白 海,許 倩,石松林,曾琬晴,譚利平,彭培好
(成都理工大學(xué) a.旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院;b.生態(tài)資源與景觀研究所,四川 成都 610059)
近百年來,全球氣溫呈現(xiàn)明顯的上升趨勢,尤其在20 世紀后半葉氣候變暖的趨勢更為顯著,增溫速率約為0.12 ℃/10 a[1]。全球氣候變暖已經(jīng)從不同時空尺度上影響著森林生長,這將可能改變森林的組成和結(jié)構(gòu),從而潛在地影響森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)和功能。因此,在全球氣候變暖背景下,森林生長動態(tài)對氣候變化的響應(yīng)研究已成為全球變化生態(tài)學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的熱點。
樹木年輪定年準(zhǔn)確,分辨率高,連續(xù)性強并能夠準(zhǔn)確地反映樹木生長的年際變化趨勢,為研究氣候變化對樹木生長影響提供了重要方法[2]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者采用樹輪生態(tài)學(xué)的方法對不同區(qū)域不同海拔的森林生長與氣候變化的關(guān)系展開了大量研究[2-15],普遍認為高海拔比低海拔區(qū)域樹木徑向生長對氣候變化的響應(yīng)更為敏感,低海拔區(qū)域樹木徑向生長主要受到水分可利用程度的影響,而高海拔區(qū)域樹木徑向生長主要被低溫限制[3,7-8]。然而,由于不同地區(qū)氣候條件與微環(huán)境的差異,使得這一規(guī)律并不是都適用于所有地區(qū),如在水分可利用性受限制的干旱半干旱高海拔區(qū)域,大果圓柏徑向生長主要受到溫度和降水的相互作用[9]。如陳力等[10]對長白山紅松的研究表明,在高海拔區(qū)域樹木生長主要受降水限制,低海拔區(qū)域受溫度限制。此外,部分研究也表明不同海拔樹木生長對氣候因子的響應(yīng)并無明顯差別[11-12]。因此,樹木生長對氣候變化響應(yīng)敏感性沿海拔梯度的變化可能存在著較為明顯的區(qū)域性。
峨眉山地處四川盆地西南緣,相對高差約 2 700 m,植被垂直帶譜明顯,是研究樹木生長對氣候變化響應(yīng)敏感性沿海拔梯度變化的理想?yún)^(qū)域。冷杉林在峨眉山的大致分布在1 900 ~3 070 m,分布面積達1 580 hm2,在該區(qū)域發(fā)揮著重要的生態(tài)功能,起著重要的生態(tài)安全屏障作用[16]。然而,自20 世紀70年代以來,峨眉山冷杉林出現(xiàn)了明顯的衰退跡象[16-17]。因此,本研究以峨眉山冷杉林為研究對象,用樹輪生態(tài)學(xué)的方法沿海拔梯度對冷杉進行年輪樣品的采集與處理,通過建立4個海拔段的冷杉樹輪寬度年表,分析冷杉徑向生長與各氣象因子之間的關(guān)系,揭示峨眉山不同海拔冷杉徑向生長的限制因子,探討氣候變化對冷杉生長動態(tài)的潛在影響,進而闡明峨眉山冷杉的衰退與氣候變化的關(guān)系,為該區(qū)域森林的保護和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。
峨眉山(29°31′ ~29°38′N,103°15′ ~ 103°28′E)地處川西高原邊緣地帶(圖1),該地區(qū)的冷杉林為我國境內(nèi)暗針葉林中最耐蔭濕的植被類型[16]。峨眉山地處亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),該地區(qū)雨熱同期,降水豐富,年均降水量為 1 790 mm,其中5—9月降水最多,占全年降水量的79%。山間常年多霧,云層較厚,水汽蒸發(fā)量較小,相對濕度較大。根據(jù)峨眉山氣象站1951—2016年的氣候資料分析顯示,峨眉山金頂年均溫3.2 ℃,1月為最冷月份,溫度低至-9.2 ℃;7月為最暖月份,溫度可達15.5 ℃(圖2)。
圖1 峨眉山氣象站及冷杉采樣點位置Fig.1 Location of the meteorological stationand sample site of Abies fabri in the Emei mountain
