寶力格 陸 平 史夢(mèng)莎 許 月 劉敏軒,*

中國(guó)高粱地方種質(zhì)芽期苗期耐鹽性篩選及鑒定

寶力格1,2陸 平2史夢(mèng)莎2許 月3,*劉敏軒2,*

1吉林大學(xué)珠海學(xué)院, 廣東珠海 519041;2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 北京 100081;3吉林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 吉林長(zhǎng)春 130012

日益嚴(yán)重的土壤鹽漬化對(duì)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的危害。高粱既是世界五大糧食作物之一, 又是耐鹽性很強(qiáng)的抗逆作物。開展高粱耐鹽性研究、篩選出一批綜合耐鹽能力優(yōu)良的高粱品種對(duì)開發(fā)利用鹽漬化土地、增加糧食產(chǎn)量和維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本研究對(duì)110份中國(guó)高粱地方品種分別進(jìn)行了芽期200 mmol L-1和苗期100 mmol L-1的NaCl脅迫試驗(yàn), 測(cè)定芽期發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及苗期的相對(duì)葉綠素含量(SPAD)、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗鮮重、根鮮重、苗干重、根干重等指標(biāo)。計(jì)算芽期、苗期鹽脅迫下性狀值占對(duì)照性狀值的百分比表明, 參試品種芽期相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率范圍分別為0~98.89%、23.65%~101.79%, 鹽脅迫下相對(duì)發(fā)芽勢(shì)變化差異顯著。苗期相對(duì)葉綠素含量、相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)苗鮮重、相對(duì)苗干重、相對(duì)根鮮重、相對(duì)根干重變化范圍分別為59.53%~99.91%、52.47%~95.23%、47.87%~100.14%、27.43%~95.28%、30.48%~98.26%、21.62%~100.34%、31.46%~102.13%。采用隸屬函數(shù)值分析和主成分分析2種方法結(jié)合聚類分析對(duì)參試高粱芽期和苗期的耐鹽能力綜合評(píng)定, 鑒定出芽期高度耐鹽材料22份, 耐鹽材料32份; 苗期高度耐鹽材料37份, 耐鹽材料41份; 其中, 來自內(nèi)蒙古的朝陽棒槌(00003011)和來自北京的白韃子帽(00001081)等10個(gè)品種在芽期和苗期均表現(xiàn)高度耐鹽, 可作為后續(xù)全生育期耐鹽鑒定和耐鹽育種的優(yōu)異資源。對(duì)芽期隸屬函數(shù)值排名以及苗期值排名結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性分析表明, 芽期與苗期耐鹽性沒有顯著相關(guān)性; 主成分分析結(jié)果表明, 反映生物量的指標(biāo)如苗干重、根鮮重可作為苗期大量材料耐鹽鑒定的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

高粱; NaCl脅迫; 芽期; 苗期; 耐鹽性

土壤鹽漬化是危害我國(guó)乃至世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要因素[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)的不完全統(tǒng)計(jì), 全世界各種鹽漬土面積約10億公頃, 廣泛分布于100多個(gè)國(guó)家和地區(qū)[2], 其中我國(guó)鹽漬化土地面積近1億公頃[3]。此外, 由于工業(yè)污染、不合理灌溉以及化肥使用不當(dāng)?shù)热藶橐蛩氐挠绊? 次生鹽漬化土壤的面積仍然在快速增加[4]。高粱是禾本科C4植物, 作為世界五大谷類作物之一[5], 是世界上5億最貧困人口的主食[6], 同時(shí)也是我國(guó)優(yōu)質(zhì)白酒釀造的主要原料[7], 在世界上干旱和半干旱地區(qū)廣泛種植[8]。高粱起源于非洲貧瘠的環(huán)境條件, 在長(zhǎng)期自然和人工選擇作用下形成了對(duì)干旱、鹽堿、低溫等一系列的抗性, 特別是高粱的耐鹽堿性, 在禾本科作物中表現(xiàn)非常突出。在不同生育階段高粱的耐鹽堿性是有所區(qū)別的, 其耐鹽機(jī)理也有所不同。因此, 研究不同高粱品種在各個(gè)生育階段的耐鹽性, 篩選出一批綜合耐鹽能力突出的品種對(duì)開發(fā)利用鹽漬化土地、增加糧食產(chǎn)量和維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

