且隨滲入巖石深度增加逐漸變細(xì)，根系末端處發(fā)生明顯的形變，根系發(fā)育呈扁平狀。

(3)低等級根系主要分布在高等級根中部及根部，僅高級根向巖體內(nèi)深入。本次調(diào)查植物根系埋深最深為60 cm，根長為27～70 cm，根毛發(fā)育主要集中于20 cm以上，根系發(fā)育細(xì)長，僅高級根向巖石裂隙內(nèi)延伸，生長有較為稀疏的細(xì)長根毛。

(4)對環(huán)境響應(yīng)具有個(gè)體差異性。臭椿和黃櫨對于巖質(zhì)邊坡脅迫的適應(yīng)途徑不同。臭椿在巖質(zhì)邊坡立地條件下，根系應(yīng)對型形態(tài)特征變化是通過粗根向四周延伸，并通過長而細(xì)的中根細(xì)根，增加對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)和水分的截獲范圍。黃櫨在巖質(zhì)邊坡立地條件下，根系應(yīng)對型形態(tài)特征變化是通過延長主根，增加細(xì)根分布范圍，增加細(xì)根對水分和養(yǎng)分的吸收面積。

2.2 環(huán)境脅迫因子

2.2.1 土壤水肥條件 土壤水肥指標(biāo)測試結(jié)果見表6。各指標(biāo)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見表7。

表6 土壤肥分測試結(jié)果

表7 土壤各指標(biāo)t檢驗(yàn)表

在置信水平為0.05時(shí)，邊坡土壤有效磷、堿解氮、速效鉀、含水率及裂隙土壤堿解氮、速效鉀、含水率的檢驗(yàn)結(jié)果合格，顯著性明顯。在置信水平為0.1時(shí)，裂隙土壤有效磷的檢驗(yàn)結(jié)果合格，顯著性明顯。

養(yǎng)分分布具有空間異質(zhì)性，不同位置土壤肥分平均含量有差異(圖6)，其中土壤有效磷含量從大到小為：巖石裂隙、邊坡表層、再造孔，堿解氮含量從大到小為：再造孔、巖石裂隙、邊坡表層，速效鉀含量從大到小為：巖石裂隙、再造孔、邊坡表層，水分含量從大到小為：巖石裂隙、再造孔、邊坡表層。裂隙水肥條件普遍較邊坡表層土壤好，但其變化范圍較大。通過圖7可知裂隙土壤水肥數(shù)據(jù)較邊坡土壤更為離散，均值也更大。

圖6 不同位置土壤養(yǎng)分對比圖Fig. 6 Comparison of soil nutrients in different locations

圖7 裂隙及邊坡土壤水肥條件箱圖Fig. 7 Box diagram of soil water and fertilizer conditions of crack and slope

將0～40 cm深度范圍內(nèi)臭椿根毛、根長分布情況與土壤中有效磷、堿解氮、速效鉀含量進(jìn)行因子分析(表8)。對根毛分布的影響從大到小為：有效磷、堿解氮、速效鉀。土壤有效磷、堿解氮、速效鉀含量僅與臭椿3樣本根長分布有一定的相關(guān)性，與其他樣本無特性。根據(jù)影響因子分析結(jié)果，根毛分布情況與有效磷含量相關(guān)性最大。

表8因子分析相關(guān)性系數(shù)

Tab.8Correlation coefficient of factor analysis

因變量有效磷含量堿解氮含量速效鉀含量含水率因變量有效磷含量堿解氮含量速效鉀含量含水率Y1根毛分布0.910.790.800.69Y1根長分布-0.46-0.65-0.64-0.76Y2根毛分布0.970.890.890.81Y2根長分布-0.40-0.19-0.20-0.04Y3根毛分布0.730.550.560.42Y3根長分布0.760.600.600.47Y4根毛分布0.870.730.740.62Y4根長分布0.250.030.04-0.12

2.2.2 裂隙空間 巖質(zhì)邊坡不單純是土壤環(huán)境，而是基巖母質(zhì)、表層覆土與裂隙內(nèi)土壤組成的復(fù)雜環(huán)境。裂隙空間的發(fā)育對植物根系生長發(fā)育產(chǎn)生一定影響。發(fā)育的裂隙條件能為植物根系提供充足的生長空間，同時(shí)能夠?yàn)閹r石裂隙中的土壤提供與外界的水分、氧氣交換的條件。

