牙克甫·艾散江，吾瑪爾·阿布力孜，買爾旦·艾斯卡爾，阿麗亞·司地克

(新疆大學 生命科學與技術學院，新疆 烏魯木齊 830046)

微生境(microenvironment)是指對生物有直接影響的特定棲息地，特定微生境的生態(tài)因子決定了其中分布的特殊生物類群[1-3]。我國西北干旱區(qū)極端干旱的脆弱生態(tài)系統(tǒng)是研究微生境對土壤生物生態(tài)分布影響的典型區(qū)域，區(qū)域內分布有復雜多樣的微生境類型，如耕地、園地、草地、林地等，每種微生境的環(huán)境條件和管理模式截然不同[3-5]，蘊含著豐富而復雜的甲螨群落[6-7]。土壤甲螨是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生存繁衍直接或間接影響土壤有機物的分解和營養(yǎng)元素的礦化，關系土壤肥力和環(huán)境質量[8-10]。前人研究認為，生態(tài)環(huán)境直接影響自然環(huán)境中物種所表現(xiàn)的生物過程和不同種類的共存[3，4，11]。土壤微生境異質性對甲螨的物種豐富度影響較大[12]。甲螨對土壤環(huán)境變化敏感，其群落結構的動態(tài)變化可反映土壤環(huán)境的細微變化，故受到普遍關注[5，13-14]。甲螨被認為是監(jiān)測土壤環(huán)境質量和肥力的理想指示生物之一[3，12，15-17]。目前，國內外已有研究涉及保護區(qū)、公園、山地、溫室等特定環(huán)境的甲螨群落，但關于不同微生境土壤甲螨群落結構及其多樣性的研究鮮見報道。新疆土壤甲螨研究基礎薄弱，許多特殊區(qū)域有待深入探究。為明確土壤微生境對甲螨群落結構和多樣性的影響，以托克遜縣干旱區(qū)為研究區(qū)，選擇有代表性的微生境，探討不同微生境下的土壤甲螨群落結構和多樣性特征，旨在為干旱區(qū)綠洲生態(tài)系統(tǒng)的保護管理和可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

托克遜縣地處天山南麓的吐魯番盆地西部，地理坐標87°14′05″～89°14′08″E、41°21′14″～43°18′11″N。平原綠洲海拔-125～200 m，遠離海洋，三面環(huán)山，自然條件惡劣(干旱、高溫、多風)，年均氣溫13.8 ℃，年日照時數(shù)為3 043.30 h，年均降水量6.3 mm，年均蒸發(fā)量3 744 mm[18]，屬于極端干旱的暖溫帶內陸荒漠氣候，具有日照長、氣溫高、晝夜溫差大、降水少、風力強5大特點。研究區(qū)現(xiàn)有耕地、草地、林地、園地和未利用地等多種土地利用類型，分布有棕漠土、灌耕土、灌溉土、灰褐土、灰漠土、草甸土、潮土、鹽土和風砂土，土壤肥力較低，主要種植春小麥、高粱、棉花、蔬菜、花生，以及甜瓜、西瓜、杏、葡萄等。本研究在托克遜縣境內設2條長達50 km的樣線，在各樣線上分別選擇防護林(SF)、杏園(AG)、葡萄園(VY)、耕地(FL)、菜地(VF)、草地(GL)、苜蓿地(AF)等7種微生境，用GPS定位系統(tǒng)測量各樣地的地理位置、海拔等數(shù)據(jù)，各微生境的自然環(huán)境情況詳見表1。

1.2 采樣方法與處理

每種微生境隨機選取3個樣地，采用對角線法用土壤環(huán)刀(r=5 cm)按土壤深度0～5、5～10、10～15、15～20 cm分4層取樣，共取1 680份土樣，裝入保鮮袋帶回實驗室處理。用改進的Tullgren分離器分離提取48 h，75%(體積分數(shù))乙醇保存，在Olympus SZX16體視顯微鏡和Leica DM4000B顯微鏡下參照尹文英等[19]、青木淳一[20]、江原昭三[21]、Balogh等[22]、Krantz等[23]進行分類鑒定和統(tǒng)計，一般鑒定到屬。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

分別計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)和Jacccard群落相似性系數(shù)(q)。

