鐮孢菌與大豆根腐病研究進(jìn)展

許艷麗，魏 巍

（1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081；2.江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)裝備工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013）

鐮孢菌屬（FusariumLink ex Fr.）真菌在自然界廣泛存在，無論熱帶、寒帶、沙漠、高山和冰川極地均有分布，與人類關(guān)系密切。鐮孢菌屬真菌是農(nóng)作物病害重要病原物，侵染寄主植物維管束系統(tǒng)和根部，引起萎蔫病和根腐病等，是生產(chǎn)上最難防治的土傳病害之一[1]。本文綜述鐮孢菌與大豆根腐病相關(guān)研究進(jìn)展，主要包括鐮孢菌分類、分布和危害、大豆根腐病病原菌、大豆根腐病優(yōu)勢(shì)病原菌、國(guó)內(nèi)外大豆根腐病鐮孢菌種分布、鐮孢菌對(duì)大豆根部致病性及大豆根腐病防治措施，并展望今后研究方向。

1 鐮孢菌分類、分布和危害

鐮孢菌是真菌重要類群，根據(jù)真菌分類系統(tǒng)，鐮孢菌屬隸屬于真菌界，為無性型真菌（Anamorphic fungi），有性階段屬于赤霉屬（Gibberella）、麗赤殼屬（Calonectria）、叢赤殼屬（Nectria）和小赤殼屬（Micronectriella）等。鐮孢屬真菌是一類具有遺傳多變性的物種，其形態(tài)和遺傳發(fā)育結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，甚至種間相互關(guān)系也極其復(fù)雜，因此被認(rèn)為是土壤真菌類群中分類學(xué)范疇上最難的屬。鐮孢菌屬最早發(fā)現(xiàn)于粉紅鐮孢菌（F.roseum），以此為基礎(chǔ)建立屬內(nèi)分類。鐮孢菌屬種類繁多，至今已報(bào)道鐮孢菌超500 種[2]，由于該菌的復(fù)雜性和重要性，多年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者開展大量研究，總結(jié)并出版多部鑒定手冊(cè)。

鐮孢菌可營(yíng)腐生、弱寄生或寄生，有些種類寄生性非常強(qiáng)。鐮孢菌屬在世界上分布廣泛，寄主植物達(dá)100 余種[3]，可引起大豆[4]、玉米、小麥、棉花、高粱、瓜類、茄科、香蕉和花卉等植物發(fā)病，也是動(dòng)物病原菌[5-6]。該屬真菌包含大量土傳植物病原菌，鐮孢菌侵染寄主植物引起根腐病和萎蔫病，導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)品品質(zhì)下降。鐮孢菌是重要土壤真菌，因此，把該菌作為研究土傳真菌病害的模式菌[7]。鐮孢菌除直接危害動(dòng)植物外，其分泌毒素與動(dòng)植物及人類的多種疾病有關(guān)，臺(tái)蓮梅等報(bào)道尖鐮孢菌（F.oxysporum）毒素對(duì)大豆幼根具有強(qiáng)烈毒害作用，可使大豆胚根細(xì)胞質(zhì)壁分離，質(zhì)膜、線粒體膜、核膜和液泡膜局部斷裂[8]。

2 大豆根腐病

大豆根腐病是分布廣泛、危害重的難防治世界性土傳性真菌病害。國(guó)內(nèi)外大豆根腐病發(fā)生、危害及病原菌生物學(xué)等研究成果豐富[3,9]。辛惠普等報(bào)道大豆根腐病在我國(guó)黑龍江田間病株率75%～100%，病情指數(shù)一般年份35～50，多雨年份40～60[4]；許艷麗等報(bào)道在黑龍江省雙城、海倫和富錦大豆田根腐病發(fā)生普遍，病情指數(shù)28.9～60[10]。李長(zhǎng)松等報(bào)道1988～1989年山東省薛城、嘉祥、費(fèi)縣、日照、膠州和文登7個(gè)縣市大豆根腐病發(fā)生情況和癥狀，并鑒定采集的553大豆根腐病標(biāo)樣病原菌[11]。