圖8 覆綠邊坡赤平投影圖Fig. 8 Red-slope projection of the green slope

(1)裂隙產(chǎn)狀 根據(jù)裂隙測量數(shù)據(jù)做覆綠邊坡裂隙赤平投影圖見圖8，標(biāo)尺代表坡面產(chǎn)狀，有弧度的細(xì)線表示裂隙產(chǎn)狀。巖石坡面發(fā)育3組或5組裂隙，裂隙相互交叉，形成裂隙網(wǎng)絡(luò)。裂隙面傾向與巖壁傾向相反方向，表明巖壁相對較為穩(wěn)定，裂隙利于水分與土壤匯集。

(2)體裂隙率 共測量5組巖石的裂隙。單個(gè)裂隙最窄約為0.1 cm，最寬為1 cm。體裂隙率范圍為3%～10.7%，平均體裂隙率為5%。過窄的裂隙可能導(dǎo)致根系扁平生長或停止生長。植物根系前端扁平化就是巖壁裂隙對根系長期擠壓導(dǎo)致根系形態(tài)發(fā)生改變的結(jié)果。

3 討論

3.1 形態(tài)變化

平地土壤條件下生長的臭椿根系無明顯主根，側(cè)根發(fā)育，3～5條斜插于地下[9]。巖質(zhì)邊坡立地條件下，臭椿根系發(fā)育會(huì)受到一定阻礙，導(dǎo)致側(cè)根發(fā)育緩慢，根系形態(tài)不完全。在土壤條件較好的邊坡淺表大量發(fā)育根毛，僅高級根向內(nèi)部生長，擴(kuò)大吸收水肥的范圍。黃櫨在貧瘠山地中根系也會(huì)出現(xiàn)同樣的發(fā)育特征[10]。

筆者認(rèn)為根毛分布是水分以及養(yǎng)分的空間分布造成的，其中，有效磷分布的影響最為明顯。淺層土壤(0～20 cm)中根毛數(shù)量較多，說明植物需要在淺層生長大量的根毛增強(qiáng)對易遷移的水分、養(yǎng)分的吸收。而中部、深部根毛數(shù)較少，根長占總根長比例較大，植物通過較長的根毛增加對水分和養(yǎng)分的吸收范圍。Poot[11]認(rèn)為基巖地區(qū)植物會(huì)在淺層分配更多的生物量來提高養(yǎng)分吸收。筆者認(rèn)為根長分布可能是受根系生長空間大小影響的。

3.2 水肥特征影響

水肥對植物根系的脅迫是植物根系為吸收自身所需養(yǎng)分，對自身根系形態(tài)進(jìn)行調(diào)節(jié)，最大化吸收效率的響應(yīng)結(jié)果。肥分對植物根系的影響體現(xiàn)在兩個(gè)方面：

一是由于養(yǎng)分在巖質(zhì)邊坡中空間分布的異質(zhì)性以及根系的趨肥性，促使植物根系形態(tài)改變。養(yǎng)分分布情況會(huì)改變根系形態(tài)上的分布特征。細(xì)根會(huì)對土壤資源的空間異質(zhì)性做出識(shí)別[12]。高陡巖質(zhì)邊坡內(nèi)巖石裂隙發(fā)育具有強(qiáng)烈的各向異性，土壤養(yǎng)分分布同樣極度不均，植物根系會(huì)優(yōu)先伸入肥力較好的裂隙內(nèi)。

二是巖石裂隙內(nèi)的土壤養(yǎng)分有效性的高低，對植物根系生長的生理作用影響明顯，改變其形態(tài)特征。植物生長所需養(yǎng)分的有效性對主根、側(cè)根、根毛生長起一定的調(diào)節(jié)作用，從而影響根系形態(tài)。Sánchez-Calderón[13]研究發(fā)現(xiàn)，低磷對擬南芥主根產(chǎn)生的抑制作用主要通過將主根細(xì)胞生長從無限型轉(zhuǎn)變?yōu)橛邢扌?，?dǎo)致主根生長受限；余明[14]指出氮、磷含量的增加均能促進(jìn)植物的細(xì)根顯著伸長，并且能使植物獲得更大的細(xì)根長度、細(xì)根表面積、細(xì)根體積和根尖數(shù)。

由影響因子分析結(jié)果可知，巖質(zhì)邊坡覆綠植物根系根毛分布與有效磷分布相關(guān)性最強(qiáng)。土壤有效磷含量為30～35 mg·kg-1時(shí)為較缺磷，有效磷含量低于27 mg·kg-1時(shí)為極缺磷[16]。當(dāng)土壤中有效磷含量低于3 mg·kg-1時(shí)，農(nóng)作物開始出現(xiàn)嚴(yán)重缺乏癥狀，生長受到限制[15]。土壤有效磷含量基本滿足植物生長的最低需求，但大部分不能達(dá)到植物最適宜的有效磷含量。