甲螨群落MGP分析：將甲螨分為大孔低等甲螨(Macropylina，M群)、無翅堅背甲螨(Gymnonota，G群)和有翅孔背甲螨(Poronota，P群)3大類，具體分析方法參見文獻[15，24]。

所有數(shù)據(jù)用Excel 2010進行整理，用SPSS 19.0進行單因素方差分析，對有顯著差異的處理，用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。在GraphPad Prism 7中做圖。

表1 新疆托克遜縣不同微生境類型的自然條件

Table 1 Natural conditions of different microhabitats in Toksun County of Xinjiang

微生境Microhabitat緯度Latitude經度Longititude海拔Altitude/m土壤類型Soil type主要植被類型Dominant vegetationSF42°48′19″～42°48′33″N89°06′46″～89°06′56″E35～38灌溉土Irrigated soil楊樹(Populus L.)、旱柳(Salix matsudana Koidz)、桑樹(Morus alba L.)、沙棗(Elaeagnus angustifolia L.),等AG42°49′26″～42°52′36″N88°36′28″～90°36′32″E-20～-23灰褐土Gray-drab soil杏樹(Armeniaca vulgaris Lam.)、早熟禾(Poa annua L.)苜蓿(Medicag sativa L.),等VY42°52′21″～42°52′33″N89°01′11″～89°01′58″E-25～-28灌溉土Irrigated soil葡萄(Vitis vinifera L.)、狗尾草[Setaria viridis(L.) Beauv.]、早熟禾(Poa annua L.)、雜草(weeds),等FL42°50′02″～42°50′31″N89°02′33″～89°02′43″E-34～-36灌耕土Irrigating-farming soil棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zea mays L.)、小麥(Triticum aestivum L.)、花生(Arachis hypogaea L.)VF42°52′34″～42°52′38″N88°59′15″～89°59′58″E-45～-47灰漠土Grey-desert soil豇豆(Vigna unguiculata)、韭菜(Allium tuberosum Rottl. ex Spreng)、番茄(Solanum lycopersicum)AF42°50′02″～42°50′52″N89°02′39″～89°02′60″E-40～-43棕漠土Brown-desert soil苜蓿(Medicag sativa L.)、蘆葦[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud]、駱駝刺(Alhagi sparsifolia Shap.)GL42°50′02″～42°50′36″N89°02′39″～89°02′59″E-50～-52風砂土Aeolian-sandy soil蘆葦[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud]、早熟禾(Poa annua L.)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch),等

2 結果與分析

2.1 土壤甲螨的群落組成和多樣性

共捕獲土壤甲螨成體標本11 752只，隸屬于34科44屬。不同微生境的群落組成和比例，尤其是優(yōu)勢類群所占的比例有較大的差異。如微生境SF的優(yōu)勢類群為長單翼甲螨屬(Protoribates)，占該樣地捕獲量的50.91%；生境AG、VF、AF的優(yōu)勢類群均為合若甲螨屬(Zygoribatula)，分別占相應樣地捕獲量的70.98%、68.75%、76.57%；生境VY和GL的優(yōu)勢類群均為合若甲螨屬(占比分別為25.45%和25.05%)和長單翼甲螨屬(占比分別為24.59%和29.19%)；生境FL的優(yōu)勢類群為合若甲螨屬(30.55%)和三皺甲螨屬(Rhysotritia)(10.97%)。對整個研究區(qū)而言，合若甲螨屬(39.13%)和長單翼甲螨屬(26.81%)為優(yōu)勢類群；小奧甲螨屬(Oppiella)、釘棱甲螨屬(Passalozetes)、原三甲螨屬(Protoribotritia)等13屬為常見類群，占總捕獲量的25.97%；尖棱甲螨屬(Ceratozetes)、頂磷甲螨屬(Lepidozetes)、奧甲螨屬(Oppia)等29屬為稀有類群，占總數(shù)的8.09%。不同微生境的甲螨個體數(shù)量差異極顯著(P<0.01)，但類群數(shù)之間差異不顯著，個體數(shù)和類群數(shù)從高到低依次分別為SF>AG>AF>VY>VF>GL>FL和SF>GL>AG>VY>AF>VF=FL(表2)。