2.1 大豆根腐病病原菌

大豆根腐病由多種土傳病原真菌獨(dú)立或復(fù)合侵染引起，目前國(guó)內(nèi)外已報(bào)道病原菌主要有鐮孢菌、腐霉菌（Pythiumspp.）、疫霉菌（Phytophthoraspp.）和絲核菌（Rhizoctoniaspp.）屬真菌[4,12]。根腐病在加拿大也是大豆生產(chǎn)中常見制約因素，加拿大報(bào)道大豆根腐病病原菌有8 種鐮孢菌和絲核菌[13]。據(jù)Anderson 報(bào)道加拿大安大略省在1987 年前大豆受土傳病原真菌侵染引起根腐的病原較多，主要有黃瓜褐斑病菌（Corynespora cassiicola）、頭孢菌（Cephalosporiumsp.）、尖鐮孢菌、大豆疫霉菌（P.megaspermaf.sp.glycinea）、終極腐霉（P.ulrimum）、立枯絲核菌（R. solani）、大豆炭腐病菌（Macrophomina phaseolina）和根串珠霉（Thielaviopsis basicola）。Anderson在安大略省對(duì)大豆根部病原菌分離和鑒定出11 個(gè)屬的病原菌，以外還有腐霉菌、鏈格孢菌（Alternariaspp,）、螺卷毛殼霉（Chaetomium cochloides）, 毛殼菌（Chaetomiumspp. ）、Colletotrichum dematiumvar.troncatum、多種鐮孢菌、梨毛霉菌（Mucorsp.）、擬莖點(diǎn)屬菌（Phomopsissp.）和綠色木霉（Trichoderma viride）[14]。日本由于常年潮濕多雨，土壤中腐霉菌為大豆根腐病主要病原菌[15]。Susilowati等報(bào)道印度尼西亞大豆土傳真菌病原有白絹病菌（Sclerotium rolfsii）、鐮孢菌和立枯絲核菌，造成幼苗傾倒、子葉和下胚軸損傷，根和莖基部腐爛、維管萎蔫或發(fā)育不良[16]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者將疫霉菌列為根腐病菌，該菌危害大豆根部及莖部，國(guó)內(nèi)學(xué)者稱由該病菌引起的根腐為疫霉根腐。白絹病菌在國(guó)內(nèi)未見報(bào)道為大豆根腐病菌。因此，我國(guó)提及的大豆根腐病一般狹義的僅指由鐮孢菌、腐霉菌和絲核菌引起的根腐病。國(guó)外報(bào)道中除上述幾種病原菌外，也將多主瘤梗孢菌（Phymatotrichum omnivorum）、紫卷擔(dān)菌（Helicobasidium mompa）、多主棒孢 （Corynespora cassiicola）和菜豆殼球孢菌（Macrophomina phaseolina）列為大豆根腐病致病菌[17]。日本、中國(guó)、韓國(guó)、喀麥隆、美國(guó)和巴西出現(xiàn)大豆黑根腐病（也稱紅色根頸腐病或Cylindrocladium 根腐病或Calonetria 根腐?。摬〔≡荂ylindrocladium屬的幾個(gè)種。加拿大、日本、美國(guó)和德國(guó)出現(xiàn)由[Trielaviopsis basicola（Berk and Br）Ferr]引起的擬黑根腐病等不常見根腐病[8]，近年也鮮有報(bào)道。

2.2 大豆根腐病優(yōu)勢(shì)病原菌

大豆根腐病在不同地區(qū)病原菌組成和優(yōu)勢(shì)菌存在差別，但多數(shù)報(bào)道以鐮孢菌屬為主要病原。Armstrong 等報(bào)道尖鐮孢菌可導(dǎo)致大豆萎蔫[18]。美國(guó)和加拿大根腐病菌以鐮孢菌為主，調(diào)查加拿大東部大豆根腐病病原結(jié)果顯示，鐮孢菌屬分離頻率占病原68%，鐮孢菌根腐病造成大豆出苗差、幼苗發(fā)育不良、生長(zhǎng)緩慢和產(chǎn)量損失[19]。Wang 等報(bào)道明尼蘇達(dá)州大豆根腐病主要由茄腐鐮孢菜豆專化型（Fusarium solanif. sp.phaseoli）引起，與尖孢鐮孢菌及立枯絲核菌形成復(fù)合侵染[20]。

