葉 鵬，葉昌民，周彤悅，盧禹君，楊 帆，湯孟平

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江杭州311300；3.浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州311300）

毛竹Phyllostachys edulis林是中國(guó)南方重要的森林類型，具有生長(zhǎng)快、周期短、產(chǎn)量高、用途廣等特點(diǎn)，對(duì)穩(wěn)定調(diào)節(jié)碳平衡和護(hù)坡也有積極作用[1-2]?？臻g結(jié)構(gòu)是森林生長(zhǎng)過程的驅(qū)動(dòng)因子，對(duì)森林未來的發(fā)展具有決定性作用[3]。毛竹林的空間結(jié)構(gòu)指毛竹個(gè)體之間的相互關(guān)系，包括毛竹空間分布格局、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和年齡隔離度等[4]。近年來，對(duì)毛竹林空間結(jié)構(gòu)的研究日益增多[5-8]。研究表明：與距離有關(guān)的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)可以精確描述毛竹林的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)分析和調(diào)控毛竹林結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系至關(guān)重要[9]。目前，對(duì)毛竹林空間結(jié)構(gòu)的研究主要集中于某地如浙江省龍游縣溪口鎮(zhèn)、浙江省天目山自然保護(hù)區(qū)等地的典型毛竹林的空間結(jié)構(gòu)特征[5-6]、動(dòng)態(tài)變化分析[8-10]及非空間結(jié)構(gòu)因子的關(guān)系[10-12]等，對(duì)大尺度上不同地區(qū)的毛竹林空間結(jié)構(gòu)差異性研究尚少有報(bào)道。浙江省是中國(guó)毛竹主產(chǎn)區(qū)。根據(jù)第8次全國(guó)森林資源連續(xù)清查結(jié)果（2009-2013），全國(guó)毛竹林面積443.01萬hm2，浙江省毛竹林面積71.6萬hm2，占全國(guó)的16.16%，全國(guó)排名第3位。開展浙江省毛竹林空間結(jié)構(gòu)特征研究，對(duì)精準(zhǔn)掌握毛竹林的結(jié)構(gòu)信息，提高全省毛竹林經(jīng)營(yíng)決策水平具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省位于 27°01′～31°10′N， 118°01′～123°08′E ， 面積 10.55 萬km2。 年均氣溫為 16.0～19.0 °C，四季分明，光照充足，雨水充沛，是亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。浙江有 “七山一水二分田”之說，山地和丘陵占74.63%，比較適合毛竹林的生長(zhǎng)。毛竹廣泛分布于海拔為400～800 m的丘陵、低山山麓地帶。

1.2 樣地設(shè)置

為增強(qiáng)調(diào)查樣地的代表性，根據(jù)浙江省森林資源一類調(diào)查的系統(tǒng)抽樣樣地中毛竹林樣地分布較多的區(qū)域，確定調(diào)查地點(diǎn)為浙江省南部的麗水市慶元縣和溫州市泰順縣、西部的衢州市常山縣，中部的金華市武義縣和紹興市諸暨市，東部的寧波市寧?？h、余姚市和臺(tái)州市黃巖區(qū)，北部的湖州市安吉縣、杭州市臨安區(qū)共10個(gè)縣市（區(qū)），選擇少受人為干擾的近自然毛竹林典型地段，在不同坡向（東、南、西、北）和不同坡位（上坡、中坡、下坡）設(shè)置樣地，樣地面積為10 m×10 m，共設(shè)置54個(gè)樣地。其中，在慶元縣、泰順縣、黃巖區(qū)、安吉縣各設(shè)置了4個(gè)樣地，在常山縣、武義縣、臨安區(qū)、諸暨市、寧?？h各設(shè)置了6個(gè)樣地，余姚市設(shè)置了8個(gè)樣地。各樣地用全球定位系統(tǒng)（GPS）進(jìn)行定位，用羅盤儀測(cè)量樣地邊界，調(diào)查每株毛竹的x和y坐標(biāo)（m）、年齡、胸徑、竹高、冠幅、生長(zhǎng)狀態(tài)等因子；同時(shí)，記錄樣地內(nèi)的諸如海拔、坡向、坡度、坡位、腐殖質(zhì)厚度、土層厚度等立地因子。

1.3 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)及其計(jì)算方法

1.3.1 聚集指數(shù) 聚集指數(shù)是檢驗(yàn)種群空間分布格局的常用指數(shù)[3]。計(jì)算公式為：

式（1）中：ri表示第i株毛竹到其最近鄰毛竹的距離；F表示樣地面積；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；R是林分聚集指數(shù)。若R＞1，那么這塊樣地的毛竹林屬于均勻分布；R=1，則屬于隨機(jī)分布；R＜1，則屬于聚集分布。

1.3.2 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù) 采用基于Voronoi圖的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[14]。計(jì)算公式為：