隨著糧食需求和可耕種土地面積之間矛盾的日益突出, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)多種農(nóng)作物, 如水稻[9-10]、玉米[11-12]、小麥[13]等進(jìn)行了耐鹽性研究, 取得了一定的進(jìn)展。目前, 針對(duì)高粱不同生育時(shí)期使用不同篩選方法的耐鹽鑒定研究有很多, Costa等[14]比較了飼用高粱耐鹽品種和鹽敏感品種的酶活性變化, 結(jié)果表明在鹽脅迫下耐鹽高粱的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性增幅更大, 而鹽敏感品種的過氧化物酶活性減小, 耐鹽品種的過氧化物酶活性增加; 孫璐等[15]通過主成分分析法對(duì)42份高粱品種進(jìn)行了萌發(fā)期篩選, 并提出了根部生長(zhǎng)因子是對(duì)鹽脅迫的主要響應(yīng)因子; 張士超等[16]使用了光化學(xué)效率以及幼苗和根的Na+、K+含量等指標(biāo)作為高粱苗期耐鹽篩選的參考指標(biāo); 崔江慧等[17]使用了側(cè)根數(shù)鹽害率、葉片萎蔫數(shù)、葉片萎蔫時(shí)間等指標(biāo)。這些指標(biāo)的使用雖然使耐鹽評(píng)價(jià)更加準(zhǔn)確, 但并不適合大規(guī)模的耐鹽篩選。任富莉等[18]使用多個(gè)指標(biāo)以及不同的分析方法對(duì)田間苗期和室內(nèi)苗期進(jìn)行了耐鹽分析, 說明了隸屬函數(shù)法和主成分分析法在分析結(jié)果上差異很小; 王春語等[19]采用不斷提高鹽濃度的方法從396份高粱品種中篩選出芽期強(qiáng)耐鹽材料, 但由于鹽脅迫濃度遠(yuǎn)大于高粱的半致死脅迫濃度, 并不能將該方法應(yīng)用于其他生育期; 呂建澎等[20]用NaCl和Na2CO3進(jìn)行了混合鹽脅迫篩選, 相比于單獨(dú)NaCl脅迫, 篩選的結(jié)果更為客觀。

目前, 大多數(shù)針對(duì)高粱耐鹽性篩選的研究要么選定的生育時(shí)期相對(duì)比較單一, 要么篩選材料群體規(guī)模較小、生態(tài)區(qū)域代表性不夠, 很少有研究對(duì)我國(guó)不同生態(tài)區(qū)的主要高粱地方品種進(jìn)行多生育期、多篩選指標(biāo)的耐鹽性鑒定。在此背景下, 本研究以涵蓋我國(guó)主要生態(tài)區(qū)的110份高粱品種為試驗(yàn)材料, 針對(duì)高粱在鹽脅迫下最為重要的2個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期進(jìn)行多篩選指標(biāo)綜合分析, 擬建立更加系統(tǒng)、全面、快速的高粱耐鹽評(píng)價(jià)體系, 發(fā)掘一批芽期和苗期耐鹽能力都比較優(yōu)異的高粱種質(zhì)資源以供耐鹽機(jī)理研究、耐鹽育種利用和鹽漬地推廣種植。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

110份試驗(yàn)材料包括來自全國(guó)16個(gè)省(自治區(qū))的高粱代表性地方品種(附表1), 均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所種質(zhì)資源中心小宗作物課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 芽期耐鹽性鑒定 隨機(jī)選擇九三一五(00003659)、二牛心(00007178)、大粒高粱(00009037) 3個(gè)高粱品種, 從中挑選籽粒飽滿、大小一致的種子, 先用1%的次氯酸鈉溶液消毒15 min, 再用自來水和蒸餾水各沖洗3次, 放入鋪有雙層濾紙的滅菌培養(yǎng)皿, 每培養(yǎng)皿放置30粒種子, 鹽濃度梯度設(shè)置為0 (CK)、50、100、150、200、250、300 mmol L-1NaCl, 每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿放入光照培養(yǎng)箱(PER CIVAL-AR36L3)中, 在25℃恒溫、晝夜光照周期為12 h/12 h、70%濕度、光照強(qiáng)度200 μmol m-2s-1條件下, 培養(yǎng)至第4天更換新的滅菌培養(yǎng)皿和處理溶液并統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù), 第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù), 以胚根長(zhǎng)度達(dá)到0.2 mm作為發(fā)芽指標(biāo)。通過測(cè)定不同鹽脅迫濃度下3個(gè)品種的第4天發(fā)芽勢(shì), 第7天發(fā)芽率, 發(fā)現(xiàn)在200 mmol L-1NaCl脅迫下品種間生長(zhǎng)情況差異最明顯, 將其作為芽期耐鹽篩選的鹽脅迫濃度。在200 mmol L-1的NaCl溶液或蒸餾水(對(duì)照)的條件下, 使用上述鑒定方法對(duì)所有參試高粱進(jìn)行芽期耐鹽鑒定。

