張增可 吳雅華 王齊 季凌波 黃柳菁

摘 要：植物功能性狀與環(huán)境之間的關系是功能性狀研究的重點，海島作為獨特的生態(tài)系統(tǒng)，其植物功能性狀必然和大陸存在差異。為了明確海島植被的生態(tài)適應機制，該文以平潭島森林群落為研究對象，通過測定莖、葉10個功能性狀，以及地形和土壤9個環(huán)境因子，探討了植物功能性狀之間的權衡關系，分析了環(huán)境因子對海島植物功能性狀的影響。結果表明：（1）比葉面積（SLA）與葉氮含量（LNC）、葉磷含量（LPC）呈正相關，與葉厚度（LT）、葉干物質含量（LDMC）、莖組織密度（STD）、葉碳含量（LCC）呈負相關;LDMC與LNC、莖氮含量（SNC）呈負相關;LT與STD呈正相關，與LNC和LPC呈負相關;LPC與LNC、SNC呈正相關;莖和葉C、N含量均呈正相關。（2）土壤有機質和TN是海島植物功能性狀的主要土壤影響因子。然而，由于土壤中磷含量的缺乏，LNC、莖磷含量（SPC）、SNC均與土壤全磷呈正相關;LDMC與土壤全氮呈正相關;STD與土壤有機質呈正相關;SLA隨著土壤pH的增加而增加。（3）坡位和坡度是海島植物功能性狀的主要地形影響因子。SLA、SPC隨著海拔上升而下降;STD、LDMC隨著海拔和坡度增大而增大;LNC、LPC陰坡大于陽坡。該研究為海島植被修復和重建提供了參考依據(jù)。

關鍵詞：海島，植物功能性狀，地形，土壤，生態(tài)策略

Abstract：The relationship between plant functional traits and environments is the focus of research on functional traits. As a unique ecosystem，the plant function traits of the island must be different from that of mainland. In order to definite the adaptability mechanism of forest communities in Pingtan Island，we explored the trade-off relations between the plant functional traits，and analyzed the impact of environmental factor on the functional traits of island plants，by measuring ten functional traits of stems and leaves as well as nine environmental factors of topography and soil. The results were as follows：（1） The specific leaf area （SLA） was positively correlated with leaf nitrogen content （LNC） and leaf phosphorus content （LPC），and negatively correlated with leaf thickness （LT），leaf dry matter （LDMC），stem tissue density （STD） and leaf carbon content （LCC）. Furthermore，LDMC was negatively correlated with LNC and stem nitrogen content （SNC）. There was a positive correlation between LT and STD，while LT had a negative correlation with LNC and LPC，as well as LPC had a positive correlation with LNC and SNC. In a word，carbon （C） and nitrogen （N） contents in stems and leaves had a positive correlation. （2） The main influencing factors of soil on plant functional traits were soil organic matter and TN in Pingtan Island. However，because of the lack of phosphorus content in the soil，LNC，stem phosphorus content （SPC），SNC were positively correlated with soil total phosphorus，while LDMC positively correlated with soil total nitrogen; STD was positively correlated with soil organic matter; and SLA increased with the increase of soil pH. （3） In Pingtan Island，slope position and slope were the two most influential topographical factors，on plant functional traits. SLA and SPC decreased with the elevation increase. STD and LDMC increased with the increases of elevation and slope，and LNC and LPC in the shady slope were greater than those in the sunny slope. This study provides a reference for the restoration and reconstruction of island vegetation.

Key words：island，plant functional traits，topography，soil，ecological strategy

植物功能性狀是在形態(tài)、生理、物候等方面表征植物的生態(tài)策略，反映植物生存環(huán)境的變化，并且能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能的一系列植物性狀，如葉壽命、葉片大小、葉厚度、種子大小、擴散模式等（Diaz & Cabido，2001; 劉貴峰等，2017）。植物功能性狀的變化主要表現(xiàn)在主要器官間形態(tài)結構和營養(yǎng)元素的差異上，因此功能性狀間存在多種聯(lián)系，其中最普遍的是權衡關系，即自然篩選后的性狀組合（劉曉娟和馬克平，2015;胡耀升等，2014）。葉功能性狀與植物生長對策和資源利用能力密切相關，體現(xiàn)在植物適應環(huán)境變化采取的生態(tài)策略上（盤遠方等，2018）。莖功能性狀與植物的防御能力和固碳能力相關，對植物的生長和分布具有重要的指示作用。研究莖、葉功能性狀之間的關系，有助于更好理解物種分布和生態(tài)適應過程。