相關分析表明，在不同微生境的土壤甲螨多樣性指標(H′、D、C、J)存在極顯著差異(P<0.01)，F(xiàn)L的多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)高于其他生境，雖然FL中甲螨個體數(shù)量不多，但種類分布均勻，而AF的這2項指標最低。各個微生境的多樣性指數(shù)(H′)從高到低表現(xiàn)為FL>VY>GL>SF>VF>AG>AF，豐富度指數(shù)(D)從高到低表現(xiàn)為GL>SF>VY>FL>AG>VF>AF，優(yōu)勢度指數(shù)(C)從高到低表現(xiàn)為AF>AG>SF>VF>GL>VY>FL，均勻度指數(shù)(J)從高到低表現(xiàn)為FL>VY>GL>SF>VF>AG>AF(圖1)。

2.2 不同土層甲螨群落分布

從垂直分布上看，土壤甲螨個體數(shù)表現(xiàn)出明顯的表聚型，各層間存在極顯著差異(P<0.01)：0～5 cm層最多(54.8%)；其余依次為5～10 cm層(23.2%)、10～15 cm層(14.3%)、15～20 cm層(7.7%)。

2.3 土壤甲螨群落的季節(jié)變化

如圖2所示，不同季節(jié)土壤甲螨個體數(shù)量間存在極顯著差異(P<0.01)。按照不同季節(jié)的甲螨個體比例，從高到低依次為秋季(44.41%)>春季(22.55%)>冬季(20.54%)>夏季(12.50%)。

2.4 土壤甲螨群落的相似性

對不同微生境的土壤甲螨群落進行相似性分析，結果見表3。依照0.75～1.00為極相似、0.50～0.75為中等相似、0.25～0.50為中等不相似、0～0.25為極不相似的判斷標準：SF與VY、FL、VF、AF、GL，AG與VF、AF，VY與FL、VF、AF、GL，F(xiàn)L與VF、AF、GL，VF與AF、GL，AF與GL為中等不相似，占80.95%；SF與AG，AG與VY、FL、GL為中等相似，占19.05%。微生境AG和FL的相似性系數(shù)最大(0.547 2)，AG和VF的相似性系數(shù)最小(0.365 1)。各微生境的甲螨群落相似性總體上屬于中等不相似，說明各微生境甲螨群落間均有差異，所選的微生境和樣點具有代表性。

表2 不同微生境土壤甲螨群落組成及數(shù)量分布

Table 2 Community composition and quantity distribution of soil Oribatida in different microhabitats

屬名GeneraSFAGVYFLVFAFGL合計Total比例Proportion/%豐富度Abundance古甲螨屬 Palaeacarus534—3611320.27+卷甲螨屬Phthiracarus2——————20.02+原三甲螨屬Protoribotritia137122220—26—2171.85++三皺甲螨屬 Rhysotritia2461209423920174934.21++廣縫甲螨屬 Cosmochthonius2013————7400.34+上羅甲螨屬 Epilohmannia34612261321151721.46++擬上羅甲螨屬 Epilohmannoides5—2—3—1110.09+懶甲螨屬 Nothrus30358561281164543.86++洼甲螨屬 Camisia14032892—16—2792.37++禮服甲螨屬Trhypochthonius—5—————50.04+赫甲螨屬 Hermannia—————1—10.01+盲甲螨屬 Malaconothrus9129321412—322101.79++單甲螨屬 Haplochthonius——————440.03+麗甲螨屬 Liacarus205—11—92470.40+角甲螨屬Ceratoppia5——6—8—190.16+小奧甲螨屬 Oppiella414736—413101511.28++奧甲螨屬 Oppia——6————60.05+小甲螨屬 Oribatella——11—108—290.25+四奧甲螨屬 Quadroppia483036——751261.07++蓋頭甲螨屬 Tectocepheus675536221127322502.13++表珠甲螨屬 Epidamaeus4691012—2031000.85+小盾珠甲螨屬 Suctobelbella7118————260.22+隱肋甲螨屬Costeremus—2—1———30.03+菌甲螨屬 Scheloribates19202738424—1321.12++合若甲螨屬 Zygoribatula4022 1453001174401 0621334 59939.13+++若甲螨屬 Oribatula13——35—2230.20+細若甲螨屬Incabates112—7146——1391.18++釘棱甲螨屬 Passalozetes1857369933—2792.37++刀肋甲螨屬 Cultroribula8————66200.17+菌板鰓甲螨屬 Mycobates13—————3160.14+爪甲螨屬Unguizetes————1——10.01+點肋甲螨屬Punctoribates23————5100.09+韁板鰓甲螨屬 Chamobates——————330.03+頂磷甲螨屬Lepidozetes515—15101091000.85+尖棱甲螨屬 Ceratozetes992———12320.27+長單翼甲螨屬 Protoribates2 3472972901028241553 15126.81+++金翅尖棱甲螨屬Diapterobates10——————100.09+前翼甲螨屬 Propelops18828175—16920.78+瘤前翼甲螨屬Peloptulus20———11312460.39+無前翼甲螨屬Anachipteria—2315———20580.49+原大翼甲螨屬 Protokalumma48——85——610.52+副大翼甲螨屬 Parakalumma23559———2890.76+大翼甲螨屬 Galumna——36—1396640.54+全大翼甲螨屬 Pergalumna1138—4—2321501.28++個體數(shù)(只)Individual quantity4 6103 0221 1793836401 38753111 752類群數(shù)(屬)Group quantity3427252121232844