發(fā)芽勢(shì)= 第4天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽率= 第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

1.2.2 苗期耐鹽性鑒定 苗期最適鹽脅迫濃度篩選所用材料同芽期, 將蛭石裝入育苗盤中, 并用蒸餾水對(duì)其完全浸潤(rùn), 種子消毒處理后種入育苗盤, 播種深度約1 cm, 放入光照培養(yǎng)箱中, 在25℃恒溫、晝夜光照周期為12 h/12 h、70%濕度、光照強(qiáng)度200 μmol m-2s-1條件下培養(yǎng), 約7 d種子發(fā)芽, 用1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌[21], 待幼苗長(zhǎng)至二葉一心期, 挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗每孔定苗5株, 開始用含有NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理幼苗, 設(shè)NaCl濃度梯度為0 (CK)、50、100、150、200 mmol L-1NaCl, 每個(gè)處理3個(gè)重復(fù), 長(zhǎng)至四葉一心期時(shí)挑選每孔3株測(cè)定苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗鮮重、根鮮重、苗干重、根干重、葉綠素含量, 取平均值, 用SPAD儀(TYS-B)測(cè)定葉綠素含量。篩選發(fā)現(xiàn)在100 mmol L-1濃度脅迫下品種間生長(zhǎng)差異最明顯, 最終確定苗期耐鹽篩選的NaCl濃度為100 mmol L-1 [22], 使用上述方法對(duì)所有材料進(jìn)行苗期耐鹽性鑒定。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

計(jì)算芽期、苗期各耐鹽指標(biāo)的相對(duì)值即鹽脅迫下性狀值占對(duì)照性狀值的百分比。采用隸屬函數(shù)值法[23], 計(jì)算芽期耐鹽性指標(biāo)相對(duì)值的隸屬值, 若測(cè)定指標(biāo)與耐鹽性呈正相關(guān), 使用公式(1)計(jì)算, 若為負(fù)相關(guān), 則用公式(2)計(jì)算。

U= (X?min)/(max?min) (1)

U= 1? (X?min)/(max?min) (2)

式中,X表示第個(gè)品種第指標(biāo)的耐鹽指數(shù),max為最大值,min是最小值,U是第個(gè)品種第指標(biāo)(= 1, 2, …, )的隸屬函數(shù)值。按不同品種對(duì)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行平均計(jì)算, 得到隸屬函數(shù)平均值。

對(duì)苗期耐鹽性指標(biāo)的相對(duì)值使用主成分分析法[15], 其中綜合得分模型值用公式(3)計(jì)算。

式中,w代表權(quán)重, 即各主成分的相對(duì)方差貢獻(xiàn)率,f代表第個(gè)因子的因子得分。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2016統(tǒng)計(jì)各品種性狀相對(duì)值并進(jìn)行方差分析, 計(jì)算各處理平均數(shù)及各性狀相對(duì)值, 用SPSS 24.0進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析、相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高粱品種對(duì)芽、苗期鹽脅迫的響應(yīng)

在200 mmol L-1NaCl脅迫下, 110份高粱品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率平均值分別為47.09%和77.13%, 其中相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)比較大, 說明110份高粱品種在該濃度鹽脅迫下相對(duì)發(fā)芽勢(shì)差異非常明顯(表1)。在所有參試材料中, 來自山西的八葉青(00001804)、來自廣西的上龍高粱(00013035)及大粒高粱(00013036)在鹽脅迫下的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均為0, 而來自內(nèi)蒙古的朝陽棒槌(00003011)的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在所有材料中最高, 達(dá)到98.89% (附表2)。相對(duì)發(fā)芽率測(cè)定結(jié)果顯示, 來自陜西的露仁高粱(00009929)最低, 僅23.65%, 而河北的多穗高粱(00001504)最高, 達(dá)101.79%,山西的鑼錘穗(00002401)、河北的大紅高粱(00001256)、遼寧的白大稈(00003217)也很高, 超過100%。綜合2個(gè)指標(biāo)發(fā)現(xiàn), 大毛衣(00005061)、鑼錘穗(00002401)、朝陽棒槌(00003011)的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率均比較高, 表明在鹽脅迫下這些材料的種子發(fā)芽能力和活力均表現(xiàn)較高水平, 從而具有較好的芽期耐鹽性。露仁高粱(00009929)、八葉青(00001804)等高粱品種芽期耐鹽能力比較弱。

