鄭興汶,徐金星,黃偉發(fā),唐記平,李豐平,賴克強(qiáng),揭志輝,鄒東旺,李 通,刁 英,胡中立,楊良波*

(1.江西省廣昌縣白蓮科學(xué)研究所,江西 廣昌 344900;2.武漢大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,湖北 武漢 430000;3.江西省新建縣樵舍鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣綜合服務(wù)站,江西 新建 330100)

蓮,又稱為蓮花、荷花,屬蓮科(Nelumbonaceae),包括亞洲蓮(NelumbonuciferaGaertn.)和美洲黃蓮(Nelumbolutea)2個(gè)種[1,2]。蓮是多年生水生草本植物,是被子植物中的活化石,進(jìn)化歷程至今已有110萬年[3,4]。后來,人們依據(jù)生產(chǎn)用途將蓮分為子蓮、藕蓮和花蓮三大類群,其中子蓮聚食用、藥用、觀賞和環(huán)保等功能于一身,且經(jīng)濟(jì)效益突出,國內(nèi)外均有廣泛栽培[5,6]。

品種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)及關(guān)鍵,我國子蓮品種選育工作起步較晚,始于20世紀(jì)70年代,興于80年代。我國子蓮育種工作者利用雜交育種、系統(tǒng)選育、空間誘變育種、輻射誘變育種等技術(shù)先后選育出了一批子蓮品種[7-14]。其中太空蓮36號(hào)和建選17號(hào)的推廣應(yīng)用面積居前2位,它們在全國范圍內(nèi)均有栽培。然而,這2個(gè)品種栽培應(yīng)用已近20年,由于可代替品種不多,一直延用至今,致使子蓮品種退化、連作障礙、病蟲害多發(fā)暴發(fā)等一系列嚴(yán)重問題日益凸顯,極大地阻礙了我國子蓮產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,因此迫切需要育成新、優(yōu)的可替品種。然而,子蓮種子播種當(dāng)年由于同化物積累不夠,許多農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不充分[15,16],在育種上必須次年繼續(xù)利用種藕栽植才能篩選優(yōu)良單株,即從獲得雜交種子到單株篩選至少要?dú)v時(shí)3年,加上擴(kuò)繁、品比、區(qū)試等程序,理論上一個(gè)子蓮品種的育成至少需要10年,再加上F2、F3代等多代疊加,育種年限更加長久,嚴(yán)重影響了品種選育的進(jìn)程。另外,廣昌縣是我國子蓮傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū),也是我國子蓮種藕的輸出中心,尤其是太空蓮36號(hào)的種植面積已占全國子蓮種植面積的80%以上[17],因此在廣昌地區(qū)就地加代選育子蓮新、優(yōu)品種,對(duì)促進(jìn)全國子蓮產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。在其它作物中,如玉米、大豆等通過人工措施,在夏季種植兩代,可實(shí)現(xiàn)就地加代,加快育種進(jìn)程[18,19]；而子蓮在加速育種方面的研究還未見報(bào)道。因此,我們用子蓮的成熟種子在夏季不同日期種植,觀察其生長動(dòng)態(tài)，在翌年考察其成藕情況,并研究了在不同年份用藕栽植的不同雜交群體種子的成熟情況,旨在為在廣昌縣地區(qū)實(shí)現(xiàn)一年兩季就地加代選育子蓮新品種提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

