黃鑫　楊健　羅新寧

摘要：膜下滴灌技術(shù)因顯著的節(jié)水效果在新疆棉田大面積應(yīng)用。但是新疆棉花生育期灌水量依舊大于棉花生長(zhǎng)所需灌水量，面對(duì)水資源緊缺的環(huán)境，以CCRI-60和CCRI-92這2個(gè)棉花品種為供試材料，設(shè)置CK（4 500 m3/hm2）、W1（3 000 m3/hm2）、W2（1 500 m3/hm2）3個(gè)調(diào)虧灌溉定額，以期探明調(diào)虧灌溉對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明：隨著生育期的推進(jìn)，調(diào)虧程度的增加使2個(gè)棉花品種生長(zhǎng)受到抑制，主莖較矮。CCRI-60各處理干物質(zhì)穩(wěn)步增加，CCRI-92隨著調(diào)虧程度的加大，干物質(zhì)量增長(zhǎng)緩慢。2個(gè)品種根冠比先下降后上升，其中W1、W2處理在生育末期根冠比明顯增加。各處理生殖器官比例穩(wěn)步增加，其中CCRI-60在生育末期有所降低。各處理葉片可溶性糖逐漸增加，并隨著調(diào)虧程度的增加而增加。CK葉片可溶性蛋白的含量逐漸下降，W1、W2處理呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。CK處理葉片脯氨酸含量變化不大，W1、W2處理總體呈先下降后上升的趨勢(shì)，CCRI-92的W2處理在生育后期明顯高于CK、W1。CCRI-60各處理葉片MDA含量逐漸升高，其中W2處理在播種后61～124 d上升緩慢，在生育末期上升加快，CCRI-92處理總體呈先下降后上升的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：棉花;節(jié)水;調(diào)虧灌溉;滲透調(diào)節(jié);生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類號(hào)： S562.07文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）07-0096-06

新疆是我國(guó)最大的棉區(qū)。該區(qū)的光熱資源十分適合棉花生長(zhǎng)，但水資源短缺也是新疆棉區(qū)對(duì)棉花生長(zhǎng)的主要限制因素之一。為了保證新疆農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，必須最大限度地節(jié)約農(nóng)業(yè)灌溉用水[1]。理想的農(nóng)業(yè)灌水效果應(yīng)該是在較大幅度減少灌溉用水的情況下使作物保持產(chǎn)量或者略微增產(chǎn)，調(diào)虧灌溉是基于這一思路建立的以追求節(jié)水不減產(chǎn)為目標(biāo)的新型節(jié)水灌溉技術(shù)[2]。近年來，調(diào)虧灌溉在棉花種植上逐漸受到重視[3]。調(diào)虧灌溉合理地利用棉花的抗旱適應(yīng)機(jī)制對(duì)棉花進(jìn)行水分管理，而滲透調(diào)節(jié)被認(rèn)為是重要的干旱適應(yīng)機(jī)制[4]。在干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖含量均顯著增加[5-7]。細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)時(shí)液泡選擇性吸收離子并在細(xì)胞質(zhì)中合成和積累相容性有機(jī)物維持液泡和細(xì)胞質(zhì)之間滲透平衡。高滲透調(diào)節(jié)類型植物在干旱條件下能獲得高產(chǎn)，是因?yàn)楣夂袭a(chǎn)物能有效地轉(zhuǎn)運(yùn)到根[8]。一些耐旱植物通過積累可溶解物質(zhì)以降低細(xì)胞滲透勢(shì)，能使根系能從土壤中吸收更多水分，并且在生理成熟期地上部生物量、收獲指數(shù)、產(chǎn)量更高[9]。

本試驗(yàn)從植株滲透調(diào)節(jié)方面著手，研究調(diào)虧灌溉條件下棉花生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，以期揭示棉花的抗旱機(jī)制，為干旱條件下棉花進(jìn)行合理的水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年在新疆阿拉爾市第一師十團(tuán)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行大田試驗(yàn)（81°18′E，40°36′N），當(dāng)?shù)貙儆谂瘻貛O端大陸性干旱荒漠氣候，光照充足，熱量豐富，年均氣溫10.7 ℃?！?0 ℃積溫4 113 ℃，無霜期220 d，年日照2 900 h，年均降水量為40.1～82.5 mm，年均蒸發(fā)量1 876.6～2 558.9 mm。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為CCRI-60和CCRI-92。試驗(yàn)設(shè)置的灌水組合為灌足底墑水，根據(jù)小區(qū)面積的不同分別設(shè)置3個(gè)灌水水平，分別用CK、W1和W2表示，灌水量分別4 500、3 000、1 500 m3/hm2，重復(fù)3次，共18個(gè)小區(qū)，4月16日播種，6月9日首次灌溉，每7 d左右灌水1次，7月6日打頂。其他田間管理措施同高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 株高調(diào)查