在100 mmol L-1NaCl脅迫下, 110份高粱品種苗期的相對(duì)葉綠素含量、相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)苗鮮重、相對(duì)苗干重、相對(duì)根鮮重和相對(duì)根干重的平均值和變化范圍見表1, 其中相對(duì)葉綠素含量的變異系數(shù)最低, 表明在該濃度鹽脅迫下不同高粱品種中相對(duì)葉綠素含量變異程度較低。黑龍江的黑殼棒(00004539)相對(duì)葉綠素含量、相對(duì)根鮮重分別為99.92%和99.09%, 其相對(duì)根長(zhǎng)為83.61%, 根部受鹽脅迫影響較小, 其地上部分受脅迫影響明顯, 相對(duì)苗鮮重僅為45.54%, 耐鹽能力表現(xiàn)平平; 而甘肅的二牛心(00007178)和貴州的褐高粱(00013200)的各項(xiàng)相對(duì)指標(biāo)均比較低, 苗期耐鹽能力較差; 北京的白娥粘(00001080)和河北的大紅高粱(00001256)的各項(xiàng)相對(duì)指標(biāo)都較高, 表現(xiàn)出了較好的苗期耐鹽能力。

表1 在鹽脅迫下110份高粱品種各耐鹽指標(biāo)的描述統(tǒng)計(jì)量及方差分析

G1: relative germination potential; G2: relative germination rate; S1: relative chlorophyll content; S2: relative seedling length; S3: relative root length; S4: relative seedling fresh weight; S5: relative seedling dry weight; S6: relative root fresh weight; S7: relative root dry weight.

2.2 鹽脅迫下高粱各指標(biāo)的相關(guān)性分析

分別對(duì)鹽脅迫下芽期的2個(gè)指標(biāo)和苗期的7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析, 結(jié)果見表2, 多數(shù)指標(biāo)間相關(guān)性都達(dá)到了顯著或極顯著水平, 其中相對(duì)苗鮮重(S4)與相對(duì)苗干重(S5)相關(guān)性最高, 相關(guān)系數(shù)為0.798, 相對(duì)根鮮重(S6)與相對(duì)根干重(S7)的相關(guān)性也比較高為0.726, 相對(duì)苗長(zhǎng)(S2)與相對(duì)苗鮮重(S4)和相對(duì)苗干重(S5)的相關(guān)性分別為0.671和0.616, 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)(G1)和相對(duì)發(fā)芽率(G2)的相關(guān)性達(dá)到0.593, 以上指標(biāo)相關(guān)性極顯著(<0.01)。另外, 相對(duì)葉綠素含量與相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)苗鮮重及相對(duì)根鮮重的相關(guān)性均比較低。

2.3 110份高粱的芽期耐鹽性分析

因芽期耐鹽性指標(biāo)與芽期耐鹽性呈正相關(guān), 所以根據(jù)公式(1)分別計(jì)算110份高粱品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率2個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及其平均隸屬函數(shù)值(附表3)。根據(jù)平均隸屬函數(shù)值的大小, 使用基于歐式平方距離的組間連接法對(duì)110份高粱進(jìn)行聚類分析(圖1), 在歐式平方距離介于3和4之間時(shí), 供試高粱被分為4類, 第一類群包括22個(gè)品種, 占供試材料的20%, 隸屬函數(shù)均值范圍在0.806~0.988之間, 這些材料鹽脅迫下各性狀相對(duì)數(shù)值很高, 可被認(rèn)定為芽期高度耐鹽品種; 第二類群, 共32個(gè)品種, 占供試材料的29.1%, 隸屬函數(shù)均值范圍在0.639~0.789之間, 各性狀相對(duì)數(shù)值較高, 為芽期耐鹽品種; 第三類群, 共37個(gè)品種, 占供試材料的33.6%, 隸屬函數(shù)均值范圍在0.349~0.628之間, 各性狀相對(duì)數(shù)值較低, 屬于芽期鹽敏感材料, 第四類群, 共19個(gè)品種, 占供試材料的17.3%, 隸屬函數(shù)均值范圍在0.018~0.310之間, 各性狀相對(duì)數(shù)值很低, 是芽期高度鹽敏感品種。

表2 鹽脅迫下各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示5%和1%的顯著水平。縮寫同表1。

*and**indicate significance at the 5% and 1% probability levels, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖1 110份高粱品種的芽期耐鹽性聚類圖

圖中數(shù)字范圍為各品種耐鹽性排序(平均隸屬函數(shù)值)范圍。

The numerical range in figure is the range of the salt tolerance (based on average membership function value) of various landraces.

