朱秋蓉 石卓功

摘要 油茶世是界四大油料作物之一，騰沖紅花油茶是云南特有種，也是云南山茶原始種，具有豐富的花瓣類型，油用和觀賞都具有廣闊前景的物種。為了給騰沖紅花油茶種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供參考，介紹了近幾年騰沖紅花油茶的種質(zhì)資源及其保護(hù)與開發(fā)利用的研究現(xiàn)狀、生物學(xué)特性及其分布、資源現(xiàn)狀及其收集和保存現(xiàn)狀。并從果實經(jīng)濟(jì)性狀、茶籽油脂、染色體倍性、遺傳多樣性、良種選育進(jìn)展與加工利用研究等方面進(jìn)行了闡述，最后對騰沖紅花油茶種質(zhì)資源保護(hù)與利用前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 騰沖紅花油茶;種質(zhì)資源;鑒定評價;倍性分析;研究現(xiàn)狀

中圖分類號 S794.4 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）10-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.10.003

Abstract Oil tea is one of the world fourth oil crops， the Camellia reticulate Lind1 f. is the endemic species of Yunnan， and it is the original species of Yunnan oil， it is abundance of petal types. That is with broad prospects both in oil utilizing and enjoy. In order to provide some references for development and utilization of Camellia reticulate Lind1 f， the research status of the germplasm resources of protection and utilization of Camellia reticulate Lindl f. in recent years were introduced from the aspects of biological characteristics and its distribution， resource status and the collection and conservation of Camellia reticulate. The fruit economical characteristics， seed oil， ploidy studies， genetic diversity， improved varieties selection were discussed. At the same time， the protection and utilization of Camellia reticulate Lindl f. were forecasted.

Key words Camellia reticulate Lind1 f;Germplasm resources;Identification and evaluation;Ploidy studies;Research status

種質(zhì)資源作為新品種選育的基礎(chǔ)，包括植物的野生種、人工栽培種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料[1]。油茶泛指山茶屬（Camellia）植物中含油率較高的油料樹種，與油棕（Elaeis guineensis）、油橄欖（Olea europaea）、椰子（Cocos nucifera）并稱為世界四大油料物種[2-5]。騰沖紅花油茶（Camellia reticulate Lind1 f.Simplex Sealy）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）植物，又名滇山茶、野山茶、紅花油茶，是國家二級保護(hù)珍惜植物[6]，由于花色艷麗、花瓣類型多樣及油脂含量豐富，騰沖紅花油茶不僅可以作為觀賞植物也可用作食用植物，是開發(fā)前景較廣闊的物種。騰沖紅花油茶既是云南特有的油茶樹種，也是云南山茶的原始種，作為騰沖紅花油茶的分布中心的騰沖市，目前有天然、近天然騰沖紅花油茶林1 808.3 km2，具有豐富的種質(zhì)資源[7-9]。但是近年來由于管理粗放等問題，騰沖紅花油茶野生資源遭到嚴(yán)重的破壞，亟待對其進(jìn)行深入研究并采取相應(yīng)措施保護(hù)和利用。鑒于此，筆者介紹了近幾年騰沖紅花油茶的種質(zhì)資源及其保護(hù)與開發(fā)利用的研究現(xiàn)狀、生物學(xué)特性及其分布、資源現(xiàn)狀及其收集和保存現(xiàn)狀;并從果實經(jīng)濟(jì)性狀、茶籽油脂、染色體倍性、遺傳多樣性、良種選育進(jìn)展與加工利用研究等方面進(jìn)行了闡述，最后對騰沖紅花油茶種質(zhì)資源保護(hù)與利用前景進(jìn)行了展望。

1 植物學(xué)特性及分布

騰沖紅花油茶為常綠喬木、嫩枝黃綠色披毛，葉長橢圓形，芽長卵圓形，苞片7～9枚，覆瓦狀排列，表皮被白色絨毛，花單生于小枝頂部，呈艷紅色，花徑7.6～9.0 cm，最大可達(dá)14.0 cm。花瓣5～6片，雄蕊多數(shù)為5輪排列，柱頭3～7裂，子房上位披毛。碩果殼厚木質(zhì)，果徑 3.4～6.0 cm，平均果重 60～100 g。每個果實中有種子4～16 粒[7]?；ㄆ?2月—次年3月，6月上旬坐果趨于穩(wěn)定狀態(tài)，果實成熟期為9—10月。