每小區(qū)挑選連續(xù)30株棉花，分別在各個(gè)生育期內(nèi)定期觀測(cè)調(diào)查植株高度生長(zhǎng)變化。

1.3.2 總生物量調(diào)查

生育期內(nèi)每隔15 d分別采集每小區(qū)極具代表性的3株棉花，按根、莖、葉、花、蕾、鈴等器官分別稱量鮮質(zhì)量，105 ℃殺青30 min后80 ℃烘干至恒質(zhì)量。

1.3.3 根冠比

根冠比=地上部干質(zhì)量/地下部干質(zhì)量。

1.3.4 葉片采集

生育期每隔15 d采集各處理倒4葉（打頂后采集倒一葉），放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，液氮速凍而后放入冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.5 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定

可溶性糖采用蒽酮法[10]測(cè)定，丙二醛采用比色法[10]測(cè)定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)（G-250）法[11]測(cè)定，脯氨酸采用酸性茚三酮法[12]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用DPS 9.50統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（LSD法，α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)虧灌溉對(duì)株高的影響

由圖1可知，隨著生育期的推進(jìn)，各個(gè)處理的植株高度均生長(zhǎng)較快。CCRI-60在播種后60～89 d（灌水后）主莖高度生長(zhǎng)最快，在播種后89 d（植株打頂后）主莖高度逐漸增加緩慢，且主莖高度生長(zhǎng)變化總體表現(xiàn)為CK>W1>W2。CCRI-92各處理在播種后60～89 d（灌水后）主莖高度增加較快，播種后89 d（植株打頂后）主莖高度生長(zhǎng)緩慢，且主莖高度生長(zhǎng)變化總體表現(xiàn)為：CK>W1>W2。由此可知，調(diào)虧灌溉對(duì)棉花植株生長(zhǎng)高度有較大影響，且隨著灌水量的遞減，植株生長(zhǎng)高度隨之減小。

2.2 調(diào)虧灌溉對(duì)干物質(zhì)的影響

由圖2可知，在蕾期進(jìn)行頭水灌溉后，棉株在播種后77 d開始快速增長(zhǎng)。對(duì)于CCRI-60，播種后77～105 d，W1干物質(zhì)量均高于CK和W2處理;在播種后125～140 d，干物質(zhì)量隨著灌水量的增加而增加。對(duì)于CCRI-92，在播種后干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，干物質(zhì)在播種后77～90 d增長(zhǎng)較快，W1、W2處理在播種后105 d受高溫天氣影響造成蕾鈴脫落，導(dǎo)致干物質(zhì)降低，而后快速增加;在播種后140 d，W2處理的干物質(zhì)量明顯低于CK和W1處理。隨著調(diào)虧程度的增加，與CCRI-60相比，CCRI-92干物質(zhì)量明顯減少，說明CCRI-60比CCRI-92更具抗旱性。

2.3 調(diào)虧灌溉對(duì)根冠比的影響

由圖3可知，CCRI-60在播種后77 d根冠比W2﹥W1﹥CK，說明隨著調(diào)虧灌溉程度的增加根冠比增加。CK處理隨著播種后天數(shù)的延長(zhǎng)，根冠比呈逐漸降低的趨勢(shì)。而W1和W2處理根冠比呈先降低而后升高的趨勢(shì)。W1和W2生育后期根冠比的增加是由于葉片衰老脫落造成地上部生物量的減少。CCRI-92在播種后77 d W2﹥W1﹥CK，說明隨著調(diào)虧灌溉程度的增加根冠比增加。在播種后90 d，CK、W1、W2處理隨著播種后天數(shù)的延長(zhǎng)，根冠比呈先降低而后升高的趨勢(shì)。生育后期根冠比增加的原因是葉片衰老脫落造成地上部生物量的減少。

2.4 調(diào)虧灌溉對(duì)棉花生殖器官所占比例的影響

由圖4可知，CCRI-60在生育期CK處理生殖器官占全株比例隨著生育期的延長(zhǎng)逐漸增加，而W1和W2處理生殖器官占全株比例隨著生育期的延長(zhǎng)先增加而后降低。CCRI-92各處理隨著生育期的延長(zhǎng)生殖器官占全株比例隨著生育期的延長(zhǎng)逐漸增加，并且CK處理在生育后期生殖器官占全株比例比W1和W2處理高。