2.4 110份高粱品種苗期耐鹽性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示苗期耐鹽性指標(biāo)間相關(guān)性較好, 但不同指標(biāo)間相關(guān)性存在差異, 為了使評(píng)價(jià)性狀體系簡(jiǎn)潔有效, 就需要避免性狀反映信息重復(fù), 因此使用主成分分析法對(duì)指標(biāo)進(jìn)行降維處理, 前3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為47.9%、15.4%、15.0%, 累積貢獻(xiàn)率達(dá)到78.2%, 結(jié)果見表3, 符合主成分分析要求(累計(jì)貢獻(xiàn)率大于70%), 能夠解釋該組數(shù)據(jù)的變化趨勢(shì), 因此取前3個(gè)主成分作為數(shù)據(jù)的有效成分。各因子在主成分中的載荷可以代表主成分與各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)見表4。第I主成分中, 相對(duì)苗干重的相關(guān)系數(shù)最大(0.859), 相對(duì)苗鮮重次之(0.820), 相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重和相對(duì)根干重這3個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了0.7以上, 反映了高粱幼苗生長(zhǎng)狀況可作為判斷其是否耐鹽的主要因素; 第II主成分中, 相對(duì)葉綠素含量的相關(guān)系數(shù)最大, 說明幼苗的光合作用能力與高粱的耐鹽強(qiáng)弱有密切關(guān)系; 第III主成分中, 相對(duì)根鮮重的相關(guān)系數(shù)最大, 相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)根干重也較大, 說明了根部生長(zhǎng)情況反映了高粱的耐鹽能力。

綜上分析, 3個(gè)主成分足以反映鹽脅迫下高粱苗期耐鹽的信息, 因此相對(duì)苗干重、相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)根鮮重可作為鑒定高粱苗期耐鹽性的重要指標(biāo)。

主成分載荷與其相對(duì)應(yīng)特征值所開的平方根的比值[24], 可得到每個(gè)性狀的成分得分系數(shù), 據(jù)此可獲得如下3個(gè)主成分得分公式。

1=0.192S1+0.417S2+0.246S3+0.448S4+0.470S5+0.389S6+0.395S7

表3 3個(gè)主成分的特征值及貢獻(xiàn)率

表4 各因子載荷矩陣

2=0.752S1-0.264S2+0.386S3-0.352S4-0.165S5+0.018S6+0.253S7

3=0.130S1+0.258S2+0.526S3+0.204S4+0.144S5-0.572S6-0.501S7

根據(jù)1、2和3的值, 各品種的綜合得分根據(jù)下列公式計(jì)算。

根據(jù)上述公式計(jì)算獲得110個(gè)高粱品種的苗期耐鹽性綜合得分()及耐鹽性排序結(jié)果, 見附表3, 并利用系統(tǒng)聚類中基于歐式平方距離的組間連接法,對(duì)110份高粱品種進(jìn)行聚類分析, 見圖2, 在歐式平方距離介于2和3之間時(shí), 供試高粱被分為4類。第一類群包括37個(gè)品種, 占供試材料的33.6%,值在1.0655~1.2184之間, 各相對(duì)性狀數(shù)值很高, 受鹽脅迫影響最小, 因此可認(rèn)定為苗期高度耐鹽品種; 第二類群, 共41個(gè)品種, 占供試材料的37.3%,值在0.9465~1.0616之間, 各相對(duì)性狀數(shù)值較高, 可認(rèn)定為苗期耐鹽品種; 第三類群, 共30個(gè)品種, 占供試材料的27.3%,值在0.7673~0.9379之間, 各相對(duì)性狀數(shù)值比較低, 可認(rèn)定為苗期鹽敏感品種; 第四類群, 共2個(gè)品種, 占供試材料的1.8%,值在0.6079~0.6607之間, 各相對(duì)性狀數(shù)值很低, 受鹽脅迫影響最大, 是苗期高度鹽敏感品種。