氣候資料全部來自于峨眉山氣象站,氣象站地理坐標(biāo)為:29°31′12″N,103°19′48″E,海拔 3 048.6 m。選取的氣候資料時間尺度為1951—2016年,包括月降水量、月相對濕度、月最低溫度、月最高溫度、月平均溫度。研究區(qū)域的帕爾默干旱指數(shù)(PDSI) 數(shù)據(jù)從KNMI Climate explorer (http://climexp.knmi.nl)獲取[18-19],采自離研究區(qū)域較近的4個點(103°15′23.25″E,29°35′12″N;103°15′25″E,29°29′59.07″N;103°23′15.11″E,29°29′59.07″N;103°23′15.11″E,29°35′12″N),取數(shù)據(jù)的平均值。
2017年7月,在雷洞坪(海拔2 400 m)至金頂(海拔3 050 m)設(shè)置1 條海拔樣帶,選擇在冷杉林集中分布、同時受人為活動影響較小的區(qū)域設(shè)置4 個30 m×30 m 的冷杉樣地(表1),海拔分別為2 400、2 800、2 900 和3 000 m,然后利用樹木年輪生長錐對樣地內(nèi)的每一株胸徑大于5 cm的冷杉進行年輪采樣:在胸高位置(約1.3 m)分別沿坡向和垂直于坡向的兩個方向分別鉆取2 根年輪樣芯。
圖2 1951—2016年峨眉山月平均溫度、最低溫度、最高溫度和降水量Fig.2 Monthly mean temperature, minimum temperature, maximum temperature and precipitation in Emei from 1951 to 2016
表1 采樣點概況Table 1 Description of sampling sites
在實驗室內(nèi),按照Stokes 方法進行年輪樣品處理[20],首先用白乳膠將樹芯固定在特制的木槽內(nèi),自然風(fēng)干后,分別用由粗到細的砂紙(80 ~ 2 000 目)對樣品進行打磨、拋光,直至年輪界限清晰可見,然后用LINTAB 樹木年輪分析儀對樣品年輪寬度進行測量(精確到0.01 mm),再使用COFECHA[21]程序?qū)y量結(jié)果進行質(zhì)量檢驗,經(jīng)過檢驗的年輪序列,再采用R 語言的dplr 擴展包進行去趨勢和標(biāo)準(zhǔn)化處理[22],最終建立4 個海拔段的標(biāo)準(zhǔn)年表。
通過計算獲得標(biāo)準(zhǔn)年表的統(tǒng)計信息,以此來評估年表在本研究中的可靠性。信噪比(SNR)是年表中氣候信息與其他噪音信息的比值,用以反映樣本所承載環(huán)境信息量的多少,信噪比(SNR)值越大表明樣本承載的環(huán)境信息量越 多[14,23];序列間的平均相關(guān)系數(shù)(MC)用于衡量不同年輪寬度序列間年輪寬度變化的同步性,相關(guān)系數(shù)值越高,越有利于氣候研究工作的展開[24]; 樣本一階自相關(guān)的大小反映了上一年氣候狀況對當(dāng)年生長季時期年輪寬度的影響。樣本一階自相關(guān)數(shù)值越大,說明樹木徑向生長受上一年氣候影響較大[25]。
平均敏感度(MS)是判斷一個年表優(yōu)劣狀況及可用價值的重要指標(biāo),用于表示樹木相鄰年輪寬度的變化狀況。MS 值越大,說明樹木的樹輪寬窄變化越大,對氣候變化也越敏感[25]。MS 計算公式為:
式(1)中:n為年輪樣樹的總個數(shù);xi為第i個年輪的寬度值。
用樣本總體代表性(EPS)說明樣本量的代表性,EPS 是樣本量的函數(shù),即隨著樣本數(shù)量的增加,樣本總體代表性也會相應(yīng)地增加,0.85 為最低閥值[26]。EPS 計算公式如下:
式(2)中:t為樣本數(shù);rbt為不同樹間的相關(guān)系數(shù)。
