安航 張欣欣

摘要 鎂是植物生長必需元素中僅次于氮、磷、鉀的第四大元素，是葉綠素分子中存在的唯一金屬元素，也是許多酶類的活化劑，參與植物生長及發(fā)育過程中眾多的生理生化反應(yīng)。自然條件下，由于受地質(zhì)等因素的影響，植物中鎂的缺乏現(xiàn)象很普遍，而鎂缺乏會對植物生長和發(fā)育造成不良影響。綜述了缺鎂脅迫對植物生長、光合作用、體內(nèi)激素、酶活性、活性氧代謝、基因表達(dá)和離子吸收等方面的影響，并對今后的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 缺鎂脅迫;光合作用;活性氧代謝;基因表達(dá);酶活性

Abstract Magnesium is the fourth largest element in plant growth except for nitrogen， phosphorus and potassium. It is the only metal element in chlorophyll molecules， also an activator for many enzymes， which is involved in numerous physiological and biochemical reactions during plant growth. Under natural conditions， magnesium deficiency in plants is common due to the influence of geology and other factors， and magnesium deficiency adversely affects plant growth and development. This article reviewed the influence of magnesium deficiency stress on plant growth， photosynthesis， hormones， enzyme activity， reactive oxygen metabolism， gene expression and ion absorption in plants， the further research was also provided.

Key words Magnesium deficiency stress;Photosynthesis;Reactive oxygen metabolism;Gene expression;Enzyme activity

鎂是植物生長發(fā)育必需的核心營養(yǎng)元素之一，也是細(xì)胞中含量最多的游離二價陽離子[1-3]。鎂在植物體內(nèi)以離子或者有機(jī)結(jié)合的形式存在[4]，其作為葉綠素的中心原子定位于卟啉環(huán)的中心，對穩(wěn)定葉綠體的結(jié)構(gòu)至關(guān)重要[5]。鎂是多種酶的活化劑，在植物體內(nèi)的生理代謝中主要承擔(dān)著激活磷酸激酶和磷酸化酶的功能[6-7]，目前已有300多種鎂離子依賴性的酶[1]。鎂對于跨膜電子梯度的建立和類囊體膜構(gòu)象的穩(wěn)定也是非常重要的，同時能夠穩(wěn)定DNA、RNA和mRNA，參與能量代謝過程，促進(jìn)光合作用的碳同化[8]。鎂也是核糖體的組成部分，并作為核糖體亞單位的連接元素，在蛋白質(zhì)的合成過程中至關(guān)重要[9]。除此之外，鎂還參與維持細(xì)胞內(nèi)離子濃度平衡、脂肪以及活性氧的代謝等眾多生理及生化反應(yīng)[6，10]。因此，鎂對于植物生長發(fā)育和提高作物產(chǎn)量具有非常重要的作用。

近年來，許多地區(qū)酸雨發(fā)生頻率隨著工業(yè)現(xiàn)代化的飛速發(fā)展呈現(xiàn)逐年增長的趨勢，特別是在高溫多雨的亞熱帶地區(qū)尤為嚴(yán)重，而酸性的土壤環(huán)境容易導(dǎo)致Mg2+溶解流失，導(dǎo)致缺鎂脅迫對作物生長的影響日益加劇[11-12]。同時，為了追求更高的經(jīng)濟(jì)效益，在不及時補(bǔ)充礦物質(zhì)肥料的情況下，農(nóng)作物的密集種植和高強(qiáng)度輪作也進(jìn)一步增加了缺鎂脅迫的發(fā)生頻率[5，13]?？傊琈g2+缺乏會影響植物的生長發(fā)育，而這恰恰可反映出植物對缺鎂脅迫的效應(yīng)，因此，這通常被作為一種指標(biāo)來評價植物的抗逆性。筆者擬將缺鎂脅迫對植物的影響進(jìn)行綜述，旨在為實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物和水果等農(nóng)產(chǎn)品的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 缺鎂對植物生長的影響