我國(guó)大豆根腐病原菌種類較多，以鐮孢菌屬為主。不同病原菌接種發(fā)現(xiàn)，大豆根腐病癥狀特征主要由不同病原菌侵染決定。其中鐮刀菌引起根部產(chǎn)生黑揭色病斑，立枯絲核菌引起褐色至紅褐色病斑，而終極腐霉菌則引起無色或褐色濕潤(rùn)病斑[9]。研究認(rèn)為，大豆根腐病原菌組成與播種期無關(guān)。我國(guó)黑龍江省及境內(nèi)農(nóng)場(chǎng)大豆根腐病原菌多為鐮孢菌、腐霉菌、絲核菌等復(fù)合侵染[21-22]。馬桂珍等在河北冀東地區(qū)遵化、玉田、遷西、灤縣、昌黎和撫寧等縣市采集田間根腐病株，鑒定發(fā)現(xiàn)其由鐮孢菌、絲核菌和腐霉菌組成，但分離頻率以尖鐮孢菌最多，立枯絲核菌次之，但病原菌致病性立枯絲核菌最強(qiáng)[23]。安徽省淮北地區(qū)大豆根腐病原以鐮孢菌為主，分離率為85.7%，絲核菌占7.17%[24]。李本金等報(bào)道，福建省大豆根腐病病原菌有尖鐮孢菌、茄腐鐮孢菌（F.solani）、大豆疫霉菌（Phytophthora sojae）、立枯絲核菌和瓜果腐霉（P.aphanidermatum），其中尖鐮孢菌、大豆疫霉菌和茄腐鐮孢分離頻率高，致病性強(qiáng)，是該地區(qū)主要致病菌[25]。

3 鐮孢菌大豆根腐病

國(guó)內(nèi)外研究表明，鐮孢菌為大豆根腐病主要病原。主要體現(xiàn)在該屬病原危害重，病原占比大。初期研究發(fā)現(xiàn)鐮孢屬真菌居多，后逐步開展鐮孢菌大豆根腐病原種的鑒定，以及鐮孢屬病原種抗病品種篩查。