為了分析峨眉山區(qū)域氣候變化特征,用線性回歸方法對研究區(qū)的各氣候因子(1951—2016年)進行年際變化趨勢分析。然后通過計算4 個海拔段冷杉年表的統(tǒng)計特征值來評估年表的可靠性,采用Pearson 相關(guān)分析法對4 個海拔冷杉年輪寬度指數(shù)與氣象因子進行相關(guān)分析和滑動相關(guān)分析(滑動窗口為30 a)。由于氣候因子對冷杉生長的影響具有滯后效應(yīng),因此本研究選取了上一年8月至當(dāng)年9月(共14 個月)的氣候因子。
研究區(qū)1951—2016年期間的最低溫度、平均溫度、最高溫度、相對濕度、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)和降水量的年際變化趨勢如圖3 所示。結(jié)果顯示,從1975年左右開始,溫度因子(年平均最低溫度、平均溫度、最高溫度)均呈顯著上升的趨勢(P<0.001),增溫速率分別為0.36、0.29 和 0.27 ℃/10a。而年均降水量和帕爾默干旱指數(shù)自1951 以來呈顯著下降的趨勢(P<0.001),在1975年和2000年左右出現(xiàn)兩個極低值。
圖3 1951—2016年峨眉山氣象站最低溫度、平均溫度、最高溫度、降水量相對濕度和帕爾默干旱指數(shù)的年際變化趨勢Fig.3 The trends of minimum temperature, mean temperature, maximum temperature, precipitation, relative humidity and Palmer drought severity index (PDSI) in the Emei meteorological station from 1951 to 2016
從表2 得出,4 個采樣點的第一主成分方差解釋量均在41.06%~58.92%之內(nèi),這表明4 個采樣點的冷杉對氣候變化均具有一定的敏感性。信噪比為5.744 ~22.512,均大于3,EPS 達到0.852 ~0.948,均超過0.85 的最低閥值[26-27]。以上數(shù)據(jù)均表明了4 個年表數(shù)據(jù)具有較高的可靠性,可以用于樹木生長對氣候變化的響應(yīng)研究。從圖4 可以發(fā)現(xiàn),最低海拔(2 400 m)采樣點年表跨越時間最長為127 a(1890—2016年),而有效年表公共區(qū)間長度為49 a(1964—2012年);海拔 2 800 m 樣點年表時間為112 a(1905—2016年),而有效年表公共區(qū)間長度為46 a(1964—2009年);海拔2 900 m樣點年表時間為92 a(1924—2016年),而有效年表公共區(qū)間長度為48 a(1961—2008年);最高海拔(3 000 m)采樣點年表跨越時間最短為75 a(1942—2016年),而有效年表公共區(qū)間長度為43 a(1973—2015年)。海拔由低到高,采樣點冷杉的平均敏感度呈依次增加的趨勢,海拔 2 400、2 800 m 的信噪比和樣本總體代表性均比海拔2 900 m 和3 000 m 處低,表明高海拔的冷杉含有更多的環(huán)境信息,對氣候變化的響應(yīng)也更敏感。
表2 峨眉山不同海拔冷杉標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計信息Table 2 Statistics of standard chronologies of Abies fabri in the Emei mountain
在有效公共區(qū)間內(nèi),最低海拔2 400 m 處樹輪寬度年表在1973年和1994年出現(xiàn)極低值,在海拔2 800 m 處樹輪寬度年表在1970年和1998年出現(xiàn)極低值,在海拔2 900 m 處樹輪寬度年表在1979年和2000年出現(xiàn)極低值,在最高海拔3 000 m 處樹輪寬度年表在1979年和2001年出現(xiàn)極低值(圖4)。