式（2）中：di是第i株對(duì)象竹的胸徑；dj是第j株相鄰竹的胸徑；Lij是第i株對(duì)象竹到第j株相鄰竹的距離；ni是基于Voronoi圖的所有相鄰竹株數(shù)；ICi是第i株對(duì)象竹的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。取樣地內(nèi)全部竹子競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的平均值作為林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。計(jì)算公式為：

式（3）中：IC為林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；N為樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；ICi為第i空間結(jié)構(gòu)單元中對(duì)象竹的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。

1.3.3 年齡隔離度 本研究采用全混交度描述毛竹林的年齡隔離度[15]。全混交度的計(jì)算公式為:

式（4）中：Mci表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對(duì)象竹的全混交度；Di表示空間結(jié)構(gòu)單位的Simpson指數(shù)，Di的取值范圍為[0，1]；ci表示對(duì)象竹的最近鄰竹中成對(duì)相鄰竹不是同一竹齡的個(gè)數(shù)；ni表示最近鄰竹的株數(shù)；表示最近鄰竹的年齡隔離度；Mi表示簡(jiǎn)單混交度，如果第i對(duì)象竹和第j最近鄰竹年齡相同，vi,j=0，否則等于1。取樣地內(nèi)全部竹子年齡隔離度平均值作為林分年齡隔離度，計(jì)算公式為：

式（5）中：M表示林分年齡隔離度；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；Mci表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對(duì)象竹的年齡隔離度。

1.4 毛竹竹稈材積測(cè)定

由于毛竹內(nèi)部中空，本研究采用可測(cè)量不規(guī)則形狀物體體積的排水法測(cè)定毛竹竹稈材積。首先，將水注入定制水桶內(nèi)至水龍頭齊平處，排出桶內(nèi)多余的水。然后，將竹稈劈成40 cm左右長(zhǎng)的竹條，緩慢放入桶內(nèi)，用鐵桶收集由水龍頭排出的水，用電子提秤稱取總竹條排水量。最后計(jì)算毛竹竹稈材積。公式如下：

式（6）中： V稈為竹稈材積（dm3）， M水為排水質(zhì)量（kg）；ρ為水的比重（ρ=1 g·cm-3）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)10個(gè)縣市（區(qū)）毛竹林空間結(jié)構(gòu)因子進(jìn)行單因素方差分析，并對(duì)差異顯著（P＜0.05）的空間結(jié)構(gòu)因子進(jìn)行多重比較。方差分析采用SPSS 20.0完成?？臻g結(jié)構(gòu)因子的區(qū)域變化分析采用ArcGIS 10.2完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 浙江省毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)統(tǒng)計(jì)特征

浙江省毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)如表1所示。以不同地區(qū)空間結(jié)構(gòu)指數(shù)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)的平均值作為全省毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)?？梢钥闯觯?個(gè)空間結(jié)構(gòu)指數(shù)中，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的均值為5.62，最大值為8.81，最小值為2.88；年齡隔離度的均值為0.58，最大值為0.84，最小值為0.30；聚集指數(shù)的均值為0.94，最大值為1.24，最小值為0.73。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的變異系數(shù)最大，達(dá)0.25，聚集指數(shù)的變異系數(shù)最小，為0.13。

2.2 不同地區(qū)毛竹林空間結(jié)構(gòu)因子差異性分析

2.2.1 聚集指數(shù)差異性分析 根據(jù)表1可知：慶元的毛竹林聚集指數(shù)最大，為1.03，屬于均勻分布。其他地區(qū)的聚集指數(shù)均小于1，屬于聚集分布。全省毛竹林聚集指數(shù)平均值為0.94，屬于聚集分布。從圖1可見：全省毛竹林聚集指數(shù)分布趨勢(shì)不明顯。聚集指數(shù)方差分析結(jié)果表明：不同地區(qū)毛竹林聚集指數(shù)沒有顯著性差異（P＞0.05）（表 2）。

2.2.2 年齡隔離度差異性分析 根據(jù)表1和圖2可知：年齡隔離度最大的地區(qū)是位于浙江省東部區(qū)域的黃巖地區(qū)；年齡隔離度最小的地區(qū)是位于浙江省北部區(qū)域的安吉地區(qū)，全省毛竹林年齡隔離度分布趨勢(shì)不明顯。年齡隔離度方差分析的結(jié)果表明：不同地區(qū)毛竹林年齡隔離度沒有顯著性差異（P＞0.05）（表2）。

2.2.3 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異性分析 由表1和圖3可知：競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最小的是位于浙江省南部區(qū)域的慶元地區(qū)，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最大的是位于浙江省北部區(qū)域的余姚地區(qū)。從地理位置上看，浙江省南北部區(qū)域的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在一定的差異，北部區(qū)域的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于南部區(qū)域。