2.5 芽期苗期耐鹽性綜合分析

根據(jù)芽期和苗期的耐鹽性聚類分析, 110份高粱耐鹽性分類清單見表5, 其中, 來自內(nèi)蒙古的朝陽棒槌(00003011)、大白色(00008230)、八葉齊(00002443)、北京的白韃子帽(00001081)、北平五號(hào)(00001067)、山東的大青殼栗母雞(00005092)、遼寧的白大稈(00003217)、山西的八葉春齊(00001812)、黑龍江的頂頭紅(00008566)、短棒子(00004595)10個(gè)品種在芽期和苗期均高度耐鹽, 其中朝陽棒槌在芽期耐鹽性排序中為第3位, 在苗期耐鹽性排序中為第9位, 白韃子帽在芽期耐鹽性排序中為第12位, 苗期耐鹽性排序中為第7位, 2個(gè)品種在鹽脅迫下各性狀值都很高, 綜合耐鹽性表現(xiàn)最好; 廣西的上龍高粱(00013035)和貴州的褐高粱(00013200) 2個(gè)品種在芽期和苗期耐鹽性表現(xiàn)都比較差, 上龍高粱在芽期耐鹽性排序?yàn)?05位, 苗期耐鹽性排序中為101位, 褐高粱在芽期耐鹽性排序中為104位, 在苗期耐鹽性排序中為110位, 這2個(gè)品種在鹽脅迫下各性狀受影響非常大, 綜合耐鹽性表現(xiàn)最差。

圖2 110份高粱品種的苗期耐鹽性聚類圖

圖中數(shù)字范圍為各品種耐鹽性排序(值)范圍。

The numerical range in figure is the range of the salt tolerance (based onvalue) of various landraces.

表5 110份高粱品種的芽苗期耐鹽性分類

對(duì)芽期隸屬函數(shù)值排名以及苗期值排名進(jìn)行相關(guān)性分析顯示, 其相關(guān)系數(shù)為0.123 (=0.202), 說明高粱芽期耐鹽性與苗期耐鹽性是不相關(guān)的。很多高粱品種在芽期和苗期2個(gè)時(shí)期的耐鹽性差異較大, 如芽期耐鹽性排在第2位的鑼錘穗(00002401), 苗期耐鹽性排序僅在83位, 而在苗期耐鹽性排序中第11位的軟高粱(00007173), 在芽期耐鹽性排序中為101位。

3 討論

高粱作為耐鹽能力較強(qiáng)的作物之一, 其耐鹽機(jī)制尚未得到明確的解釋, 對(duì)其進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià), 篩選鑒定出耐鹽性較強(qiáng)的品種對(duì)于開展耐鹽分子機(jī)制研究、耐鹽育種以及充分利用鹽漬化土地具有十分重要的意義。

在前人的研究當(dāng)中, 高粱的耐鹽性鑒定主要集中在育成品種、雜交種、品系等材料上, 如孫璐等[15]采用人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)皿培養(yǎng)對(duì)42份高粱雜交種進(jìn)行脅迫處理, 任富莉等[18]選取了60份選育品種和4份地方品種進(jìn)行室內(nèi)萌發(fā)期耐鹽性評(píng)定, 周福平等[22]以20份高粱品系為材料, 利用隸屬函數(shù)值法和聚類分析法進(jìn)行耐鹽性分析。對(duì)高粱地方品種開展耐鹽性鑒定的研究也有一些, 如穆志新等[5]以山西省8個(gè)縣收集到的49份高粱種質(zhì)資源研究了芽期鹽脅迫對(duì)不同高粱材料的影響, 王春語等[19]選取粒用高粱、甜高粱、草用高粱等189份地方品種進(jìn)行了耐鹽性研究, 但總體而言, 選用的材料數(shù)量相對(duì)較少且生態(tài)區(qū)覆蓋不全面。育成品種是育種家根據(jù)各地區(qū)的育種目標(biāo), 利用原有品種基礎(chǔ), 通過一定的科學(xué)方法和育種技術(shù), 培育出適于該地區(qū)生產(chǎn)發(fā)展需要的優(yōu)良品種, 而地方品種是經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇和人工種植, 形成的能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀簧L(zhǎng)環(huán)境的品種, 地方品種的遺傳多樣性更為豐富, 往往蘊(yùn)含著優(yōu)異的抗逆、抗病等基因資源, 因此對(duì)地方品種開展抗逆性鑒定對(duì)于抗逆優(yōu)異資源挖掘和基因鑒定利用具有更為重要的意義。本研究選取我國(guó)16個(gè)省(自治區(qū))的110份高粱地方品種進(jìn)行了芽、苗期的耐鹽性鑒定, 這些省份大部分位于干旱和半干旱地區(qū)的高粱主產(chǎn)地, 同時(shí)涵蓋中國(guó)7大鹽漬土分布區(qū)的絕大部分地區(qū)。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果, 材料間耐鹽性存在較大差異, 其中苗期耐鹽性達(dá)到耐鹽級(jí)別以上的品種超過半數(shù), 這表明了大量的地方品種具有很大的耐鹽潛力, 可以為選育新的耐鹽品種提供優(yōu)良親本。