通過對4 個海拔冷杉樹輪寬度年表與溫度進行相關(guān)性分析(圖5),發(fā)現(xiàn)在低海拔2 400 m 區(qū)域,冷杉寬度年表與前一年10月和當(dāng)年3、4、7、8月的月平均最低溫以及3、7月的平均溫度和7月平均最高溫均呈顯著正相關(guān)(P<0.05);而在海拔2 800 m 區(qū)域年輪寬度指數(shù)與溫度無明顯的相關(guān)關(guān)系;在較高海拔2 900、3 000 m 區(qū)域,年輪寬度年表與溫度因子均呈現(xiàn)負相關(guān),在海拔2 900 m 區(qū)域年輪寬度指數(shù)與前一年9月和當(dāng)年4月的月平均最低溫度、月平均溫度、月平均最高溫度均呈顯著負相關(guān)(P<0.05),在海拔3 000 m 區(qū)域年輪寬度指數(shù)和當(dāng)年3—4月的平均溫、月平均最高溫、月平均最低溫均呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。
通過對4 個海拔冷杉樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與降水量、平均相對濕度和PDSI 進行相關(guān)性分析,結(jié)果表明在中、高海拔地區(qū)(2 800、2 900、3 000 m),水分可利用程度對冷杉徑向生長的影響較為明顯(圖6)。4 個海拔的冷杉年輪寬度指數(shù)與PDSI均呈正相關(guān),尤其在海拔2 800、2 900、3 000 m的采樣點相關(guān)性更高。在采樣點3 000 m 區(qū)域處冷杉寬度年表與當(dāng)年6、7月PDSI 和當(dāng)年4月平均相對濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05);在采樣點 2 900 m 處冷杉寬度年表與上一年8—9月和當(dāng)年1—9月PDSI 呈顯著正相關(guān)(P<0.05),特別是與當(dāng)年7—8月份相關(guān)性最顯著;在采樣點2 800 m 處冷杉寬度年表與當(dāng)年4—9月PDSI 呈顯著正相關(guān)(P<0.05),也與當(dāng)年7—8月份相關(guān)性最顯著;在低海拔采樣點(2 400 m)年輪寬度指數(shù)與可利用水分相關(guān)的氣候要素之間的相關(guān)性均未達到顯著水平。
通過對冷杉的年輪寬度指數(shù)與氣候因子進行滑動相關(guān)分析,揭示峨眉山冷杉生長對氣候響應(yīng)的時間穩(wěn)定性。結(jié)果表明,海拔2 400 m 區(qū)域,在1952—2016年期間,冷杉生長對7月平均溫度呈正相關(guān),且隨時間推移正相關(guān)由顯著(P<0.05)至不顯著;在1952—2016年期間,冷杉生長對9月平均溫度的響應(yīng)關(guān)系(負相關(guān))由不顯著到顯著(P<0.05)再到不顯著(圖7)。海拔2 800 m 區(qū)域,在1982—2015年期間,冷杉生長對上一年11月平均溫度的響應(yīng)關(guān)系(顯著負相關(guān))隨時間推移呈現(xiàn)顯著增強的趨勢;在1969—2015年期間,冷杉生長對4月平均溫度的響應(yīng)關(guān)系(顯著負相關(guān))隨時間推移呈現(xiàn)顯著增強的趨勢;在1966—2016年期間,冷杉生長對9月平均溫度呈負相關(guān),隨時間推移負相關(guān)關(guān)系由不顯著到顯著 (P<0.05)再到不顯著(圖7);海拔2 900 m 區(qū)域,在1970—2016年期間,冷杉生長對2—3月平均溫度響應(yīng)關(guān)系(負相關(guān))隨時間變化由不顯著到顯著(P<0.05)再到不顯著;1952—2015年期間,冷杉生長對4月平均溫度響應(yīng)關(guān)系為顯著負相關(guān)(P<0.05);1974—2015年期間,冷杉生長對9月平均溫度呈負相關(guān),隨時間推移負相關(guān)由不顯著到顯著(P<0.05)(圖7);海拔3 000 m 區(qū)域,1952—2015年期間,冷杉生長對上一年10月的響應(yīng)關(guān)系由不顯著到顯著負相關(guān)(P<0.05);1952—2016年期間,冷杉生長對2月的響應(yīng)關(guān)系由不顯著到顯著負相關(guān)(P<0.05);在1963—2015年期間,冷杉生長對3—4月的響應(yīng)關(guān)系(顯著負相關(guān))隨時間推移先顯著增強然后顯著減弱;在1964—2016年期間,冷杉生長對9月的平均溫度響應(yīng)關(guān)系由顯著正相關(guān)過渡到顯著負相關(guān)(圖7)。隨著時間的推移,海拔越高,溫度限制樹木生長的月份數(shù)隨之增加。在1980—2016年期間,海拔2 800、2 900 和3 000 m 區(qū)域,冷杉徑向生長對各月份帕爾默干旱指數(shù)的響應(yīng)關(guān)系(顯著正相關(guān))隨時間推移均呈現(xiàn)出顯著增強的趨勢,這表明了在較高海拔區(qū)域水分對冷杉徑向生長的影響在近40 a 出現(xiàn)顯著增強的趨勢(圖8)。