鎂在植物體內(nèi)是一種可移動性較強(qiáng)的元素，植物體內(nèi)的韌皮部可將老葉中的鎂素運(yùn)輸?shù)叫氯~中，因此其缺乏時的癥狀通常最先表現(xiàn)在老葉上[9]。缺鎂失綠癥是植物缺鎂最為明顯的癥狀，一般有兩種：一種表現(xiàn)為主側(cè)脈以及細(xì)脈仍為綠色，但葉片已全部失綠，或者是在葉片邊緣保持正常的情況下，主脈呈現(xiàn)斑點(diǎn)狀失綠，最終形成黃綠相間的網(wǎng)狀花葉;另外一種表現(xiàn)為下葉位的葉脈和葉片前端之間呈現(xiàn)條紋狀的失綠。研究表明，小麥缺鎂，會影響其籽粒灌漿并進(jìn)一步加劇高溫脅迫對植物生長的抑制[14]。柑橘砧木樹體缺鎂時，生長發(fā)育受到阻礙，根系較正常植株發(fā)育不良并出現(xiàn)早衰等癥狀。香橙、枳、崇義野橘和紅橘缺鎂時，植物中下部的葉片會呈現(xiàn)程度不等的褪綠，葉脈兩側(cè)出現(xiàn)不規(guī)則的水漬狀黃色斑點(diǎn)，隨后向葉片邊緣和嫩葉蔓延[15]。雪柑和酸柚缺鎂時，首先表現(xiàn)在老葉上，與主脈平行的葉片先出現(xiàn)黃斑，隨后向邊緣和頂端蔓延，最后只剩下葉基和葉尖仍為綠色且葉基部的綠色區(qū)域呈倒“V”字形[16]。橡膠樹因缺鎂導(dǎo)致其患黃葉病的概率大大增加、割期顯著縮短且產(chǎn)量下降[17]。草莓缺鎂時，老葉的邊緣和葉脈首先失綠，隨著癥狀加重，其株高、葉面積、根長和單株重量均會降低[18];番茄則表現(xiàn)為新葉變脆，葉片向上卷曲，老葉的脈間出現(xiàn)黃化，隨后顏色加深變?yōu)楹稚?，最終枯萎[19]。從上可知，缺鎂首先加速老葉衰老，隨后抑制幼嫩組織發(fā)育，從而延緩植物生長并降低生物量。推斷植物適應(yīng)缺鎂脅迫的生存方式可能是將Mg2+從愈發(fā)成熟、衰老的組織向幼嫩組織轉(zhuǎn)移，從而滿足其生長發(fā)育的需求。

2 缺鎂對植物光合作用及其他生理生化特性的影響

2.1 缺鎂對植物光合作用的影響

光合色素，尤其是葉綠素，參與植物光合作用中光能的吸收和傳遞以及引起原初光能轉(zhuǎn)化，其含量的高低直接影響植物的光合能力。鎂是葉綠素分子中唯一的金屬元素，參與葉綠素和色素的組成，約有10%的鎂結(jié)合在葉綠素a（Chla）和葉綠體b（Chlb）中。研究表明，在光照下的葉片鎂含量約為35%，而在遮光葉片中，鎂含量則高達(dá)50%甚至更多，這意味著在其他生理生化過程之前，鎂被優(yōu)先用于進(jìn)行葉綠體的光合作用[20]。黃毓娟等[21]研究表明，椪柑葉片葉綠素含量與鎂含量呈顯著正相關(guān);缺鎂既影響葉綠素含量也影響類胡蘿卜素（Car）含量。這與凌麗俐等[22]在北碚447錦橙上的研究結(jié)果一致。因此，缺鎂將導(dǎo)致葉綠素含量下降，光合效率降低。

鎂能促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成與轉(zhuǎn)化，并在韌皮部裝載以及光合產(chǎn)物分配上具有重要作用[24]。植物缺鎂與缺其他元素不同，缺鎂不僅抑制糖代謝，還致使源葉中的蔗糖向其他部位輸出[13]。在缺鎂條件下，韌皮部中碳水化合物的裝載受阻可能是葉片中淀粉和糖積累的原因，因此蔗糖從枝條到根的運(yùn)輸受到損害，特別是在缺鎂早期尤為顯著[25]。這與Hermans等[13]對甜菜頂葉中同化物從甜菜韌皮部的輸出及糖分布的研究結(jié)果一致，即糖和鎂含量呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步研究表明，在缺鎂脅迫下，葉片中的三羧酸循環(huán)和糖酵解可能被上調(diào)了，而根系中的二者可能被下調(diào)了。究其原因，可能是糖酵解和三羧酸循環(huán)在缺鎂葉片中上調(diào)對消耗缺鎂引起的糖積累有促進(jìn)作用，二者在根系中的下調(diào)可能有利于碳在缺鎂根系中維持平衡[26]。