+++，優(yōu)勢類群(比例≥10%)；++，常見類群(比例1%～10%)；+，稀有類群(個體數(shù)<1%)。

+++， Dominant group (proportion≥10%);++， Common group (proportion 1%-10%);+， rare group (proportion<1%).

同一微生境下不同柱上無相同字母的表示季節(jié)間差異顯著(P<0.05)。 Bars marked without the same letters indicated significant (P<0.05) difference within seasons under the same microhabitat.圖2 不同微生境土壤甲螨群落的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal change of soil Oribatida communities under different microhabitats

2.5 土壤甲螨群落結構特征

MGP分析Ⅰ結果(表4)表明，研究區(qū)甲螨群落結構除了微生境VF和GL屬于P型以外，其他微生境都屬于O型。MGP分析Ⅱ結果表明，7種微生境的甲螨群落結構均屬于P型。

表3 不同微生境的土壤甲螨群落相似性

Table 3 Jaccard similarity index of soil Oribatida communities under different microhabitats

微生境MicrohabitatAGVYFLVFAFGLSF0.522 40.402 80.491 50.483 90.426 50.472 2AG0.507 90.547 20.365 10.400 00.532 3VY0.396 60.371 00.500 00.424 2FL0.469 40.425 90.372 9VF0.396 60.440 7AF0.406 3

表4 不同微生境土壤甲螨群落MGP分析表

Table 4 MGP Analysis of soil Oribatida communities in different microhabitats

微生境MicrohabitatMGP分析Ⅰ MGP AnalysisⅠMGP群落類型Community typeMGP分析Ⅱ MGP Analysis ⅡMGP群落類型Community typeSF29.4123.5347.06O21.329.1569.52PAG33.3329.6337.04O11.025.4983.49PVY32.0028.0040.00O20.0214.2565.73PFL28.5723.8147.62O25.0714.3660.57PVF28.5714.2957.14P12.193.7584.06PAF30.4330.4339.13O7.288.2984.43PGL28.5721.4350.00P17.5110.9271.56P