3.1 我國(guó)大豆根腐病鐮孢菌種及分布

我國(guó)除黑龍江、河北和安徽外，目前報(bào)道的其他省份大豆根腐病原多為鐮孢屬真菌。由于大豆種植地域廣泛，病原鐮孢菌呈種內(nèi)多樣性分布，多為鐮孢屬多個(gè)種復(fù)合侵染。大豆根腐病鐮孢菌中優(yōu)勢(shì)種存在差異。黃淮地區(qū)和新疆以茄腐鐮孢菌為主，黑龍江省以尖鐮孢菌和立枯絲核菌為主[26]。各地區(qū)鐮孢菌屬種內(nèi)組成差別較大。山東省以茄腐鐮孢菌為優(yōu)勢(shì)種，分離頻率65.8%，尖鐮孢菌和木賊鐮孢菌次之[11]。李長(zhǎng)松等報(bào)道山東、安徽、河南及江蘇等黃淮地區(qū)大豆根腐病原菌主要為茄病鐮孢菌、尖鐮孢菌和木賊鐮孢菌（F. equiseti），其中茄腐鐮孢菌分離頻率最高[27]。安徽省淮北地區(qū)大豆根腐病原鐮孢菌屬菌組成為殼生鐮孢菌（F. episphaeria）、三線鐮孢菌（也稱三隔鐮孢菌，F(xiàn).tricinctum）、尖鐮孢菌和茄腐鐮孢菌[24]。陜西省漢中地區(qū)鐮孢菌為茄腐鐮孢菌和芬芳鐮孢菌（F.redolens）（原尖孢鐮孢菌芬芳變種，F(xiàn). oxysporumvar．redolens）[28]。我國(guó)四川省大豆根腐病發(fā)生率達(dá)75%以上，主要致病菌為鐮孢菌，強(qiáng)致病性有尖鐮孢菌和茄腐鐮孢菌。禾谷鐮孢菌和木賊鐮孢菌致病性較強(qiáng)[29]。隨植物蛋白需求增加，大豆種植面積擴(kuò)大，根腐病危害加重，鐮孢菌病原被不斷報(bào)道，如殼生鐮孢菌（表球鐮孢菌）[24]、銳頂鐮孢菌（F. acuminatum）[30-31]、節(jié)狀鐮孢菌（F.merismoidescordo）、藍(lán)色鐮孢菌（F.coerleum）[原為茄腐鐮孢菌藍(lán)色變種（F.solani Var. coerleum（Sacc.）Boot]26]、黃色鐮孢菌（F.culmorum）[30,32]、（擬）輪枝鐮孢菌（F.verticillioides）[22]、串珠鐮孢菌（F.moniliformis）、擬枝鐮孢菌[F.sporotrichioides）[33]、半裸鐮孢菌（F.semitectum）[22,34]、厚垣鐮孢菌（F.chlamydosporum）[35-36]、層生（出）鐮孢菌（F. proliferatum）[29,37]、梨孢鐮孢菌（F. poae）[38]、彎角鐮孢菌（F.camptoceras）[22]、共享鐮孢菌（F.commune）[29]和藤倉鐮孢菌（F.fujikuroi）[39]。Zhang等研究證明河南分離鑒定出假禾谷鐮孢菌（F.pseudograminearum）可侵染大豆引起根腐病，以前當(dāng)?shù)卦摼切←満痛篼湹牟≡鶾40]。目前我國(guó)報(bào)道鐮孢屬大豆根腐病菌至少24種（見表1）。病菌種分布可見鐮孢屬中以尖鐮孢菌分布最廣，東北、西北、華北和西南等地區(qū)均有分布，其次是茄腐鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、木賊鐮孢菌、半裸鐮孢菌和燕麥鐮孢菌（F．a(chǎn)venaoeum）分離頻率較高；近年銳頂鐮孢菌也有報(bào)道；層生鐮孢菌目前在北方分離比率低，但在江蘇、安徽等南方省份則分離頻率較高。由于鐮孢菌屬種水平變化較大，形態(tài)學(xué)鑒定過程繁雜，分離和鑒定不斷手段改進(jìn)[41-42]。隨分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展，分子鑒定技術(shù)日臻完善，為病原快速準(zhǔn)確鑒定奠定基礎(chǔ)[29]。魏巍等結(jié)合傳統(tǒng)病原菌分離鑒定、致病力測(cè)定、變性梯度凝膠（DGGE）技術(shù)及主成分分析等研究結(jié)果綜合分析，明確了黑龍江省海倫市大豆連作定位試驗(yàn)區(qū)根腐病病原鐮孢菌以尖鐮孢為主，存在禾谷鐮孢和燕麥鐮孢復(fù)合侵染[32]。

表1 我國(guó)報(bào)道的大豆根腐病鐮孢菌及分布Table 1 Distribution of Fusarium species of soybean root rot in China