騰沖紅花油茶分布范圍窄，是云南特有的樹種，是優(yōu)良的木本食用油料及園林觀賞兼用樹種，其野生資源分布主要集中于滇中以西，騰沖縣以東的馬站、云華 、曲石 、界頭 、明光等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，主要栽培種集中于滇西地區(qū)。在滇西的臨滄、保山、德宏州3個州市，海拔較高的地區(qū)都有騰沖紅花油茶野生資源與栽培資源的分布，這些地區(qū)分布的騰沖紅花油茶海拔差距不大，在臨滄的鳳慶縣分布的海拔為1 800～2 500 m，在保山市分布的海拔為1 600～2 600 m，在德宏州分布海拔為1 600～2 500 m。騰沖紅花油茶適宜生長的環(huán)境為年平均溫度為 12.0～16.0 ℃ 、年日照時數(shù)大于1 800 h、年降水量為 1 000～1 500 mm 。其中海拔1 700～2 100 m為最適宜分布區(qū)域，在這一海拔區(qū)域內(nèi)的分布數(shù)量較多[10-12]。

3.5 遺傳多樣性研究

騰沖紅花油茶的原始種僅分布在云南西部高黎貢山西坡的騰沖市打云山、 大麓叢山四周的云華、 固東、 中和、 曲石等地。騰沖紅花油茶花色艷麗長期的昆蟲和鳥類傳播花粉、自然授粉、變異、天然雜交形成了種類繁多的自然類型 [8，11，18]。油茶種質(zhì)資源豐富，國內(nèi)外已相繼展開了對油茶果實性狀差異及不同分子標(biāo)記的遺傳多樣性分析。遺傳多樣性指種內(nèi)不同種群或一個種群不同個體的遺傳變異，包括表型、染色體、蛋白質(zhì)和DNA多態(tài)性等多個方面的表現(xiàn)形式[35-36]。騰沖紅花油茶豐富的品種類型中，其遺傳差異主要表現(xiàn)在花和果實上，在遺傳差異的研究上，學(xué)者們主要圍繞著與油用價值直接相關(guān)聯(lián)的果實經(jīng)濟(jì)性狀展開各種研究。黃佳聰?shù)萚37]對油茶果實的性狀進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)果徑在起源間無顯著差異，其余性狀（果型、種子性狀、產(chǎn)量、單果籽產(chǎn)量、出籽率、仁油率、籽油率、果油量）在起源間、起源內(nèi)種間及種群內(nèi)單株間的變異均達(dá)到顯著水平。沈立新等[17]的研究結(jié)果顯示，騰沖紅花油茶不同的植株開花和結(jié)實性狀差異極大，眾多的自然類型中蘊(yùn)含著豐富的產(chǎn)果油用品種類型。

分子標(biāo)記是近年來進(jìn)行遺傳研究的一個重要的技術(shù)手段，這一技術(shù)在對植物親緣關(guān)系的研究利用廣泛。劉海龍等[38]對山茶屬親緣關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果顯示其多態(tài)性比例為67.5%。宋倩倩等[39]以浙江紅花油茶作為試驗材料，對其進(jìn)行遺傳多樣性的ISSR分子標(biāo)記分析，結(jié)果顯示多態(tài)性比例為85.03%，即表明了不同地區(qū)的浙江紅花油茶遺傳多樣性豐富，居群間親緣差異明顯。謝薈等[40]利用SRAP分子標(biāo)記，建立對廣寧紅花油茶種質(zhì)資源遺傳多樣性的評價體系，結(jié)果表明其多態(tài)性條帶比率 （PPB）為 90.78%，說明廣寧紅花油茶具有豐富的遺傳多樣性。Kunjupillai等[41]認(rèn)為紅山茶組是多系起源。劉嬋等[42]對產(chǎn)自騰沖的46個云南山茶品種的多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果得出多態(tài)率高達(dá)94.8%，說明品種間的遺傳變異較大，上述研究均表明油茶具有豐富的遺傳多樣性。甘沛華等[43]采用AFLP標(biāo)記技術(shù)，對采集于騰沖的3個自然類型90份騰沖紅花油茶樣本進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果顯示7對AFLP引物擴(kuò)增出697條帶，多態(tài)性條帶百分率（PPB）為100%，有效等位基因數(shù)（Ne）為1.361 4，基因多樣性指數(shù)（H）為0.257 6，具有較豐富的遺傳變異。在自然類型水平上，基因多樣性指數(shù)（Hnfp）和Shannons信息指數(shù)（Infp）分別為0.241 8～0.255 8和0.395 9～0.413 2，遺傳多樣性水平以單瓣類型最高，其次是半重瓣類型，最后是重瓣類型。此外，3個自然類型之間的遺傳分化系數(shù)（Gst）為0.034 5，說明騰沖紅花油茶遺傳多樣性主要來源于自然類型內(nèi)不同個體間的遺傳差異。因此，需要加強(qiáng)對自然類型的現(xiàn)存?zhèn)€體的保護(hù)工作。