表1 浙江省毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)描述統(tǒng)計(jì)特征Table 1 Descriptive statistical characteristics of spatial structure index of moso bamboo forest in Zhejiang Province

競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)方差分析結(jié)果如表2所示。不同地區(qū)毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）。因此，進(jìn)一步對(duì)10個(gè)縣（市、區(qū)）毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)進(jìn)行多重比較。多重比較的結(jié)果如圖4所示：余姚與慶元、常山、武義毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），與黃巖、泰順、寧海、安吉、諸暨、臨安毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。臨安、諸暨與慶元、常山毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），與黃巖、武義、泰順、寧海、安吉毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。諸暨與慶元、常山毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），與黃巖、武義、泰順、寧海、安吉毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。安吉、寧海與慶元毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），與常山、黃巖、武義、泰順、寧海毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。泰順與慶元、常山、黃巖、武義毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。武義與慶元、常山、黃巖毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。黃巖與慶元、常山毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。常山與慶元毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著。

表2 不同地區(qū)毛竹林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)方差分析Table 2 Analysis of variance of spatial structure index of moso bamboo forest in different regions

圖1 不同地區(qū)毛竹林聚集指數(shù)Figure 1 Aggregation index of moso bamboo forests in different regions

圖2 不同地區(qū)毛竹林年齡隔離度Figure 2 Age mingling of moso bamboo forests in different regions

圖3 不同地區(qū)毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)Figure 3 Competition index of moso bamboo forests in different regions

圖4 不同地區(qū)毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)多重比較Figure 4 Multiple comparison of competition index of moso bamboo forests in different regions

3 討論

3.1 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)差異性的影響因素

SHI等[15]研究發(fā)現(xiàn)：年均降水量和年均氣溫對(duì)毛竹林結(jié)構(gòu)具有一定的影響。由圖5和圖6可知：不同地區(qū)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與年均降水量和年均氣溫顯著相關(guān)（P＜0.01），隨著年均降水量和年均氣溫的增加，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)減小。周文偉[16]研究表明：降水量的增加能促進(jìn)毛竹的生長(zhǎng)，水熱條件較高的慶元比水熱條件較低的安吉的毛竹產(chǎn)量高。實(shí)際上，較好的水熱條件可以降低毛竹之間的競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)毛竹的生長(zhǎng)?？梢?，年均降水量和年均氣溫是影響空間結(jié)構(gòu)的重要因素。

圖5 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與年均降水量的關(guān)系Figure 5 Relationship between competition index and mean annual precipitation of moso bamboo forest in Zhejiang Province

圖6 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與年均氣溫的關(guān)系Figure 6 Relationship between competition index and mean annual temperature of moso bamboo forest in Zhejiang Province

3.2 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與毛竹產(chǎn)量的關(guān)系

為提高毛竹林經(jīng)營(yíng)水平，研究者通常關(guān)注立竹度、年齡結(jié)構(gòu)和樹種組成等結(jié)構(gòu)因子[7]。本研究表明：浙江省不同地區(qū)的毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在較大差異。不同地區(qū)毛竹竹稈材積與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在相反的變化趨勢(shì)（圖4和圖7）。因此，調(diào)控毛竹林的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在毛竹林經(jīng)營(yíng)中具有不可忽視的作用。為提高竹稈材積產(chǎn)量，在北部地區(qū)更需要采取合理的空間結(jié)構(gòu)調(diào)控措施，降低毛竹林競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，以促進(jìn)毛竹生長(zhǎng)，提高毛竹產(chǎn)量。

4 結(jié)論

本研究以浙江省少受人為干擾的近自然毛竹林為研究對(duì)象，研究浙江省不同地區(qū)毛竹林空間結(jié)構(gòu)特征及其差異性。得出以下主要結(jié)論：①浙江省近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)因子的統(tǒng)計(jì)特征表明，10個(gè)地區(qū)毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為2.88～8.81，平均為5.62，余姚毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最大，臨安毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)次之，慶元毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最??；毛竹林年齡隔離度為0.30～0.84，平均為0.58，黃巖毛竹林年齡隔離度最高，余姚次之，武義最低；毛竹林聚集指數(shù)為0.73～1.24，平均為0.94，寧海毛竹林聚集指數(shù)最大，慶元次之，余姚最小。浙江省近自然毛竹林空間分布格局以聚集分布為主。②浙江省近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)因子的差異性分析結(jié)果表明：浙江省不同地區(qū)毛竹林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異，聚集指數(shù)和年齡隔離度不存在顯著差異?？臻g結(jié)構(gòu)指數(shù)存在一定的區(qū)域變化趨勢(shì)，從北到南競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在逐漸減小的趨勢(shì)。

圖7 不同地區(qū)毛竹林竹稈材積Figure 7 Stem volume of moso bamboo forest in different regions