3.2 國(guó)外大豆根腐病鐮孢菌種及分布

鐮孢菌是國(guó)外主要大豆根腐病原菌，茄腐鐮孢菌和尖鐮孢菌在北美是大豆根腐病鐮孢屬菌群體主要致病菌，美國(guó)研究報(bào)道較多。Warren 等認(rèn)為尖鐮孢菌是明尼蘇達(dá)州連作大豆田主要根腐病菌[43]。禾谷鐮孢菌是美國(guó)俄亥俄州重要的谷類作物病原菌，主要引起小麥赤霉病、玉米莖腐病和穗腐病。Broders 等從俄亥俄州13 個(gè)縣大豆幼苗中分離到禾谷鐮孢菌，通過大豆種子致病性試驗(yàn)，所有分離物對(duì)大豆種子均為中高致病性，結(jié)果表明該菌是俄亥俄州大豆種子和幼苗重要病原菌[44]。除一些發(fā)生比較普遍的鐮孢菌，在美國(guó)還有諸多種大豆根腐病鐮孢菌被報(bào)道。Schlub 等報(bào)道三線鐮孢菌、串珠鐮孢菌、亞粘團(tuán)鐮孢菌[F.Subglutinans（“Subglutinans”）][45]。Leslie等對(duì)美國(guó)中部和東部玉米、高粱和大豆田作物組織、殘?bào)w和土壤廣泛采樣，分離和鑒定病原菌，在34 塊大豆田中鑒定得到11種鐮孢菌（見表2），除上述鐮孢菌外還包括層生鐮孢菌、串珠鐮孢菌、厚垣鐮孢菌、緊致鐮孢菌（F.compactum）、節(jié)狀鐮孢菌、銳頂鐮孢菌、半裸鐮孢菌和木賊鐮孢菌[46]。Ellis等2008～2009年對(duì)愛荷華州8 個(gè)縣大豆植株分離和鑒定鐮孢菌，分離到11 株F.armeniacum；此前在美國(guó)僅報(bào)道明尼蘇達(dá)州有F. armeniacum，該菌可侵染玉米，但不發(fā)??；研究證明該菌可侵染大豆，引起種子腐爛和根腐癥狀[47]。Ellis 等2013 年首次報(bào)道共享鐮孢大豆根腐病原菌[48]、也有報(bào)道（擬）輪枝鐮孢菌、燕麥鐮孢菌、梨孢鐮孢菌[49]，芬芳鐮孢菌[50]和茄腐鐮孢菌菜豆專化型（Fusarium solanif.sp.phaseoli）[20]。

加拿大安大略省是大豆主要種植區(qū)，Zhang等研究表明，安大略省大豆田尖鐮孢菌是最常見大豆根腐病病原，尖鐮孢菌分離頻率最高，燕麥鐮孢菌次之，擬枝孢鐮孢菌和梨孢鐮孢菌最低；致病性測(cè)定結(jié)果顯示，禾谷鐮孢菌和燕麥鐮孢菌對(duì)大豆致病性最強(qiáng)，木賊鐮孢菌和擬枝孢鐮孢菌次之；同時(shí)對(duì)加拿大根腐病主要致病鐮孢菌燕麥鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、尖鐮孢菌和三線鐮孢菌作大豆品種抗性評(píng)價(jià)和篩選[13]。關(guān)于鐮孢菌對(duì)大豆根腐病的致病作用，Xue等報(bào)道在加拿大可控制條件下禾谷鐮孢菌和假禾谷鐮孢菌對(duì)大豆均具有侵染性，可引起根腐病[51]。此前報(bào)道加拿大禾谷鐮孢菌引起小粒谷物鐮孢枯穗病和玉米赤霉病，還可侵染大豆，引起根腐病和莢果枯萎病。形態(tài)與之相似的假禾谷鐮孢菌也是谷類作物根、冠重要病原菌。經(jīng)控制條件下致病性測(cè)定，禾谷鐮孢菌和假禾谷鐮孢菌對(duì)大豆根腐病均具有侵染性，但禾谷鐮孢菌侵染力明顯強(qiáng)于假禾谷鐮孢菌[51]。Chang 等報(bào)道加拿大西北大豆根部分離的燕麥鐮孢菌、黃色鐮孢菌、尖鐮孢菌和層生鐮孢菌也對(duì)大豆具有致病性[52]。在巴西，Martineli等采用人工接種證明大豆上分離的禾谷鐮孢菌侵染大豆引起根腐[53]，Costa等報(bào)道在亞熱帶的巴西南部和熱帶中部發(fā)現(xiàn)另一個(gè)大豆根腐病菌F.paranaense，該病菌與茄腐鐮孢復(fù)合侵染大豆引起根腐病[54]。Aoki 等報(bào)道F.azukicola在日本北海道引起大豆根腐病，也可引起紅小豆、綠豆和菜豆根腐病癥狀[55]，目前未見日本以外國(guó)家報(bào)道其為大豆根腐病菌。Pioli 等報(bào)道在阿根廷禾谷鐮孢菌導(dǎo)致大豆根腐病[56]。也有研究報(bào)道在印度禾谷鐮孢菌可引起大豆根腐病，俄羅斯發(fā)現(xiàn)F.gibbosum[57]。