近年來，關于植物功能性狀的研究已經延伸到生態(tài)學眾多領域，其中功能性狀和環(huán)境之間的關系是生態(tài)學研究的重點（丁佳等，2011）。光照、溫度、降水、養(yǎng)分是影響植物功能性狀的主要環(huán)境因子，集中體現(xiàn)在土壤和地形狀況的差異上（Diaz et al.，2010）。因此，綜合土壤和地形因子對植物功能性狀的影響，更有助于揭示植物對環(huán)境的適應策略。土壤是森林群落植物功能性狀的主導者，對植物功能性狀的塑造起著重要作用（李丹等，2016）。卜文圣等（2013）指出熱帶低地雨林植物功能性狀主要受土壤pH值和土壤有機質（soil organic matter，SOM）的影響;土壤肥力與比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉氮含量（leaf nitrogen content，LNC）、葉磷含量（leaf phosphorus content，LNC）呈正相關（Jager et al.，2015）;土壤貧瘠導致植物SLA偏小，生長緩慢（Thuiller et al.，2004）。地形因子對植物功能性狀的影響主要通過海拔、坡度、坡向和坡位的不同，表現(xiàn)在水熱、光照條件的差異上，因而使植物形成不同功能性狀組合的生活策略（劉曉娟和馬克平，2015）。相關研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的上升，SLA、LNC、葉厚度（leaf thickness，LT）逐漸增加（Craine & Lee，2003）;盤遠方等（2018）研究植物對坡向的響應時指出SLA陰坡大于陽坡，葉干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）、LT陽坡大于陰坡;李宏偉等（2012）對森林群落植被研究，發(fā)現(xiàn)坡位主要影響葉大小、LT、LNC?？梢?，土壤和地形與植物功能性狀的關系復雜，植物在不同環(huán)境中協(xié)調各功能性狀采取相應的生態(tài)策略。

海島是一個相對獨立完整的生態(tài)系統(tǒng)，易遭到破壞且難以恢復，植被作為海島生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，易受到異質化生境因子的影響，有較突出的功能性狀（黃柳菁等，2017）。如黃柳菁等（2017）對海島和大陸植物功能性狀進行對比，發(fā)現(xiàn)海島植物為了適應強風、干旱、貧瘠的環(huán)境，植物以低矮灌木和草本為主，葉級明顯小于大陸植物，葉片被毛且呈木質化和肉質化的特征。但是，目前國內對海島的研究主要集中在植物區(qū)系和多樣性方面（池源等，2015; 鄭俊鳴等，2016;葉志勇，2017），而基于海島植物功能性狀的研究較少。因此，本文以平潭島的森林植被為研究對象，通過測定莖功能性狀和葉功能性狀10個指標，以及地形和土壤9個環(huán)境因子。旨在探討：（1）莖、葉植物功能性狀的權衡關系在海島森林群落呈現(xiàn)的特征;（2）土壤和地形因子對海島森林群落水平植物功能性狀的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

平潭島作為福建省第一大島嶼，處于中國臺灣海峽中北部（119°32′—120°10′ E，25°15′—25°45′ N），地理位置十分特殊。平潭島全年濕潤溫熱，冬短夏長，雨量充沛，霜雪少見，無霜期達326 d，屬于南亞熱帶海洋性季風氣候。年均日照數(shù)為1 700～1 980 h;年均氣溫為19.4 ℃;全年降水多集中于2月—6月，年均降水量為900～2 100 mm;年均蒸發(fā)量（1 917.4 mm）遠超降雨量。據(jù)統(tǒng)計，全年7級以上大風125 d，年均風速達9.0 m·s1，7月—9月受熱帶風暴影響較多。全島淡水資源匱乏，江河水系稀缺。島上土壤沙化，有機質含量低，土層稀薄，地表土流失嚴重。其土壤類型主要為磚紅壤性紅壤、鹽土壤及風沙土等。島上植被優(yōu)勢種明顯，物種豐富度低，生境十分脆弱，群落結構簡單。

1.2 群落調查

2017年6月—10月對平潭島群落進行采集和取樣，在對平潭島森林植被進行大量踏查的基礎上，隨機選擇16個樣方，包括12個20 m × 20 m的樣方和 4個10 m × 10 m的樣方。首先，測量所有胸徑≥1 cm的喬木，并記錄喬木的胸徑、樹高、冠幅;然后，在喬木樣方內沿對角線設置4個5 m × 5 m的灌木樣方，調查灌木的種類、株高、株數(shù)、基徑和蓋度;最后，于每個5 m × 5 m的灌木樣方中心選取一個1 m × 1 m的草本樣方，調查草本的種類、蓋度和株高。同時記錄各樣方的主要植被類型、物種名、物種數(shù)、物種高度、坡度、坡向和坡位以及經緯度和海拔高度。各樣地的基本概況及群落結構見表1。