鑒定指標(biāo)的選擇需要根據(jù)耐鹽鑒定的時(shí)期和材料數(shù)量的多少來確定, 顧驍?shù)萚25]選取30份水稻品種使用可溶性蛋白、可溶性糖、過氧化物酶及多種生理生化指標(biāo)進(jìn)行了苗期耐鹽性鑒定, 在材料數(shù)量較少時(shí)選取多個(gè)較為復(fù)雜的指標(biāo)可以提高鑒定的準(zhǔn)確度。而孫現(xiàn)軍等[26]選取550份水稻品種使用有效分蘗數(shù)、主穗長(zhǎng)度、主穗結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀作為指標(biāo)進(jìn)行全生育期的大田耐鹽鑒定, 說明在材料數(shù)量較多、生育期跨度較長(zhǎng)的耐鹽鑒定工作中更適合使用與產(chǎn)量直接相關(guān)的鑒定指標(biāo), 保證最大效率地篩選出所需要的耐鹽品種。本研究使用發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率2個(gè)指標(biāo)作為芽期耐鹽性鑒定的指標(biāo),發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率都能夠檢驗(yàn)種子在鹽脅迫下的發(fā)芽能力, 其中發(fā)芽率主要檢測(cè)種子發(fā)芽的多少, 而發(fā)芽勢(shì)主要測(cè)試種子生命力的強(qiáng)弱, 比如鹽脅迫下種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度。在苗期耐鹽性指標(biāo)方面使用了相對(duì)葉綠素含量(SPAD), 鹽脅迫下高粱相對(duì)葉綠素含量不同程度地低于對(duì)照組, 在主成分分析試驗(yàn)結(jié)果中, 第II主成分表明, 相對(duì)SPAD指標(biāo)可以說明高粱品種的耐鹽性, 已有大量的研究表明SPAD值與生化方法測(cè)定的葉綠素含量存在線性關(guān)系[27], 但因?yàn)楦髌贩N間相對(duì)SPAD變異程度不是特別明顯, 所以相對(duì)SPAD并不適用于大量樣本的篩選。此外, 苗鮮重、苗干重、根鮮重、根干重等指標(biāo)能充分反映材料的耐鹽性, 即生物量是表現(xiàn)植物生長(zhǎng)情況的最直觀證據(jù)[28]。

目前對(duì)于高粱的耐鹽性研究多數(shù)針對(duì)單一生育時(shí)期, 也有一部分學(xué)者對(duì)某2個(gè)生育期之間的過渡生育期進(jìn)行研究, 孫璐等[15]和王龍海[29]的研究對(duì)高粱的芽期耐鹽性篩選延長(zhǎng)至第10天左右, 待種子發(fā)育成嫩苗后測(cè)定芽苗長(zhǎng)、芽苗鮮重等指標(biāo)。這種鑒定方法能在短時(shí)間內(nèi)鑒定大量的材料, 效率較高, 但是鑒定結(jié)果可能與分別鑒定芽期和苗期耐鹽性存在差異。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 高粱芽期與苗期的耐鹽能力沒有明顯的相關(guān)性, 這與陳亞萍[30]、姜奇彥等[31]研究結(jié)論相一致, 植物在芽期和苗期的耐鹽能力都至關(guān)重要, 種子萌發(fā)是植物適應(yīng)鹽生環(huán)境并在該環(huán)境下成功建植的關(guān)鍵前提[32], 發(fā)芽期受到鹽脅迫時(shí), 種子因吸收水分的能力降低, 其發(fā)芽率會(huì)顯著降低[33]。高粱苗期對(duì)鹽脅迫最為敏感[34], 在苗期階段鹽脅迫對(duì)植物的危害包括滲透脅迫[35]、離子毒害[36-37]、電解質(zhì)外滲率增加和自由基含量增加引起的質(zhì)膜傷害[38-39]、光合作用和呼吸作用引起的生理代謝紊亂等[40-41], 耐鹽性機(jī)制的不同可能導(dǎo)致植物不同生育時(shí)期的耐鹽性差異。本研究對(duì)110份高粱品種同時(shí)進(jìn)行芽期和苗期的多指標(biāo)篩選, 鑒定出如朝陽棒槌和白韃子帽等在2個(gè)生育時(shí)期耐鹽能力都表現(xiàn)優(yōu)異的高粱品種。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中, 良好的出苗率和植株生長(zhǎng)情況才是保證產(chǎn)量的基礎(chǔ), 對(duì)大量的高粱品種進(jìn)行耐鹽篩選時(shí), 田間自然鑒定受外界影響較大, 盡量使用多個(gè)直觀的形態(tài)指標(biāo)在實(shí)驗(yàn)室條件下初步篩選, 可以有效提高篩選的效率, 同時(shí)關(guān)注各個(gè)生育時(shí)期的耐鹽性, 保證篩選出的品種具有真正的耐鹽應(yīng)用價(jià)值。