目前國(guó)外報(bào)道鐮孢屬大豆根腐病菌至少27 種（見表2），比我國(guó)種類數(shù)量多3 種，我國(guó)與國(guó)外種類存在差異，在我國(guó)報(bào)道的5 種（茄腐鐮孢菌大豆?；?、彎角鐮孢菌、殼生鐮孢菌、藍(lán)色鐮孢菌和藤倉鐮孢菌）在國(guó)外未見報(bào)道。而國(guó)外報(bào)道的8種（F. armeniacum、F. virguliforme、亞粘團(tuán)鐮孢菌、緊致鐮孢菌、茄腐鐮孢菌菜豆?；?、F.paranaense 、F.azukicola和F. gibbosum）目前我國(guó)未見報(bào)道。

鐮孢菌根腐病在美國(guó)發(fā)生較常見，分布廣泛。目前報(bào)道在美國(guó)至少有22種鐮孢菌病原（見表2），其中分離頻率高、分布廣泛、危害較重的主要是尖鐮孢菌和茄腐鐮孢菌。茄腐鐮孢菌在美國(guó)13 個(gè)州有分布，尖鐮孢菌在美國(guó)11 個(gè)州有分布。禾谷鐮孢菌在國(guó)外也是重要的鐮孢根腐病菌，該菌對(duì)大豆危害較重。木賊鐮孢菌在美國(guó)分布也很廣泛，在11 個(gè)州有分布。鐮孢屬真菌作為病原引起大豆根腐類病害，還包括尖鐮孢菌引起的萎蔫病，在北美發(fā)生較普遍，也包括由F. virguliforme等引起的大豆猝死病、種腐、苗腐、根腐和莢腐等。在美洲大豆田中由鐮孢菌引起的大豆猝死病對(duì)大豆威脅也很嚴(yán)重，由于大豆猝死病（SDS）的病原也是土傳病菌，危害大豆根部，造成根部腐爛、根冠壞死、根莖部的維管束變色，后期還可引起葉片褪綠、斑駁、葉片壞死和落葉。因此，在北美提到鐮孢菌根腐病有時(shí)也包含這類病原，大豆猝死病的病原目前有Fusarium virguliforme、F. tucumaniae、F. brasiliense和F. cuneirostrum4 種鐮孢菌[58]。

表2 美國(guó)、加拿大等國(guó)外大豆根腐病鐮孢菌及分布Table 2 Distribution of Fusarium species of soybean root rot in US,Canada and abroad