1.3 植物功能性狀的采集和測定

1.3.1 植物功能性狀的采集 計算16個樣地中喬木層、灌木層、草本層物種的重要值，對重要值占優(yōu)勢（大于0.1）的物種進行莖和葉片的采集。確定優(yōu)勢種后，在樣地中選擇5株或10株（喬木、灌木為5 株，草本為10株）生長良好、發(fā)育成熟的個體，采集完全展開的當年葉片。此外，為了消除太陽位置對葉片氮含量的影響，從東南西北4個方向對葉片進行采集。喬木選取在樹冠外層枝條上的葉片，灌木則采集植物個體較大且向陽的葉片。喬木和灌木一般先采下枝條，再用剪刀剪下葉片，草本則直接剪下葉片（均不帶葉柄）。對于每一株植物，需采集5～10片成熟且發(fā)育良好的葉片和5～10根枝條（1 cm≤DBH≤2 cm）。樣本采集時間為2017年7月—9月。

1.3.2 植物功能性狀的測定 對植物功能性狀進行測定。將新鮮葉片樣品置于60 ℃的烘箱中烘至恒重，時間一般為72 h，并稱取葉片干重;葉面積通過葉面積儀（LI-COR 3100C Area Meter，LI-COR，USA）測定。選用精度為 0.01 mm 的游標卡尺測量發(fā)育良好葉片的厚度，在葉片上沿主脈0.25 cm處均勻選3個點進行測量，3個厚度的平均值即葉片厚度。莖樣品去皮之后用水替代法測定其體積，置于103 ℃的烘箱，烘至恒重，一般為72 h，并稱取其干重。對烘干后的葉片和莖樣品進行碳、氮、磷含量測定。碳、氮含量用元素分析儀測定（Isoprime vario ISOTOPE cube，Germany），磷含量通過鉬銻抗比色法測定。所測得的10個植物功能性狀指標及其公式和生態(tài)意義見表2。

1.4 土壤取樣

土鉆采集土壤樣品，每個樣地采用梅花五點取樣法取5個直徑為4 cm，長度為20 cm的土樣。帶回實驗室測定其化學性質，具體指標包括土壤含水量（water content，WC）、pH值（pH value）、土壤有機質（soil organic matter，SOM）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

植物群落水平功能性狀值（CWM）是測定物種水平的功能性狀值，以物種多度為基礎進行加權平均，從而得到各性狀在群落水平的平均植物功能性狀值。各群落的功能性狀值由R 3.5.0里面的FD軟件包完成。

為了探討莖、葉功能性狀的相關性，運用Pearson進行相關分析。為了進一步驗證植物功能性狀與環(huán)境因子的關系，將植物功能性狀值與環(huán)境因子做冗余分析（redundancy analysis，RDA），分析由R. 3.5.0的Vegan 軟件包完成。

2 結果與分析

2.1 植物功能性狀的變化

從表3可以看出，平潭島植物功能性狀的差異較大。尤其是SLA、STD和SPC變化幅度分別為33.01～1.01 m2·kg1、0.13～5.60 kg·mm3、0.01～0.88 g·kg1。

2.2 土壤因子的變化

從表4可以看出，平潭島土壤TN含量高于全國平均水平（0.65 g·kg1），但土壤TP含量低于全國平均含量 （0.56 g·kg1），平潭島土壤缺乏磷含量，且土壤偏酸性。

2.3 莖、葉功能性狀之間的相互關系

對所有樣地優(yōu)勢種的莖、葉功能性狀進行Pearson相關分析。表5可以看出，SLA與LPC、LNC呈極顯著正相關，與SNC呈顯著正相關，與LT、LCC、SCC呈極顯著負相關，與LDMC和STD呈顯著負相關;LDMC與SCC呈顯著正相關，與SNC呈極顯著負相關，與LNC呈顯著負相關;LT與STD呈顯著正相關，與LNC呈極顯著負相關，與LPC呈顯著負相關;LPC與LNC、SNC呈極顯著正相關;SPC與SNC呈極顯著正相關;LNC與SNC呈極顯著正相關;LCC與SCC呈極顯著正相關?？傊?，葉和莖的C、N、P含量均呈正相關。