2.5 調(diào)虧灌溉對(duì)葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物中非常重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能使植物對(duì)抗干旱。由圖5可知，CCRI-60在播種后61 d，CK處理可溶性糖含量比W1和W2處理高，但在生育后期W1和W2處理的可溶性糖含量比CK高，表明干旱可能會(huì)使葉片中可溶性糖含量增加。所有處理隨著生育期的延長(zhǎng)，可溶性糖含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。對(duì)于CCRI-92，隨著生育期的延長(zhǎng)各處理可溶性糖含量逐漸增加，且W1和W2處理自播種124 d后可溶性糖含量比CK含量高。

2.6 調(diào)虧灌溉對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖6可知， 隨著生育期的推進(jìn)， CCRI-60所有處理可溶性蛋白含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。CCRI-92各處理隨著生育期的推進(jìn)，可溶性蛋白含量逐漸下降，并且在生育前期W2的可溶性蛋白含量比CK和W1高。隨著調(diào)虧程度的加大，在生育進(jìn)程中CCRI-92葉片可溶性蛋白含量比CCRI-60下降得快，說明CCRI-92較CCRI-60對(duì)調(diào)虧程度的加大更為敏感。生育后期葉片可溶性蛋白含量較低可能是葉片衰老造成的。

2.7 調(diào)虧灌溉對(duì)葉片脯氨酸含量的影響

由圖7可知，CCRI-60和CCRI-92各處理生育期脯氨酸含量變化不大，整體表現(xiàn)為先降低后上升的趨勢(shì)，在生育末期最高，CCRI-92的W2處理在生育后期高于CK和W1處理，說明調(diào)虧灌溉會(huì)使葉片脯氨酸含量增加。

2.8 調(diào)虧灌溉對(duì)葉片丙二醛含量的影響

由圖8可知，CCRI-60各處理隨著生育期的推進(jìn)MDA含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，并且W1處理MDA含量比CK高，W2處理雖然在生育前期增加較慢，但在最后一次取樣時(shí)MDA含量增加較為明顯， 說明隨著調(diào)虧程度的增加，葉片MDA含量隨之增加。CCRI-92CK和W1處理生育期MDA含量變化不大，而W2處理生育期MDA含量呈先增加而后下降又增加的趨勢(shì)。

3 討論

干旱脅迫是世界農(nóng)業(yè)主要非生物脅迫之一[13]。在干旱條件下植物主動(dòng)積累可溶性物質(zhì)，降低植物體滲透勢(shì)，使植物體在干旱逆境下維持正常生長(zhǎng)所需水分，以提高抗逆適應(yīng)性[14]。研究表明，可溶性糖是維持滲透調(diào)節(jié)最主要的物質(zhì)，其次是脯氨酸和季胺類化合物[15]。也有研究認(rèn)為干旱誘導(dǎo)會(huì)降低葉片中糖和可溶性蛋白含量[16]。

本試驗(yàn)表明，隨著調(diào)虧程度的增加，棉花生長(zhǎng)受到抑制，主莖高度、干物質(zhì)積累降低，這與劉素華等的研究結(jié)果[17]一致。根冠比先下降后升高，可能是由于隨著生育期的延長(zhǎng)地上部生長(zhǎng)速率超過根系生長(zhǎng)速率使根冠比降低，而在生育后棉株衰老造成葉片脫落使根冠比增加。生殖器官所占比例，在播種后77～90 d迅速增加，特別是W2處理由于遭受調(diào)虧灌溉程度大，生殖器官所占比例急劇增加，加快生育進(jìn)程。而后，由于蕾鈴脫落，生殖器官干物質(zhì)量的增加速度減緩并有下降的趨勢(shì)。隨著生育期的延長(zhǎng)，葉片可溶性糖含量增加。其中，調(diào)虧灌溉程度大的處理可溶性糖含量更高，說明調(diào)虧程度的加重會(huì)使可溶性糖含量上升，這與Salehi A等的研究結(jié)果[18]一致。CK、W1處理隨著生育期的延長(zhǎng)可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì)，而W2處理變化不大。對(duì)于CCRI-60，生育期葉片脯氨酸含量變化不大;對(duì)于CCRI-92，生育期葉片脯氨酸含量呈先下降后增加的趨勢(shì)，其中W2處理含量較高。CCRI-60的CK、W1處理在生育期葉片MDA含量隨著生育期穩(wěn)步增加，而W2處理前期增加緩慢而后期急劇增加。CCRI-92的CK、W1處理生育期葉片MDA含量變化不大，而W2處理呈先增加后下降的趨勢(shì)。