4 結(jié)論

芽期與苗期耐鹽性無顯著相關(guān)性。苗干重和根鮮重可以作為大量高粱品種耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)。從110份高粱地方品種中篩選出朝陽棒槌(00003011)和白韃子帽(00001081)等10個(gè)在芽期和苗期均表現(xiàn)為高度耐鹽的品種可供后續(xù)耐鹽基因發(fā)掘和耐鹽品種選育等利用。

附表 請(qǐng)見網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中國(guó)知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬方數(shù)據(jù)http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuo wxb.aspx。

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Screening and identification of Chinese sorghum landraces for salt tolerance at germination and seedling stages

BAO Li-Ge1,2, LU Ping2, SHI Meng-Sha2, XU Yue3,*, and LIU Min-Xuan2,*

1Zhuhai College of Jilin University, Zhuhai 519041, Guangdong, China;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3College of Life Sciences, Jilin University, Changchun 130012, Jilin, China.

The deterioration of soil salinization has caused great harm to modern agricultural production in the world. Sorghum is not only one of five main crops, but also an outstanding salt tolerant crop. The screening and identification of sorghum salt tole-rance will be very important to the development and utilization of salinized land, increasing grain yield and maintaining sustainable agricultural development. In this experiment, 110 sorghum landraces were selected to test salt tolerance at germination (200 mmol L-1NaCl treated) and seedling stages (100 mmol L-1NaCl treated). The two germination indicators including the germination potential and the germination rate, as well as seven seedling indicators, including the relative chlorophyll content (SPAD), seedling length, root length, seedling fresh weight, seedling dry weight, root fresh weight, root dry weight were measured. The relative values of various indicators under salt stress were calculated, showing that the relative germination potential and relative germination rate of 110 sorghum landraces were 0–98.89% and 23.65%–101.79%, and The seven seedling indicators were 59.53%–99.91%, 52.47%–95.23%, 47.87%–100.14%, 27.43%–95.28%, 30.48%–98.26%, 21.62%–100.34%, 31.46%–102.13%, respectively. Combined the membership function value analysis, principal component analysis with cluster analysis, the salt tole-rance ability of the 110 landraces at germination stage and seedling stage was comprehensively evaluated and the 110 landraces were clustered into four groups. A batch of sorghum landraces with salt tolerance at germination and seedling stages were identified, especially ten landraces, including Chaoyangbangchui (00003011) from Inner Mongolia and the Baidazimao (00001081) from Beijing showed high salt tolerance, which can be used in further research. There was no significant correlation in salt tole-rance between the germination stage and the seedling stage. Principal component analysis results indicated that seedling dry weight and root fresh weight can be used as indicators for the evaluation of salt tolerance of a large number of sorghum landraces at seedling stage.

sorghum;NaCl stress; germination stage; seedling stage; salt tolerance

10.3724/SP.J.1006.2020.94138

本研究由國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-06-13.5-A16)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程雜糧等特色作物育種材料創(chuàng)制和新品種選育創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-06-13.5-A16) and the Agricultural Science and Technology Innovation Program of CAAS.

劉敏軒, E-mail: liuminxuan@caas.cn, Tel: 010-82105751; 許月, E-mail: xu_yue@jlu.edu.cn

E-mail: baolg17@mails.jlu.edu.cn

2019-09-17;

2020-01-15;

2020-02-17.

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200214.1726.006.html