2.4 植物功能性狀和環(huán)境因子之間的關系

通過RDA排序，分析植物功能性狀和環(huán)境之間的相關性。從圖1可以看出，土壤解釋量為54.44%，其中SOM的影響最大，其次是TN;地形因子的解釋量為35.26%，其中坡位的影響最大，其次是坡度、坡向和海拔。

土壤與功能性狀的關系（圖1：a）：SNC、LPC、SNC與土壤TP呈正相關;LT、LCC、LDMC、STD與土壤TN、WC、SOM呈正相關，與pH呈負相關;SLA與土壤pH呈正相關。地形因子與功能性狀的關系（圖1：b）：SLA、SPC與坡位呈正相關，與海拔和坡度呈負相關;LNC、LPC與坡向呈正相關;STD、LDMC、LCC與海拔、坡度呈正相關，與坡位呈負相關。

3 討論

3.1 海島植被莖、葉功能性狀之間的權衡關系

權衡關系是植物功能性狀之間最普遍的聯(lián)系，也稱之為“生態(tài)策略”，即植物經過自然篩選后形成最優(yōu)的性狀組合（Westoby et al.，2002;Diaz et al.，2004）。這種權衡關系主要包括葉性狀和莖性狀的相互關系。研究發(fā)現(xiàn)海島植物功能性狀SLA與LPC、LNC呈顯著正相關，與LT、LDMC、STD、LCC呈顯著負相關，此結論與Wright et al.（2001）和Reich（2001）的研究基本一致。SLA與植物潛在生長速率和光合速率相關（毛偉等，2012）;氮是光合蛋白的重要組成，與植物的光合作用相關密切（周志強等，2015）;磷是傳遞能量的三磷酸腺苷重要組成元素，參與光合產物的運輸（趙文霞等，2016），所以SLA、LNC、LPC呈正相關，共同反映植物獲取光資源的能力。相反，SLA與LDMC呈負相關，LDMC的增加，即SLA的減小，使葉片內部水分向葉片表面擴散的距離和阻力加大，從而降低植物體內的水分散失（劉貴峰等，2017）。LT在植物生長方面起到重要作用，與植物獲取資源、保存水分密切相關;STD是重要的莖功能性狀，反映植物的生長速率和抵抗能力。SLA低的植物適合生長在貧瘠干旱的環(huán)境中，具有更厚的葉邊緣或者更大的組織密度（Wright et al.，2004），植物體將更多的光合產物用于葉片防御器官的構建中，體現(xiàn)在加大LT和STD，減小葉面積的生態(tài)策略上（Wright et al.，2002）。同時，LDMC與LNC呈負相關性，與李宏偉等（2012）的結果一致，表明植物結構組織與資源分配之間的權衡，以及參與細胞過程蛋白質的分配，其中最重要的是光合作用（許格希等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，莖、葉的C、N含量呈顯著正相關關系，LPC與LNC、SNC呈顯著正相關，這種關系表明植物N、P是協(xié)同元素，N、P之間的相互作用影響著植物的生態(tài)權衡（賀金生和韓興國，2010）。