圖4 峨眉山4 個海拔冷杉樹輪標(biāo)準(zhǔn)年表和樣本量Fig.4 Tree-ring standard chronologies and sample depths of Abies fabri at the four elevations in the Emei mountain
圖5 峨眉山不同海拔冷杉年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與最低溫度(Tmn)、平均溫度(Tmp)和最高溫度(Tmx)的相關(guān)系數(shù)Fig.5 Correlation coefficients between chronologies of Abies fabri at the different elevations and monthly minimum temperature, mean temperature, and maximum temperature
近年來,基于樹輪生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域樹木徑向生長往往受到不同的氣候因子限制。徐寧等[28]發(fā)現(xiàn)川西米亞羅地區(qū)的岷江冷杉林在中低海拔受干旱脅迫較為嚴重,而高海拔岷江冷杉主要受溫度限制;候鑫源[29]在湖北神龍架地區(qū)發(fā)現(xiàn)該地區(qū)降水充足,各海拔巴山冷杉生長主要受溫度影響,隨著海拔的增加,巴山冷杉徑向生長受溫度的影響越大。本研究發(fā)現(xiàn)低溫是影響峨眉山低海拔區(qū)域冷杉徑向生長的主要限制因子,且隨時間推移溫度對冷杉的影響呈顯著減弱的趨勢,而高海拔區(qū)域冷杉徑向生長主要受水分可利用性的限制,且隨時間推移水分可利用性對冷杉的限制呈顯著增強的趨勢。
圖6 峨眉山不同海拔冷杉年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與平均相對濕度(Hum)、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)和降水量(Pre)的 相關(guān)系數(shù)Fig.6 Correlation coefficients between chronologies of Abies fabri at different elevations and monthly total precipitation, Palmer drought index and relative humidity
峨眉山高海拔區(qū)域冷杉徑向生長與溫度呈明顯負相關(guān),而與PDSI 呈顯著正相關(guān),表明了高海拔區(qū)域冷杉生長主要受到水分可利用性限制。PDSI 是基于降水量、溫度、土壤性質(zhì)及土壤水分變化等綜合因素影響的干旱指數(shù),是定量描述干旱程度的指標(biāo)[18],海拔2 800、2 900 和3 000 m的冷杉徑向生長與當(dāng)年生長季的PDSI 相關(guān)關(guān)系最為顯著,同時海拔2 900 m 和3 000 m 冷杉徑向生長與生長季前期的溫度因子均呈現(xiàn)顯著負相關(guān)(P<0.05),這表明了在高海拔區(qū)域生長季前期的溫度升高不利冷杉生長。由于冷杉是一種耐陰性很強的樹種,喜冷涼濕潤的氣候,在高海拔 (3 000 m)區(qū)域,太陽輻射較為強烈,云層比山間密林(如低海拔2 400 m)薄,強烈的陽光直達覆蓋有大面積玄武巖而土層較薄的金頂,使得金頂附近土壤表層水分蒸發(fā)較為強烈,易造成冷杉生長所必需水分的缺失。生長季前期冷杉開始生長并逐漸進入旺盛期,木質(zhì)部的形成與生長需要充足的水分來促進,但在高海拔區(qū)域土壤中水分不充足,從而限制冷杉生長。同時劇烈的蒸騰作用也會降低樹葉氣孔導(dǎo)度,引起氣孔關(guān)閉,使樹木光合作用效率降低,從而影響冷杉的徑向生長[30]。