4 種質(zhì)資源保護(hù)與利用

4.1 種質(zhì)資源收集與保存

騰沖紅花油茶具有豐富的種質(zhì)資源，但是其天然種質(zhì)資源生存環(huán)境遭到人為破壞，因此加強(qiáng)對種質(zhì)資源的保護(hù)與利用是必要的。騰沖市相關(guān)部門十分重視對騰沖紅花油茶種質(zhì)資源的保護(hù)，目前已采取的有效保護(hù)措施主要包括：加大對騰沖紅花油茶的宣傳力度、組織動員人民群眾保護(hù)野生的騰沖紅花油茶資源、建設(shè)騰沖花油茶基地、收集保存茶花品種資源，此外還可以采用就地保護(hù)、遷地保護(hù)等措施。俞新水等[44]探索了不同類型騰沖紅花油茶種質(zhì)資源的不同調(diào)查方法、入選標(biāo)準(zhǔn)以及種質(zhì)資源保存庫營建技術(shù);建立了1個面積為28.47 hm2的騰沖紅花油茶種質(zhì)資源保存庫，收集保存了5個優(yōu)良無性系、10個近緣種、118個優(yōu)良單株、51個自然類型。黃佳聰?shù)萚45]為了保護(hù)和開發(fā)保山市騰沖紅花油茶種質(zhì)資源，對其開展全面的調(diào)查和種實樣本分析，結(jié)果表明各種油茶種的集中天然分布區(qū)和海拔范圍各有不同，但是同時也存在多個油茶種并存且保存完好的天然林。其中騰沖紅花油茶在保山市各縣區(qū)天然或近天然面積達(dá)3 500 hm2，其分布的海拔跨度達(dá)到1 150 m。楊忠品等[46]對騰沖紅花油茶種質(zhì)資源的調(diào)查結(jié)果顯示，高黎貢山以西的油用騰沖紅花油荼共有50個種質(zhì)類型。目前騰沖紅花油茶自然生長與人工栽培的面積近20 000 hm2[47]?；亟ㄔO(shè)是收集保存種質(zhì)資源的重要途徑，騰沖紅花油茶已收集保存的觀賞性品種有50個，其他茶花品種276個，2012年國家建設(shè)項目騰沖紅花油茶種質(zhì)資源庫，收集保存騰沖紅花油茶自然類型56個，優(yōu)良無性系5個，近緣種15個[48]。

4.2 良種選育

騰沖紅花油茶優(yōu)良觀賞性品種的選育與栽培工作早在20世紀(jì)60年代末就開始了，經(jīng)過多代研究專家的努力與研究鑒定，已經(jīng)選出多個優(yōu)良野生騰沖紅花油茶品種及其無性系，目前騰沖紅花油茶的優(yōu)質(zhì)資源開發(fā)與利用研究仍在進(jìn)行。由于產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)中沒有良種應(yīng)用，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)效益低，使茶農(nóng)在騰沖紅花油茶種植、經(jīng)營管理的積極性受到了很大程度的影響[48]。為了解決這一問題，從2005年就在滇西地區(qū)開展了騰沖紅花油茶優(yōu)樹選擇工作，優(yōu)樹無性系化后于2007年開展優(yōu)系比較試驗，直到2012年篩選出了騰油12號為優(yōu)良品種[49]。2009年，選育出了具有適應(yīng)性強(qiáng)、早實、豐產(chǎn)和穩(wěn)定等特點的騰沖1號、騰沖2號、騰沖3號、騰沖4號騰沖紅花油茶，被云南省林木品種審（認(rèn)）定委員會認(rèn)定為優(yōu)良無性系，其中騰沖1號優(yōu)良無性系2014年通過省級審定[10，50]。龔發(fā)萍等[51]在騰沖紅花油茶集中分布的滇西5縣（區(qū)）選育出50株優(yōu)樹，其平均單果重為66.42 g，鮮果出籽率為18.19%，種子出仁率達(dá)69.35%，仁油率為55.90%，果油率7.05%，果實產(chǎn)量3.53 kg/m2，優(yōu)樹間種實性狀及果實產(chǎn)量差異仍然較大。2012—2014年，徐志映等[52]根據(jù)相關(guān)選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)，選出17株種子油不飽和脂肪酸和亞油酸含量達(dá)90%及8%的較高水平的優(yōu)良單株。郭玉紅等[53]在保山市騰沖紅花油茶實生林分中選出來的云林 1 號騰沖紅花油茶優(yōu)良無性系具有豐產(chǎn)性強(qiáng)、大小年不明顯、出仁率和含油率高，茶油品質(zhì)好，種子出仁率72.4%、仁油率 54.8%、不飽和脂肪酸含量 81.83%的特點。