太空蓮36號(hào)種子(自然雜交)、果樹修剪刀、育種瓦缸(上口內(nèi)徑43 cm,高37 cm)、智能光照培養(yǎng)箱(上海博迅醫(yī)療生物儀器股份有限公司,BSC-300)、不銹鋼碗(潮安縣彩塘鵬翔不銹鋼制品廠,上口徑15 cm,下口徑8 cm,高5.5 cm)、游標(biāo)卡尺(桂林廣陸數(shù)字測控有限公司,K15J108594)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 蓮子浸種及栽植 本試驗(yàn)于2018年7月上旬至2019年4月上旬在江西省廣昌縣蓮花科技博覽園開展。試驗(yàn)分4個(gè)不同日期栽植,分別為7月4日、7月17日、7月30日、8月13日(分別記為A、B、C、D),每個(gè)日期設(shè)置3次重復(fù),各重復(fù)栽植5株蓮苗；為了防止蓮苗死亡缺株,在每個(gè)栽植日期多栽植3株,即18株,共計(jì)72株。在各栽植日期提前5～6 d挑選飽滿均一的太空蓮36號(hào)自然雜交種子25粒,用果樹修剪刀破殼,然后放置于不銹鋼碗中浸種催芽,將不銹鋼碗置于智能光照培養(yǎng)箱中(溫度30 ℃,光暗時(shí)間比為14∶10,相對(duì)濕度75%),培養(yǎng)5～6 d,待芽長至10～13 cm時(shí),取出不銹鋼碗,置于室溫下煉苗1 d,然后挑選健壯、長勢一致的蓮苗，將其栽植到瓦缸中,單株蓮苗單缸栽植，肥、水按正常水平管理。

1.2.2 數(shù)據(jù)收集 在蓮苗栽植2周后開始調(diào)查每株蓮苗立葉數(shù)(完全展開的立葉),之后每周定期調(diào)查1次,并記錄立葉數(shù)量,直至停止長出立葉。在栽植1個(gè)月后開始定期調(diào)查每缸蓮株首花現(xiàn)蕾日期及開花數(shù)量,直至蓮葉枯黃。最后記錄采收的成熟蓮蓬數(shù)量。在翌年春翻缸,挖出缸內(nèi)所有藕,記錄每缸有效種藕數(shù)量。從每缸中隨機(jī)挑選3支有效種藕,同時(shí)從大田中的太空蓮36號(hào)種藕中隨機(jī)挑選15支,分3次重復(fù),作為對(duì)照,用游標(biāo)卡尺測量每支藕前2節(jié)的長度和寬度。統(tǒng)計(jì)藕栽植的2014年子蓮雜交群體(5個(gè)雜交組合,204個(gè)單株)和2017年子藕蓮雜交群體(191個(gè)單株)前3蓬蓮子在8月13日前成熟的單株占群體的比率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010和SPSS 21.0對(duì)初始試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、統(tǒng)計(jì)、作圖和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同日期的子蓮發(fā)芽率及存活率

如圖1所示,在所有種子中,只有7月12日浸種的有2顆沒有發(fā)芽,其他日期浸種的發(fā)芽率均為100%。在每個(gè)栽植日期均挑選健壯、長勢一致的蓮苗18株,單缸栽植,其中15株作為試株,3株作為備選株。在A時(shí)栽植的15株試株中有2株未存活,此后從備選株中隨機(jī)選2株補(bǔ)齊試株數(shù)量。在B時(shí)栽植的有1株備選株未存活,試株全部存活。在其余2個(gè)日期栽植的蓮苗存活率均達(dá)100%。可見,在7～8月高溫期間栽植子蓮存活率很高。

圖1 蓮種子的發(fā)芽率和蓮苗存活率

2.2 不同日期栽植的子蓮立葉生長動(dòng)態(tài)

不同日期栽植的蓮苗,20 d左右便有少數(shù)植株已有完全展開的立葉;而在栽植1個(gè)月后立葉數(shù)快速增加,每周可長出立葉3～5片/株;到了10月中下旬,隨著氣溫的下降,立葉數(shù)增加減緩,趨于平穩(wěn),每周平均增加立葉不到1片/株;在10月23日以后蓮葉枯黃,停止長出立葉。不同日期栽植的子蓮苗總立葉數(shù)隨著栽植日期的推遲而逐漸減少,A栽植的平均立葉數(shù)最多,約30片/株,而D栽植的最終立葉數(shù)為20片/株,較前者少10片/株(如圖2)。