2.2 缺鎂對植物體內(nèi)激素的影響

激素參與調(diào)節(jié)植物的生命活動，多種激素之間的相互協(xié)調(diào)和平衡致使植物衰老。鎂離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（AtMHX）是Mg2+/H+交換體，是植物中第一個被克隆的鎂離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[27]。最近有研究表明，鎂離子運(yùn)輸體AtMHX在維管組織中的表達(dá)受到脫落酸（ABA）和生長素的調(diào)節(jié)。李延等[27]研究發(fā)現(xiàn)，龍眼葉片中 ABA含量在缺鎂時升高，細(xì)胞分裂素（CTK）類物質(zhì)含量降低，而ABA會抑制植物蛋白質(zhì)的合成并促進(jìn)蛋白質(zhì)和核酸的降解，這極有可能是其在缺鎂條件下加速衰老的一個關(guān)鍵因素。但Hermans等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在鎂缺乏條件下植物體內(nèi)的 ABA濃度并沒有明顯變化，因此ABA在缺鎂條件下的反應(yīng)還值得深入研究。Hermans 等[28]還發(fā)現(xiàn)，乙烯在響應(yīng)缺鎂脅迫方面起著關(guān)鍵作用，因?yàn)橐蚁┥锖铣赏緩街芯幋a酶的幾種基因的表達(dá)水平在缺鎂脅迫時提高了。Grzebisz[29]和楊艷華等[30]研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量的提高和兩優(yōu)培九水稻幼苗缺鎂脅迫的改善可分別通過外源施鎂和噴施6-芐氨基嘌呤（6-BA）來實(shí)現(xiàn)。目前，對于植物在缺鎂等逆境脅迫下各激素間的相互作用和含量變化的研究還有待深入。

2.3 缺鎂對植物體內(nèi)酶活性的影響

鎂是許多酶的輔助因子，幾乎所有的激酶和磷酸酶都需要鎂進(jìn)行活化[6]，已知超過300種酶是Mg2+依賴性的[1]，比如DNA和RNA聚合酶等。因此，鎂能影響植物的脂肪代謝、氮代謝、三羧酸循環(huán)、糖酵解、光合作用、呼吸作用等一系列生理生化反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，錳可替代鎂活化三羧酸循環(huán)中的脫氫酶和糖酵解作用中的烯醇酶，而磷酸轉(zhuǎn)移酶和磷酸激酶的活化則只能依賴鎂，說明鎂對二者的活化是專性的[31]。鎂參與葉綠體中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的活化，有助于CO2的同化，因此缺鎂時會影響Rubisco 的活化，從而影響CO2的同化、降低光合作用效率[22]。氮代謝過程中的限速酶是硝酸還原酶（NR），它通過調(diào)節(jié)硝酸鹽的還原來影響氮代謝。Mg2+可增強(qiáng)NR的活性[7]，維持蛋白質(zhì)合成所必需的核糖體構(gòu)型。因此，NR的活性會因缺鎂而降低，促使核蛋白體解離，最終抑制蛋白質(zhì)的合成。

2.4 缺鎂對植物活性氧代謝的影響

對需氧生物來說氧具有兩面性：一方面，有機(jī)體依賴氧來維持生命和獲得能量;另一方面，過量的氧又會對自身造成毒害。植株本身擁有完善的活性氧防御系統(tǒng)，包括由過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、超氧化物歧化酶（SOD）等組成的酶系統(tǒng)和谷胱甘肽（GSH）、維生素E、維生素C等抗氧化物組成的抗氧化劑非酶系統(tǒng)[32]。非脅迫條件下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧會因上述兩個系統(tǒng)的存在而處于相對安全的濃度范圍之內(nèi)。當(dāng)植物受到缺鎂脅迫時，上述兩個系統(tǒng)中物質(zhì)的濃度都會明顯增加，這在玉米[33]、桑樹[34]、黃瓜[35]、小白菜[36]和辣椒[37]等植物研究中均被證實(shí)，其在短時間內(nèi)可減輕活性氧對植物的傷害，但隨著時間的延長，植物對活性氧的清除能力將會下降，活性氧在植物體內(nèi)積累并引發(fā)膜脂過氧化，使膜的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞[38]，最終導(dǎo)致葉片出現(xiàn)失綠、壞死等癥狀。

48卷9期 安 航等 植物缺鎂脅迫研究進(jìn)展

2.5 缺鎂對基因表達(dá)的影響

適宜的Mg2+濃度對保持基因組的穩(wěn)定性是非常必要的，它能穩(wěn)定染色質(zhì)和DNA結(jié)構(gòu)，保障DNA合成和分解正常進(jìn)行，同時作為重要輔助因子參與堿基和核苷切除修復(fù)以及錯配修復(fù)過程，也參與DNA雙鏈斷裂的修復(fù);鎂能和磷酸結(jié)合形成穩(wěn)定的雙螺旋結(jié)構(gòu)，維持染色質(zhì)的致密狀態(tài);鎂能為mRNA上的酶切位點(diǎn)提供保護(hù)或者促進(jìn)mRNA的UTR（untranslated region）區(qū)域與蛋白質(zhì)結(jié)合從而影響RNA的穩(wěn)定性，除此之外，鎂還能保證DNA的準(zhǔn)確復(fù)制[39]。缺鎂脅迫會使植物體內(nèi)核酸含量降低，對RNA的影響大于DNA[40]。在缺鎂條件下，許多基因的表達(dá)發(fā)生紊亂。Hermans等[28]采用全基因組表達(dá)（genomewide expression）的方法分析了擬南芥幼葉和根在遭遇缺鎂脅迫時的早期轉(zhuǎn)錄組反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)短期（4，8和28 h）缺鎂觸發(fā)了脫落酸信號并導(dǎo)致根部生物鐘基因的表達(dá)發(fā)生紊亂;長期（1 周）缺鎂導(dǎo)致114個根基因和2 991個葉基因受到差異調(diào)節(jié);恢復(fù)供鎂24 h后，已被調(diào)節(jié)的基因50%恢復(fù)到接近正常的表達(dá)水平。