4.3 資源開發(fā)與利用

騰沖紅花油茶資源開發(fā)利用最早主要是用于培育觀賞性花卉品種，目前已經(jīng)選育出多種觀賞價值高的品種。據(jù)統(tǒng)計，已收集保存的騰沖紅花油茶的觀賞品種已有50個，其他茶花品種276個[16]。不少學(xué)者對騰沖紅花油茶油用型功能進(jìn)行了評定，根據(jù)油茶評價品質(zhì)優(yōu)劣的指標(biāo)，其油脂中脂肪酸的含量及其組成對騰沖紅花油茶進(jìn)行品質(zhì)評定，結(jié)果表明騰沖紅花油茶茶油中不飽和脂肪酸含量高達(dá)85%以上，油脂中亞麻酸與亞油酸的比值較接近聯(lián)合國食品衛(wèi)生組織推薦的4個標(biāo)準(zhǔn)，說明騰沖紅花油茶茶油品質(zhì)好、具有很好的油用價值[14]。由于生長在紫外線強(qiáng)的高原高海拔地區(qū)，騰沖紅花油茶產(chǎn)生了多種天然抗氧化物，可用于美容、護(hù)膚、防衰老等方面，茶油中富含單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸、維生素E、維生素D、維生素K、維生素B和胡蘿卜素等微量元素，此外還有甾醇、生育酚和魚鯊烯等生理活性物，在醫(yī)學(xué)上有特定的藥用價值，能夠調(diào)節(jié)免疫活性細(xì)胞，增強(qiáng)免疫功能，消除人體自由基，促進(jìn)新陳代謝，提高人體抗病能力，延緩人體衰老。茶油中的不飽和脂肪酸具有軟化血管、帶走人體多余脂肪的作用，能有效預(yù)防動脈硬化、高血壓、心臟病、腎衰竭、腦出血等疾病[12]。

5 展望

騰沖紅花油茶作為重要的油料植物，同時具有較高的食用價值與觀賞價值。目前騰沖紅花油茶有豐富的種質(zhì)資源，但對其種質(zhì)資源的保護(hù)力度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，種質(zhì)資源的保存仍然面臨較大的困難。除了對騰沖紅花油茶資源現(xiàn)狀仍然不是很清楚外，野生資源還面臨著被破壞的威脅，資源的開發(fā)利用仍處在初級階段，缺乏資金支持對騰沖紅花油茶資源收集圃進(jìn)行后期撫育管理、監(jiān)測分析等工作。為進(jìn)一步加強(qiáng)對天然野生的騰沖紅花油茶的保護(hù)和對人工栽培資源的充分利用，首先應(yīng)對騰沖紅花油茶種質(zhì)資源進(jìn)行研究保護(hù)，野生資源的保護(hù)應(yīng)主要采取就地保護(hù)的措施，結(jié)合當(dāng)?shù)貙嶋H狀況，充分調(diào)動民眾積極性，宣傳保護(hù)的意義;其次，充分利用現(xiàn)存的自然資源變異類型性狀和變異類型，進(jìn)行生物多樣性研究，結(jié)合使用高效繁育技術(shù)，建立各個自然資源類型的繁育基地，然后通過育種途徑選擇出遺傳性狀優(yōu)良的品系;再次，加強(qiáng)騰沖紅花油茶種質(zhì)資源的創(chuàng)新型研究，深入開展對騰沖紅花油茶進(jìn)行倍性核型分析，進(jìn)行倍性育種工作，利用DNA分子標(biāo)記技術(shù)，對騰沖紅花油茶進(jìn)行基因定位、遺傳圖譜構(gòu)建、種質(zhì)資源分類鑒定、親緣關(guān)系等方面的研究;最后，結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶嶋H情況，充分發(fā)揮騰沖紅花油茶不同類型的食用價值與觀賞價值，再將現(xiàn)代化高新技術(shù)與騰沖紅花油茶生產(chǎn)技術(shù)結(jié)合起來，研究出高效的繁殖和栽培技術(shù)以滿足生產(chǎn)實踐的需要。

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