4 鐮孢菌對(duì)大豆根部致病性

鐮孢屬病原菌種類不同，對(duì)大豆根危害癥狀存在差異。茄腐鐮孢在陜西省漢中地區(qū)危害大豆根和莖基部皮層，并侵入植株中下部維管束引起萎蔫；芬芳鐮孢菌僅引起根腐[28]。導(dǎo)致種子在土壤中嚴(yán)重侵染死亡的是病原菌F. gibbosum和茄腐鐮孢菌，而根系感染為茄腐鐮孢菌、尖鐮孢菌和F.gibbosum所致，幼苗大量死亡由病原F.gibbosum所致[57]。楊帥等對(duì)分離獲得的層生鐮孢菌室內(nèi)接種測(cè)定大豆致病性結(jié)果顯示，接種48 h 內(nèi)大豆幼苗葉部開始出現(xiàn)病斑，根部開始變褐色，隨后葉片組織出現(xiàn)大面積萎蔫或死亡，根部嚴(yán)重腐爛，易形成猝倒，有時(shí)莖基部形成白色或橙紅色霉層[37]。王曉艷等2007～2010年連續(xù)4年對(duì)東北三省采集大豆根腐病株致病力測(cè)定結(jié)果顯示，共分離鑒定出8種鐮孢菌，尖鐮孢菌和茄腐鐮孢菌分離頻率最高，分別為36.45%和25.35%，為東北三省優(yōu)勢(shì)種，尖鐮孢菌致病力最強(qiáng)，病情指數(shù)69.38～72.6，明顯高于其他鐮孢菌，在黑龍江省茄腐鐮孢菌、半裸鐮孢菌、燕麥鐮孢菌和厚垣鐮孢菌對(duì)大豆病情指數(shù)為43.06～56.39。尖鐮孢菌在東北三省無論是致病力還是出現(xiàn)頻率均占明顯優(yōu)勢(shì)，是大豆鐮孢菌根腐病發(fā)生優(yōu)勢(shì)致病種，茄腐鐮孢菌次之。該研究認(rèn)為不同種鐮孢菌引起的大豆根腐病癥狀存在差別，尖鐮孢菌和茄腐鐮孢菌引起的病斑顏色相似，均為褐色，但是尖鐮孢菌使大豆須根變黑，而茄腐鐮孢菌未使大豆須根變黑；半裸鐮孢菌引起的病斑呈環(huán)形，厚垣鐮孢菌引起的病斑呈橢圓形或長(zhǎng)棱形，半裸鐮孢菌引起的病斑小且成點(diǎn)狀分布；（擬）輪枝鐮孢菌與禾谷鐮孢菌引起的癥狀相似，為黑色或紅色病斑，較易與其他鐮孢菌種區(qū)分[36]。銳頂鐮孢接種大豆后使大豆主根腐爛，大部分須根變褐色[31]。新疆阿勒泰地區(qū)大豆主栽區(qū)鐮孢菌中尖鐮孢菌占主要，為46%，其次為茄腐鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、藍(lán)色鐮孢和燕麥鐮孢菌，分離頻率均在10%以上。對(duì)大豆致病力以尖鐮孢菌最重，茄腐鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、藍(lán)色鐮孢和燕麥鐮孢菌接種病情指數(shù)也在10 以上[26]。Díaz-Arias等在溫室測(cè)定分離來自愛荷華州的9 種鐮孢菌50個(gè)菌株對(duì)大豆致病性發(fā)現(xiàn)，禾谷鐮孢菌侵染性最強(qiáng)（根腐病嚴(yán)重程度>90%），其次為層生鐮孢菌和F.virguliforme（根腐病嚴(yán)重程度20%～70%）和尖鐮孢菌（根腐病嚴(yán)重程度20%～60%）[59]。劉金波等對(duì)黑龍江海倫連作大豆田大豆根部、根際分離的鐮孢菌對(duì)大豆致病性測(cè)定結(jié)果顯示，禾谷鐮孢對(duì)大豆致病性最強(qiáng)，大豆尖孢鐮孢菌對(duì)大豆致病性較強(qiáng)；茄腐鐮孢菌、木賊鐮孢菌、銳頂鐮孢菌和禾谷鐮孢菌對(duì)大豆致病性較低[30]。韓慶新等在自制溫度控制箱接種菌土盆栽試驗(yàn)結(jié)果顯示，在黑龍江分離獲得的尖鐮孢菌和立枯絲核菌，均對(duì)大豆幼苗表現(xiàn)較強(qiáng)致病力，發(fā)病率和病情指數(shù)隨土壤接種病原密度增加而增加；但兩種病原菌混合接種則發(fā)病輕于單獨(dú)接種[21]。引起根腐病的鐮孢菌產(chǎn)生的毒素也對(duì)大豆具有危害作用，臺(tái)蓮梅等報(bào)道分離自黑龍江省的尖鐮孢菌毒素抑制大豆種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)，對(duì)大豆第一出復(fù)葉期幼苗有致萎作用[60]。Schlub 等試驗(yàn)證明茄腐鐮孢菌、三線鐮孢菌、串珠鐮孢菌、亞粘團(tuán)鐮孢菌、尖孢鐮菌使大豆種子腐爛影響出苗[45]。鐮孢菌對(duì)大豆危害較早，F(xiàn)arias 等研究發(fā)現(xiàn)大豆播種1 d 后子葉即有鐮孢菌定殖，尖孢鐮孢菌和茄腐鐮孢菌分別于播種后2 d和3 d后定殖于下胚軸和初生根，由此證明尖孢鐮孢菌和茄腐鐮孢菌為大豆組織主要和常見定殖病菌[61]。Díaz-Arias 等接種層生鐮孢菌大豆致病性試驗(yàn)結(jié)果顯示，在V3 大豆生長(zhǎng)期根系中出現(xiàn)深棕色病斑及全部主根腐爛[59]。