2.6 缺鎂對其他離子吸收的影響

正常條件下，植物體內(nèi)各種生理生化過程的正常進(jìn)行需要以各種離子處于動態(tài)平衡的狀態(tài)為前提，但缺鎂等逆境條件將會打破這種平衡，導(dǎo)致代謝紊亂[41-42]。植物對Mg2+的吸收既取決于有效鎂在土壤環(huán)境中的含量，也受土壤中各種離子含量的影響，特別是受植株體內(nèi)各種離子拮抗作用的影響，如Mg2+與Ca2+、K+、NH4+、Mn2+以及Al3+的拮抗作用。鎂與鉀之間的關(guān)系比較復(fù)雜，不僅存在協(xié)同作用，還存在拮抗作用。當(dāng)土壤中K+濃度較高時，表現(xiàn)為拮抗作用，阻礙Mg2+從根系向地上部的運(yùn)輸[43]，同時產(chǎn)生稀釋效應(yīng)，進(jìn)一步降低Mg2+濃度。但也有研究表明，當(dāng)鉀的濃度處于25 mg/L時，鎂與鉀為協(xié)同關(guān)系，只有當(dāng)土壤極度缺鎂時，鉀才會加劇缺鎂[44]。Mg2+在酸性土壤中的淋溶作用較強(qiáng)，并且酸性土壤中含有較多的Al3+和Mn2+等有毒離子以及H+，明顯抑制植物對Mg2+的吸收，誘導(dǎo)植物缺鎂[24，45-46]。研究表明，高濃度的鎂可緩解Al3+對水稻、大豆、黃豆和擬南芥的毒害[46-49]。除此之外，高濃度的鎂還可緩解Cu2+對小麥[50]、大麥[51]、葡萄藤[52]和豇豆[53]的毒害以及鎘對菠菜植株生長的抑制[54]。因此，當(dāng)植物缺鎂需要進(jìn)行施肥矯治時，應(yīng)合理考慮各種離子之間的相互關(guān)系。

3 缺鎂對植物組織結(jié)構(gòu)的影響

缺鎂不僅影響植物的正常生理代謝，還使植物形態(tài)特征和組織結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。Kumar等[55]通過光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡的觀察發(fā)現(xiàn)，菜豆缺鎂時，葉綠體數(shù)量增多且淀粉粒開始積累。隨著缺鎂癥狀的加重，菜豆細(xì)胞將會收縮且間隙變大，使得原有的形態(tài)發(fā)生改變，最終導(dǎo)致海綿組織和柵欄組織結(jié)構(gòu)隨著細(xì)胞破裂時內(nèi)容物的流失而消失，葉片變薄;莖和葉柄的粗度變小，葉柄中維管束發(fā)育不良，數(shù)量較少。橡膠樹幼苗在缺鎂時，其葉片柵欄細(xì)胞縮短、變厚，葉綠體數(shù)量降低且膨脹變形，包被膜及其他膜處于解體狀態(tài)[17]。葡萄缺鎂時，其葉片葉綠體發(fā)生形變，基粒片層結(jié)構(gòu)和被膜遭到破壞[56]。黃鏡浩等[57]研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部的阻塞退化和不規(guī)則增生以及髓部與初皮部細(xì)胞壞死為柑橘缺鎂典型的組織異常表現(xiàn)。由此可見，缺鎂使植物組織結(jié)構(gòu)受到不同程度的傷害，嚴(yán)重影響了植物正常生長發(fā)育。

4 展望

一直以來，對植物缺鎂脅迫的研究多集中在表觀生理上，且研究的植物類型有限，特別是對于生長年限較長的木本植物研究較少，未來對于各類植物在分子水平上的研究還有待深入;Mg2+的動態(tài)平衡對植物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，但目前為止，對參與這種動態(tài)平衡的機(jī)制尚不清楚;植物受到缺鎂脅迫時，如何激發(fā)自身內(nèi)部的調(diào)控系統(tǒng)以適應(yīng)這種逆境的機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。目前，人們對缺鎂脅迫的研究還只是冰山一角，相信隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)以及蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)手段的飛速發(fā)展，缺鎂脅迫對植物的影響機(jī)制必將會有更全面、更科學(xué)的解釋。

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