棉田是開放系統(tǒng)，其生長(zhǎng)受環(huán)境因素影響大。而西北內(nèi)陸棉區(qū)棉花生長(zhǎng)主要受干旱和高溫影響。本試驗(yàn)從植株滲透調(diào)節(jié)方面著手，研究調(diào)虧灌溉條件下棉花生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，以期揭示棉花的抗旱機(jī)制，為干旱條件下棉花進(jìn)行合理的水分管理提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究以CCRI-60及CCRI-92為材料設(shè)置不同灌溉定額來探究調(diào)虧灌溉對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育及內(nèi)源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，研究結(jié)果表明：隨著灌溉定額的下降，各處理的棉株均呈現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育遲緩的現(xiàn)象，植株高度矮化，同時(shí)干物質(zhì)積累量也隨之減小。調(diào)虧灌溉還會(huì)抑制棉花對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，影響干物質(zhì)量對(duì)各器官的分配，不利于產(chǎn)量的形成。調(diào)虧灌溉會(huì)影響棉花體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化，隨著調(diào)虧程度的加重，棉花葉片中的可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量隨著調(diào)虧程度的變化而變化;綜上所述，調(diào)虧灌溉會(huì)影響棉株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，影響各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成與運(yùn)輸，不利于產(chǎn)量的形成。其中，隨著調(diào)虧程度的加重，葉片中的MDA含量上升，葉片可溶性蛋白含量在嚴(yán)重調(diào)虧條件下會(huì)降低，這都可以作為棉花的抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。且2個(gè)品種綜合對(duì)比來看，CCRI-60品種抗旱性總體優(yōu)于CCRI-92品種，較適于在旱區(qū)種植。

參考文獻(xiàn)：

[1]曹 偉，馬英杰，張勝江，等. 干旱區(qū)棉花畦灌非充分灌溉技術(shù)研究——以新疆尉犁縣為例[J]. 節(jié)水灌溉，2012（8）：4-7.

[2]Rawson H M，Turner N C.Irrigation timing and relationship between leaf area and yield in sunflowers[J]. Irrigation Science，1983，4（3）：167-175.

[3]孟兆江，卞新民，劉安能，等. 棉花調(diào)虧灌溉的生理響應(yīng)及其優(yōu)化農(nóng)藝技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2007，23（12）：80-84.

[4]Subbarao G V，Nam N H，Chauhan Y S，et al. Osmotic adjustment，water relations and carbohydrate remobilization in pigeonpea under water deficits[J]. Journal of Plant Physiology，2000，157（6）：651-659.

[5]Sharp R E，Sharp R E.Growth of the maize primary root at low water potentials Ⅲ. Role of increased proline deposition in osmotic adjustment[J]. Plant Physiology，1991，96（4）：1125-1130.

[6]劉 艷，陳貴林，蔡貴芳，等. 干旱脅迫對(duì)甘草幼苗生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2011（11）：2259-2264.

[7]Gzik A. Accumulation of proline and pattern of amino acids in sugar beet plants in response to osmotic，water and salt stress[J]. Environmental & Experimental Botany，1996，36（1）：29-38.

[8]Rauf S，Ahmad Sadaqat H. Effect of osmotic adjustment on root length and dry matter partitioning in sunflower （Helianthus annuus L.） under drought stress[J]. Acta Agriculturae Scandinavica，Section B-Plant Soil Science，2008，58（3）：252-260.[HJ2.04mm]

[9]Chimenti C A，Pearson J，Hall A J. Osmotic adjustment and yield maintenance under drought in sunflower[J]. Field Crops Research，2002，75（2/3）：235-246.

[10]周祖富，黎兆安. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 廣州：華南理工大學(xué)出版社，2006：70-96.

[11]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：142-143.

[12]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：258-259.

[13]Mafakheri A，Siosemardeh A F，Bahramnejad B，et al. Effect of drought stress on yield，proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars[J]. Australian Journal of Crop Science，2010，4（8）：580-585.

[14]王 霞，侯 平，尹林克，等. 水分脅迫對(duì)檉柳植物可溶性物質(zhì)的影響[J]. 干旱區(qū)研究，1999，16（2）：6-11.

[15]Bajji M，Lutts S，Kinet J-M. Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat （Triticum durum Desf.） cultivars performing differently in arid conditions[J]. Plant Science，2001，160（4）：669-681.

[16]Majeed A，Salim M，Bano A，et al. Physiology and productivity of rice crop influenced by drought stress induced at different developmental stages[J]. African Journal of Biotechnology，2011，10（26）：5121-5136.

[17]劉素華，彭 延，彭小峰，等. 調(diào)虧灌溉與合理密植對(duì)旱區(qū)棉花生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2016，28（2）：184-188.

[18]Salehi A，Tasdighi H，Gholamhoseini M. Evaluation of proline，chlorophyll，soluble sugarcontent and uptake of nutrients in the German chamomile （Matricaria chamomilla L.） underdrought stress and organic fertilizer treatments[J]. Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine，2016，6（10）：886-891.