本研究發(fā)現(xiàn),低海拔(2 400 m)區(qū)域溫度是限制冷杉徑向生長的關(guān)鍵因子。在海拔相對較低的區(qū)域(2 400 m),前一年10月和當(dāng)年3、4、7、8月的高溫對冷杉的徑向生長有促進作用。雖然10月屬于冷杉的生長末期,但是樹木并未完全進入休眠期,溫度的升高也有利于該海拔段光合產(chǎn)物的積累[31],促進樹木的徑向生長。秦進 等[32]在秦嶺牛背梁自然保護區(qū)的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)冷杉年輪寬度序列與前一年10月份氣溫顯著正相關(guān)。相反,低溫極有可能導(dǎo)致冷杉的根系和針葉受到損傷,并使其提前休眠,并會影響到下一年的早材形成。在低海拔(2 400 m)區(qū)域云層較厚,林間濕度較大,在生長季前期(3—4月)和生長季(7—8月)的溫度升高有利于樹木進行光合作用,積累光合產(chǎn)物,從而促進樹木的徑向生長[33]。本研究的最低海拔(2 400 m)并未在冷杉的分布下限,而賈敏等在[33]貢嘎山的研究發(fā)現(xiàn),在峨眉冷杉的分布下限,溫度與峨眉冷杉徑向生長呈顯著負相關(guān)。
圖7 不同海拔冷杉年輪寬度指數(shù)與前一年10月至當(dāng)年9月平均溫度的滑動分析(30 a)Fig.7 The 30-year window moving correlations of Abies fabrichronologies and mean temperature at the different elevations
研究發(fā)現(xiàn)樹木年輪寬度年表指數(shù)序列對特殊氣候年份具有指示意義[15,34]。根據(jù)四川省環(huán)保科研監(jiān)測所資料記載,1975年以來,在雷洞坪至金頂(海拔2 400 ~3 090 m)地帶冷杉具有不同程度的死亡,但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)冷杉衰亡與環(huán)境污染有關(guān)的各個指標(biāo)沒有明顯關(guān)系[35]。而本研究得出溫度、降水、PDSI 在1975年左右也正好出現(xiàn)極低值,然后通過年輪年表和各氣象因子分析可以發(fā)現(xiàn)低海拔區(qū)域(2 400 m)冷杉徑向生長主要受低溫的限制,高海拔區(qū)域冷杉徑向生長主要受其可利用水分的限制,且由滑動分析發(fā)現(xiàn)近40 a 隨著時間推移冷杉生長所需水分的限制作用在高海拔地區(qū)呈現(xiàn)增強趨勢,低溫對低海拔冷杉限制作用有所減弱。隨著全球溫度的升高,高海拔的冷杉春季干旱脅迫將會加劇,且在生長季降水不變或減少的情況下,高海拔地區(qū)的冷杉可能會加劇衰亡。本研究在探究峨眉山不同海拔冷杉樹種對氣候因子變化的動態(tài)生長方面取得一定成果,但在獲取氣候數(shù)據(jù)方面,缺乏4 個海拔段長期的微氣候觀測數(shù)據(jù)。在未來的工作中,還需要研究冷杉種群動態(tài)和幼苗更新對氣候變化的響應(yīng)。
本研究以峨眉山的冷杉為研究對象,采用樹輪生態(tài)學(xué)的方法沿海拔梯度建立4 個標(biāo)準(zhǔn)年表研究峨眉山冷杉生長的動態(tài)變化特征,并分析研究區(qū)各氣候要素沿海拔梯度對冷杉生長的影響。研究發(fā)現(xiàn),在峨眉山2 400 m 低海拔采樣區(qū)域,溫度是冷杉徑向生長的主要限制因子,而在較高海拔 2 800、2 900、3 000 m 的區(qū)域,冷杉生長受其可利用水分的限制較大,并隨著時間的推移呈現(xiàn)顯著增強的趨勢。冷杉衰亡與氣候因子的變化密切相關(guān),1975年之后,峨眉山氣溫呈顯著上升的趨勢,而該區(qū)域降水和PDSI 呈顯著下降的趨勢,隨著全球氣候變暖,峨眉山高海拔區(qū)域干旱程度將增加,冷杉受到的水分制約可能更嚴重,出現(xiàn)衰退的可能性更大。