2.3 不同日期栽植的子蓮開花及成熟蓮蓬數(shù)量

由表1可見,從栽植到第一朵花現(xiàn)蕾的歷期隨著播種栽植日期的推移呈下降趨勢,歷期最長的是A時(shí)栽植的,為51 d;最短的是C時(shí)栽植的,為41 d;D與C時(shí)栽植的歷期相近。各日期栽植的蓮苗均有開花,其中A時(shí)栽植的開花株數(shù)為5株,較其它日期栽植的多；A時(shí)栽植的總開花數(shù)也是最多的,為10朵；次之的是C時(shí)栽植的,開花 6朵。單株開花數(shù)最多的是6朵,出現(xiàn)在A時(shí)栽植的群體中。試驗(yàn)栽植的子蓮結(jié)的種子幾乎都不能成熟,最終僅有A時(shí)栽植的1個(gè)蓮蓬的蓮子能完全成熟。

表1 子蓮的開花和種子成熟情況

2.4 不同日期栽植的子蓮有效種藕數(shù)量及大小

如圖3所示,不同日期栽植的子蓮有效藕種數(shù)量差異達(dá)顯著水平(F3,14=4.41,P=0.042),平均每株產(chǎn)種藕數(shù)量最多的是D時(shí)栽植的,為8.08支/株；C時(shí)栽植的次之,為7.17支/株；B時(shí)栽植的最少。

圖3 不同日期栽植的子蓮平均有效種藕數(shù)量

從表2中可以看出,后兩次栽植的產(chǎn)出的種藕較前兩次的大,且后兩次產(chǎn)出的種藕除了第二節(jié)寬與對(duì)照組有顯著差異外,第一節(jié)長、寬以及第二節(jié)長均與大田的種藕無顯著性差異,尤其C時(shí)移植產(chǎn)出的種藕大小與大田的種藕非常接近,僅第二節(jié)寬稍小。可見,有效藕種數(shù)量及藕種大小均表現(xiàn)出了后兩次栽植的較前兩次栽植的多、大,且可作為繁殖種藕。

2.5 用種藕栽植的不同年份不同雜交組合群體蓮種子成熟情況

對(duì)種藕栽植的2014年5個(gè)不同雜交組合群體和2017年子藕蓮雜交群體前3蓬蓮子在8月13日完全成熟群體的比率進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果顯示:2014年的群體前3蓬蓮子完全成熟的占群體比率均超過了92%,其中第1蓬蓮子完全成熟的為98%以上;2017年子藕蓮雜交群體前2蓬蓮子完全成熟占群體比率也在90%以上,第3蓬的成熟比率稍低,為82.02%(圖3)。說明在本試驗(yàn)的最后1次栽植日期前栽植每株基本上可以收到2蓬以上完全成熟的蓮子。

表2 不同日期栽植的子蓮所產(chǎn)種藕大小mm

圖4 種藕栽植的雜交群體前3蓬蓮子完全成熟群體的比率

2.6 子蓮就地加代育種與傳統(tǒng)育種的比較

如圖5所示,子蓮種子播種當(dāng)年由于同化物積累不夠,許多農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不充分,需第2年繼續(xù)用種藕移植才能進(jìn)行優(yōu)良單株篩選,即5年內(nèi)僅可進(jìn)行優(yōu)良單株篩選2次,推進(jìn)2個(gè)世代。在廣昌地區(qū)采用就地加代方法，從第2年開始每年可進(jìn)行1次優(yōu)良單株篩選,且可推進(jìn)1個(gè)世代,較傳統(tǒng)方法大大縮短了育種年限。

3 小結(jié)與討論

蓮是一種十分特殊的植物,作為最古老的雙子葉植物,兼具單子葉植物和雙子葉植物的特點(diǎn),具有極強(qiáng)的耐高溫能力,即使在夏季最炎熱的中午也沒有明顯的“光合午休”現(xiàn)象,能忍受 34～39 ℃的高溫,同時(shí)對(duì)低溫17 ℃也有一定的耐受力,且可適應(yīng)多種光照環(huán)境[20,21],其最適宜的生長溫度是24～32 ℃[22]。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步顯示出蓮對(duì)高溫有極強(qiáng)的耐受力,即使在一年中溫度最高的7、8月份,將幼嫩蓮苗栽植到室外太陽直曬的瓦缸內(nèi)存活率也非常高,達(dá)90%以上,這可能與蓮胚軸中含有十幾種耐110 ℃的熱穩(wěn)蛋白有關(guān)[23,24]。本試驗(yàn)使用的是自然雜交種子,結(jié)果顯示自然雜交種子具有很高的出苗率,這與前人的研究結(jié)果[25]一致。