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，不同微生境的土壤甲螨個體數(shù)量和多樣性差異顯著，這主要是由微生境的異質性造成的，這與國內外研究結果基本一致[3，5-6，10，15-18]，但在優(yōu)勢類群、群落多樣性指標和季節(jié)變化方面存在較大差異，這些優(yōu)勢類群并未在干擾的影響下消失，只是表現(xiàn)出不同程度的升高或降低[25]。研究表明，在凋落物較多的微生境中腐食性螨類種類多，但個體密度低，而在營養(yǎng)貧乏的生境中腐食性螨類種類少，但有些種類的個體密度卻高[8，26]。在微生境SF中，土壤甲螨種類和個體數(shù)量最多，但其群落多樣性(H′)指數(shù)并非最大。這是因為該環(huán)境具有楊樹、旱柳、桑樹、沙棗等多種植被，且凋落物層較厚，為土壤甲螨的生存和繁衍提供了良好的棲息環(huán)境和食物資源，故甲螨群落結構復雜，個體數(shù)量和類群數(shù)高于其他生境，但甲螨群落主要由懶甲螨屬(Nothrus)、長單翼甲螨屬、釘棱甲螨屬和細若甲螨屬(Incabates)等少數(shù)種群數(shù)量豐富的類群組成。在微生境FL中，甲螨種類和個體數(shù)量少，但其群落多樣性(H′)指數(shù)卻最大。這主要是由該生境擁有隱肋甲螨屬(Costeremus)和角甲螨屬(Ceratoppia)等少數(shù)種類有關。FL的植被單一，并受頻繁而強烈的人類干擾的影響，因此甲螨種類、個體密度和類群數(shù)都減少，但其群落多樣性指數(shù)卻最高。較高的多樣性和均勻度意味著在該小生境中有更長的食物鏈，且種間有更多的共生現(xiàn)象，有可能對負反饋有更大的控制能力，從而增加群落結構的穩(wěn)定性和均勻度[3，11，17]。在微生境AF下，優(yōu)勢度指數(shù)最高，均勻度指數(shù)最低。以往的研究同樣表明，華北農牧交錯帶不同土地利用方式下土壤螨的分布密度為天然草原最高，而玉米地最低[27]。

Seniczak等[28]在波蘭Zakret自然保護區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤甲螨種類以秋季最多。本研究表明，土壤甲螨數(shù)量以秋季最多。

土壤甲螨群落MGP分析Ⅰ顯示，本研究的甲螨群落分布型基本屬于O型，表明土壤環(huán)境條件良好，故3大類甲螨群落分布均勻[15，24]；但MGP分析Ⅱ結果均為P型，高等甲螨群落個體占優(yōu)勢，說明土壤環(huán)境已受到人類活動的干擾。相關內容仍有待于深入研究[2，13，18]。

甲螨群落的垂直分布主要與微生境植被、食物種類、土壤容度、溫濕度、有機質、干擾等多種因素有關，其次還與不同層次的小氣候有關[6-7，9，14，28-29]。本研究結果顯示，土壤甲螨的垂直分布總體上遵循表聚型特征，即從地表向下，隨著土壤深度增加，甲螨個體數(shù)和類群數(shù)均減少。由于植物根系的作用，表層土壤相對疏松，孔隙度大，營養(yǎng)豐富，可為多種甲螨的生態(tài)分布提供更穩(wěn)定的棲息環(huán)境[1，5-6，9，15，25，30]，故表層土壤中甲螨分布較多。土壤甲螨群落的季節(jié)變化主要受溫度、降水量、植被和濕度等因素差異的影響，但不同氣候帶土壤甲螨群落結構的季節(jié)變化有所不同[31]。研究區(qū)土壤甲螨群落也具有明顯的季節(jié)變化，甲螨個體數(shù)量表現(xiàn)為秋季最多，其次為春季和冬季，夏季最少。國內外同類研究結果有較大的差異[1，13，24，27，32-34]：如長春凈月潭地區(qū)和長春市不同土地利用生境的土壤螨類調查結果表明，個體數(shù)在夏季最多，冬季最少；華北農牧交錯帶不同土地利用方式下土壤螨的分布特征表明，各層不同季節(jié)螨密度表現(xiàn)為9月中旬最高，其次為8月，6月最低。托克遜縣自然環(huán)境特殊，夏季氣溫很高，高溫持續(xù)時間較長，這對甲螨的生長繁殖帶來不利影響。土壤甲螨對高溫的耐受力較低，其生長繁殖必須具備適宜的溫度和濕度[34-36]。

綜上所述，不同微生境的土壤甲螨個體數(shù)量、類群數(shù)和群落多樣性等指標間均存在顯著差異，這說明極端土壤微生境，尤其是夏季高溫和濕度對甲螨群落結構、個體數(shù)量、多樣性等都產生不利的影響。土壤甲螨群落結構與土壤理化性質密切相關，特定生境的甲螨群落多樣性可能受多種因素的綜合作用，以及甲螨種群之間的相互作用；因此，影響土壤甲螨生態(tài)分布的土壤環(huán)境因子仍有待于進一步研究來揭示，以明確不同微生境環(huán)境因子與甲螨類群落的相關性，并確定影響其生態(tài)分布的主導因素。