植物缺乏磷元素時(shí)，表現(xiàn)為植株矮小、生長緩慢、根不發(fā)育、主根瘦長[16]。缺磷條件會(huì)誘導(dǎo)根毛的形成和生長，實(shí)驗(yàn)證明，擬南芥在缺磷條件下平均根毛長和根毛密度分別是磷充足時(shí)的3倍多和5倍多[17,18]。為最大程度獲取土壤中的有效磷，植物根系勢必向磷元素相對較多的巖石裂隙內(nèi)延伸。再造孔及表層土壤磷含量較低，植物根系發(fā)育更多根毛來最大程度吸收磷元素，故邊坡表層以及再造孔內(nèi)根毛數(shù)量占比多；裂隙內(nèi)巖壁對根系生長阻力較大，根毛生長成本高，有效磷含量較其他地方高，故根毛稀疏、細(xì)長。

土壤中有效磷、堿解氮、速效鉀在不同位置的平均含量有所差異。其中土壤有效磷含量從大到小為：巖石裂隙、邊坡表層、再造孔，堿解氮含量從大到小為：再造孔、巖石裂隙、邊坡表層，速效鉀含量從大到小為：巖石裂隙、再造孔、邊坡表層，水分含量從大到小為：巖石裂隙、再造孔、邊坡表層。土壤肥分的空間差異可能是雨水對土壤元素的淋濾作用造成的。土壤含水率的空間差異可能是補(bǔ)給方式造成的。在巖石裂隙內(nèi)部，空氣中水汽飽和并液化是植物根系吸收水分的重要補(bǔ)給方式。水汽凝結(jié)區(qū)具有不確定性，植物為了持續(xù)吸收足夠的水分維持生命，必須增加根系吸收范圍。臭椿個(gè)體通過在淺表大量生長細(xì)根增加對水分的吸收，而黃櫨個(gè)體通過主根向裂隙深部生長增加對水分的吸收。

3.3 裂隙空間影響

巖質(zhì)邊坡裂隙產(chǎn)狀一定程度上決定著植物根系的生長方向，同時(shí)也關(guān)系到裂隙空間能否截留并儲(chǔ)存供植物根系生長的土壤以及水分。如產(chǎn)狀不利于儲(chǔ)存土壤基質(zhì)會(huì)導(dǎo)致土壤過于貧瘠，植物根系無法生長成型。通過赤平投影圖發(fā)現(xiàn)，裂隙向內(nèi)部發(fā)育，降雨容易匯入裂隙，在裂隙空間內(nèi)存儲(chǔ)，供植物根系吸收。

生長空間會(huì)限制植物根系的生長[19]。在已有研究中，根系能夠扎入的最小裂隙為0.1 mm。進(jìn)入細(xì)小裂隙的植物根系保持根系木質(zhì)部圓柱體形狀不變，根皮平展，厚度0.1 mm的根皮能延展到0.75 mm寬，根皮緊貼裂隙壁平展，增加根系與裂隙的接觸面積[20]。根系為尋求生長空間會(huì)表現(xiàn)出獨(dú)特的纏繞彎曲形態(tài)[21]。此外，連通性較差的裂隙空間易造成植物根系的缺氧，導(dǎo)致植物根系的死亡。

4 結(jié)論

巖質(zhì)邊坡上植物根毛垂向上呈指數(shù)分布，根長累計(jì)垂向分布呈對數(shù)分布特征。植物根系形態(tài)較土壤環(huán)境中的根系形態(tài)發(fā)生一定的變化，如根系扁平、主根側(cè)根發(fā)育不完全。臭椿與黃櫨在巖質(zhì)邊坡上對于脅迫的響應(yīng)方式有所不同。

巖質(zhì)邊坡環(huán)境中，水肥條件(有效磷、堿解氮、速效鉀、含水率)分布與根毛分布相關(guān)，由影響因子分析可知，有效磷與根毛分布相關(guān)性最大。磷含量過少可能會(huì)導(dǎo)致根毛增多。水肥條件養(yǎng)分分布、養(yǎng)分含量高低、水分分布等情況都會(huì)影響根毛分布，導(dǎo)致根系向水肥條件較好的裂隙內(nèi)部生長。水肥條件對于根長分布影響不明顯。

環(huán)境中的其他物理因素，如土壤質(zhì)地、裂隙空間大小等，同樣可能影響根系的空間分布及形態(tài)特征，導(dǎo)致根系扁平或者集中在某一深度集中發(fā)育。但由于無法更為細(xì)致地量化裂隙條件，分析裂隙空間大小對根長分布的影響，本次無法得出相應(yīng)的結(jié)論。