圖5 子蓮傳統(tǒng)育種與就地加代育種示意圖

本研究發(fā)現(xiàn)，在7、8月份高溫下,浸種栽植的蓮苗均能抽生立葉,部分蓮株能正常開花,且立葉數(shù)量、群體開花率及單株開花數(shù)量均隨著栽植日期的推移而逐漸減少,這可能與子蓮生長發(fā)育歷期縮短、同化物積累不充分有關(guān)。劉春貴等研究了5月6日、6月5日、7月2日三個(gè)不同日期播種對(duì)蓮生長及開花的影響,結(jié)果顯示,立葉高度、立葉數(shù)、開花率和花朵數(shù)也隨著播種日期的推移而顯著下降[26]。本試驗(yàn)最早開花的日期都到了9月上旬,開花后期溫度下降,蓮子生長發(fā)育速度也減緩,成熟時(shí)間大大拉長；而到了10月下旬溫度已經(jīng)低于12 ℃,荷葉枯凋,進(jìn)入休眠[27]。另外,據(jù)前人研究,一般蓮子授粉后30～35 d才能成熟[28],可見7、8月播種蓮子,同化物積累不夠、生長發(fā)育時(shí)間不足、溫度低可能是造成蓮種子幾乎不能成熟的最主要原因。

子蓮整個(gè)生育期歷經(jīng)“營養(yǎng)生長-生殖生長-貯藏生長”3個(gè)階段,其中后期同化物主要分配于蓮藕產(chǎn)品器官的建成,結(jié)藕是貯藏生長階段。子蓮在7、8月份栽植,所有植株的地下莖均能膨大成藕,不同栽植日期的兩節(jié)以上膨大的有效種藕均超過了5支/株,有效種藕數(shù)量和種藕大小隨著栽植日期的推遲而增多、增大。子蓮的地上產(chǎn)品產(chǎn)量與地下產(chǎn)品產(chǎn)量互為矛盾體,此消彼長,地上蓮子產(chǎn)量增加則藕產(chǎn)量下降[29]。在本研究中,前期栽植的子蓮的開花率、開花數(shù)、結(jié)蓬數(shù)均高于后期栽植的,從而導(dǎo)致地下藕產(chǎn)量(種藕數(shù)量和大小)隨栽植日期推遲而增加,后期的低溫和短日照更有利于種藕的膨大,從而進(jìn)一步強(qiáng)化該結(jié)果[30]。本試驗(yàn)后兩次移植產(chǎn)生的種藕大小與大田的種藕非常接近。因此,在7月上旬至8月中上旬栽植子蓮,其繁殖的藕均可作為翌年的種藕[31,32]。藕植的子蓮植株在8月中上旬90%以上蓮株可采收至少2蓬以上成熟蓮子。

因此,將子蓮雜交獲得的F1代成熟種子在當(dāng)年8月中上旬前播種可獲得藕種,翌年用種藕栽植便可進(jìn)行優(yōu)良單株篩選,同時(shí)利用雜交、自交、回交等方式獲得種子并播種產(chǎn)生種藕,進(jìn)行下一世代選育,即從初代親本雜交的第二年起,每年便可進(jìn)行1次優(yōu)良單株篩選和推進(jìn)1個(gè)世代,較傳統(tǒng)的育種方法大大縮減了年限。因此,在廣昌地區(qū),通過8月中上旬前增植一季,便可實(shí)現(xiàn)一年兩季就地加代育種,并促進(jìn)子蓮高世代選育,加快子蓮新、優(yōu)品種的選育進(jìn)程。