5 大豆根腐病防治

大豆根腐病是由多種病原真菌復(fù)合侵染的土傳病害，病原菌在土壤中長(zhǎng)期存活，連作使病害加重，所以農(nóng)藝措施非常重要，如與非豆科作物合理輪作，或水旱輪作，可大幅降低發(fā)病率。選育和利用抗耐病品種也是防治該病重要經(jīng)濟(jì)有效措施，盡管國(guó)內(nèi)外育種專家在各大豆產(chǎn)區(qū)不斷開展品種抗性評(píng)價(jià)和抗病品種及種質(zhì)篩選，但目前尚未發(fā)現(xiàn)免疫或高抗品種[4,13]。由于根腐病多為復(fù)合侵染，很少有高抗多個(gè)病原菌的品種，但品種間抗病性差異明顯，部分達(dá)中抗水平，因此生產(chǎn)中應(yīng)用具有抗病和耐病性品種是取得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的可靠方法之一。利用真菌、細(xì)菌和放線菌等生防菌可有效、安全地控制大豆根腐病，國(guó)內(nèi)外學(xué)者不斷開展生防菌株分離篩選[62-63]，未來發(fā)展前景良好。目前在大豆主產(chǎn)區(qū)或連作及迎茬地塊利用低殘留、低毒化學(xué)藥劑拌種和種子包衣可減輕苗期根腐病危害，如適樂時(shí)（咯菌腈）等[64]。在易澇地區(qū)或多雨年份，需注意大豆疫霉根腐病的防治。

6 展 望

大豆根腐病不同于其他病害，發(fā)生普遍，貫穿全部生育期，病原種類多且復(fù)合侵染，因此該病一直是大豆生產(chǎn)研究熱點(diǎn)。對(duì)該病研究較早，但20 個(gè)世紀(jì)末才進(jìn)入深入系統(tǒng)研究階段，且研究的國(guó)家主要集中在美國(guó)、中國(guó)和加拿大，其他大豆生產(chǎn)國(guó)研究報(bào)道較少。該病病原分屬于不同屬真菌，但鐮孢菌屬是重要病原，分布廣泛，種類眾多，根腐病體有鐮孢菌復(fù)合侵染，鐮孢菌種類不斷有新種被發(fā)現(xiàn)。大豆猝死病在美洲發(fā)生普遍，對(duì)大豆生產(chǎn)影響較大，我國(guó)目前還未有報(bào)道，但需引起重視，對(duì)大豆田經(jīng)常開展監(jiān)測(cè)，防止發(fā)生后病原傳播和蔓延。由于鐮孢菌分化嚴(yán)重，培養(yǎng)條件影響形態(tài)學(xué)鑒定，隨分子生物學(xué)技術(shù)快速發(fā)展，應(yīng)更多引入新的鑒定技術(shù)。鑒于鐮孢菌毒素和代謝物也可引起大豆根腐癥狀，今后應(yīng)對(duì)重要和優(yōu)勢(shì)鐮孢菌病原開展相關(guān)研究。目前抗病品種和種質(zhì)篩選均采用單一病原菌，建議今后根據(jù)當(dāng)?shù)刂虏【植记闆r采用混合菌種接種抗性鑒定。由于大豆品種更換較快，建議及時(shí)篩選抗耐根腐病品種?？梢岳谜婢?、細(xì)菌和放線菌等生防菌防治大豆根腐病，控制復(fù)合病菌生防制劑是今后研究重點(diǎn)，降低成本后，可大面積應(yīng)用。該病病原在一個(gè)地區(qū)較穩(wěn)定，制定地區(qū)防治策略尤為必要。