3.2 土壤對海島植物功能性狀的影響

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，影響植物的生存和分布，對植物功能性狀的塑造起著重要作用（柴永福，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)SOM、TN、pH、TP是影響海島植物功能性狀的土壤因子，這與冗余分析（RDA）植物功能性狀和環(huán)境之間的相關性。箭頭連線及兩個線段的夾角的大小表示植物功能性狀和環(huán)境的相關性。連線越長，說明相關性越大，反之越小;夾角角度為0°～90°之間時，兩個變量之間呈正相關關系;當夾角角度為90°～180°之間時，二者之間呈負相關關系;當夾角角度為90°時，表示二者沒有顯著的相關關系。（丁佳等2011）Chytry et al.（2008）研究相符。平潭島經常受到風暴潮、鹽霧等自然災害，土壤鹽漬化嚴重。因此，土壤pH成為影響海島植物功能性狀的主要影響因子之一，其直接作用于土壤中元素的轉換，不但影響植物對養(yǎng)分的吸收，而且影響群落的物種組成和功能性狀的變異（張俊艷，2014）。土壤 SOM、TN作為生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的重要組成部分，在葉片干物質及組成結構形成中有重要作用（康勇等，2017），使得LDMC與TN和LCC與SOM呈正相關。另外，平潭島土壤TP含量極度缺乏，一方面可能因為亞熱帶地區(qū)土壤高度風化，土壤P元素大量被鐵鋁氧化物吸附固定，植物吸收困難;另一方面可能因為平潭島高溫多雨，導致土壤P含量淋溶流失（曾曉敏等，2018）。致使P成為平潭島森林群落的限制性營養(yǎng)元素之一，所以平潭島植物功能性狀對土壤TP含量的變化極為敏感（丁佳等，2011），LNC、SNC、LPC多個功能性狀受土壤TP含量的影響。植物功能性狀作為一種有效工具來反映植物對土壤營養(yǎng)的利用機制（Orwin & Bardgett，2010）。一般情況下，貧瘠環(huán)境中植物的SLA較小，而資源豐富的環(huán)境中SLA較大（Wright et al.，2002）。但本研究發(fā)現(xiàn)，SLA與土壤養(yǎng)分相關性較弱，可能是由于平潭島干旱，太陽輻射較強，常遭到臺風的襲擊（張增可等，2017），海島植物長期適應其環(huán)境形成小的葉片，用于減少被風清除和水分散失。這表明SLA的影響因素較復雜，除生境土壤養(yǎng)分外，還存在其他影響因子，如地形和氣候以及物種的生物學特性（盤遠方等，2018）。本研究中STD與SOM和LDMC與土壤TN含量呈正相關，此結果與康勇等（2017）和盤遠方等（2018）研究一致。可能是因為SOM中含有豐富的C、P、K等植物所需的營養(yǎng)元素，所以SOM與土壤TN在植物的組成和構建中起到了重要作用。其次，平潭島常受強風影響，塑造了生長速度較慢，木材密度較高的物種，增強了植物抵抗物理脅迫能力，這些物種能改善生境條件，提高了土壤養(yǎng)分。

3.3 地形對海島植物功能性狀的影響

溫度、水分、土壤養(yǎng)分的變化集中體現(xiàn)在地形梯度的差異上，進而反映在植物功能性狀的變化上（Loreau et al.，2001）。本研究發(fā)現(xiàn)坡位對海島植物功能性狀影響最大，其次是坡度、坡向和海拔。海拔對平潭島植物功能性狀影響最小，可能是因為調查樣地的相對高程差較小（232 m），水熱條件下降不顯著，植物的生長未受到海拔的限制。本研究結果表明，坡度和海拔與STD、LDMC、LCC呈正相關，與SLA、SPC呈負相關。坡度影響坡面的徑流量和土壤侵蝕強度，間接影響土壤養(yǎng)分和水分的分布。海拔對植物功能性狀的影響主要是通過海拔的上升，影響植物生長所需的溫度、水分、CO2等多種因子，導致植物生態(tài)適應性發(fā)生變化（Westoby et al.，2002）。隨著坡度和海拔的上升植物傾向于減小SLA，增加LDMC、STD，將更多的資源投入到防御組織，進而增大葉片的抵抗能力，用于抵御沖蝕引起的養(yǎng)分流失。在地形起伏的林地，不同的坡位會形成不同的生境，上坡位太陽輻射強烈、溫度高、土層薄、土壤養(yǎng)分含量和土壤含水量較低，而中、下坡位的土壤養(yǎng)分含量均高于上坡位（楊士梭等，2014）。因而表現(xiàn)出上坡位至下坡位，SLA逐漸增大，STD、LDMC逐漸減小的趨勢，此結果與祁建等（2008）研究相符。坡向主要導致風向和太陽輻射的差異，使得不同坡向之間的光、熱、水、土壤和植被的分布均受到影響。Wright et al.（2001）指出越向陽、越干旱的區(qū)域植物LNC、LPC越高，與本研究一致。同時為了防止葉片水分散失，葉片通常表現(xiàn)為葉被毛、厚革質的特征，表現(xiàn)為坡向與LNC、LPC呈正相關，與LT呈負相關。

總之，相比大陸，海島更易受到自然災害的影響，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，一旦遭到破壞且難以恢復。海島植物為了適應其特殊的環(huán)境，協(xié)調莖、葉功能性狀采取相應的生態(tài)策略。其中，SOM和坡位是影響海島植物功能性狀的主要環(huán)境因子。本文將大陸植物功能性狀的研究擴展到海島森林植被，更加有助于揭示海陸作用下海島植物對環(huán)境的適應策略，旨在為海島植物修復和重建物種篩選提供參考依據(jù)。

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（責任編輯 李 莉）