Holling-Ⅱ功能響應(yīng)型食餌利用庇護(hù)所對集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)物種動態(tài)的影響

周帥 李小珍

（安徽國防科技職業(yè)學(xué)院基礎(chǔ)教學(xué)部，安徽六安237011）

在種群動態(tài)模型中考慮食餌庇護(hù)所的影響是一個(gè)現(xiàn)實(shí)問題。從理論角度出發(fā)，食餌利用庇護(hù)所有利于應(yīng)對捕食風(fēng)險(xiǎn)，提高生存能力，從而使得自身能夠生存下去，在生態(tài)系統(tǒng)中起到穩(wěn)定捕食者-食餌關(guān)系的作用。很多種群動態(tài)模型都考慮了庇護(hù)所的影響［1-3]，在經(jīng)典的Lotka-Volterra模型基礎(chǔ)上，Turchin［4]加入了logistic生長規(guī)律并考慮避難所的影響，結(jié)果表明：食餌使用庇護(hù)所會使得唯一共存平衡點(diǎn)變?nèi)譂u近穩(wěn)定［5-6]。食餌躲藏在庇護(hù)所中能夠減少被捕食者發(fā)現(xiàn)的概率，從而使得滅絕的情況得到一定程度的緩解，因此，食餌利用庇護(hù)所會對物種動態(tài)變化產(chǎn)生重大影響。Haque［7]在lo?gistic模型中考慮了Holling-Ⅱ功能響應(yīng)型食餌利用庇護(hù)所躲避捕食者追捕的影響，其中在庇護(hù)所中的食餌不會被捕食，其比例為：θy(a+x)-1，θ指的是食餌庇護(hù)所常量，a是食餌的半飽和常量，x,y分別指的是食餌、捕食者種群，結(jié)果也驗(yàn)證了庇護(hù)所中的食餌密度占比能夠影響系統(tǒng)最終行為。然而關(guān)于更加復(fù)雜系統(tǒng)中的食餌利用庇護(hù)所策略產(chǎn)生的影響尚不完善，有必要深入研究。集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)指的是兩個(gè)物種之間存在捕食關(guān)系同時(shí)也存在資源競爭，廣泛存在于自然界中，關(guān)于存在原因有密度調(diào)節(jié)效應(yīng)、特征調(diào)節(jié)效應(yīng)等［8-10]，目前還沒有從食餌利用庇護(hù)所的角度研究捕食者和食餌共存的原因，而在自然界中，生境破碎化為食餌提供了天然的庇護(hù)所，食餌會主動尋求庇護(hù)，減少遇到捕食者的概率，降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)［7]。因此，研究庇護(hù)所對集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的影響具有現(xiàn)實(shí)意義。Al?lee 效應(yīng)是指種群的建立需要一個(gè)最低密度的要求，種群密度低于該數(shù)值會由于種群個(gè)體之間合作、交配等降低導(dǎo)致種群滅絕［11-14]。食餌利用庇護(hù)所會使被捕食的風(fēng)險(xiǎn)降低，與此同時(shí)待在庇護(hù)所內(nèi)亦會使得食餌覓食機(jī)會降低，從而導(dǎo)致種群密度減少，考慮Allee效應(yīng)的影響很有必要。本文在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的基礎(chǔ)上研究了食餌利用庇護(hù)所策略和Allee效應(yīng)對物種動態(tài)變化的影響，首先建立了融合Holling-Ⅱ功能響應(yīng)型庇護(hù)所和弱Allee效應(yīng)到集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中的模型，然后結(jié)合實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)利用matlab 對其模擬分析，參數(shù)取值主要借鑒了Haque［7]與Hatcher［8]的文章，模擬分析主要是利用matlab 中的ode45 命令，求出S1,I1,S2,I2隨著時(shí)間和k，θ的變化情況，然后根據(jù)圖像變化分析物種的動態(tài)變化。

1 模型

本文首先建立了最簡單的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)，與Hatcher［8]等建立的模型相似。假設(shè)捕食者和食餌種群均會受到寄生的影響，根據(jù)感染與否將他們分為兩類，易感染者種群記為S 和已感染者種群記為I，兩者之間會通過接觸感染，β11,β22 是種內(nèi)感染系數(shù)，β12,β21是種間感染系數(shù)；感染寄生會由于毒性導(dǎo)致宿主額外致死，Ωi(i=1,2)是額外致死率；捕食者和食餌利用資源獲得的自身生長遵循Logistic 生長規(guī)律，ri(i=1,2)是內(nèi)稟增長率；α12,α21指捕食者和食餌之間的資源競爭系數(shù)，α11,α22指種間競爭系數(shù)；同類捕食是指捕殺同類獲得能量以供自身生長［15]，在食物網(wǎng)中廣泛存在，尤其在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中更為常見［16]，食物短缺時(shí)，種內(nèi)捕食能夠促進(jìn)種群續(xù)存［17]，種內(nèi)捕食強(qiáng)度太大時(shí)也會減少種群密度［18]。此外，種內(nèi)捕食還可以通過消除潛在的競爭者和捕食者產(chǎn)生潛在益處［19]，種內(nèi)捕食在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中的作用不容忽視，所以本文模型也考慮了同類捕食的現(xiàn)象，k是同類捕食強(qiáng)度系數(shù)；e是由于捕食獲得能量轉(zhuǎn)化為后代的轉(zhuǎn)化率；γ12是捕食者捕食庇護(hù)所之外食餌的捕食系數(shù)，符合Holling-Ⅰ型功能響應(yīng)函數(shù)。然后，為了考慮食餌利用庇護(hù)所應(yīng)對捕食，在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型的基礎(chǔ)上融合了庇護(hù)所的影響，躲在庇護(hù)所中的食餌數(shù)量為θy(a+x)-1，符合Holling-Ⅱ型功能響應(yīng)函數(shù)［7]。a1,a2是弱Allee效應(yīng)參數(shù)。其中下標(biāo)1表示的是食餌，下標(biāo)2表示的是捕食者；模型的簡略圖如圖1。圖B方程表示如下（圖A的方程可類似建立）：

模型中，S1是易感染食餌的密度，I1是已感染食餌的密度；S2是易感染捕食者的密度，I2是已感染捕食者的密度。N1是食餌的總密度，亦即N1=S1+I1。N2是捕食者的總密度，N2=S2+I2。

圖1 兩種加入避難所策略的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型簡略圖

2 結(jié)果

2.1 不同情形食餌利用庇護(hù)所下的種群時(shí)間動態(tài)變化

θ的取值能夠反映出利用庇護(hù)所的食餌多少，主要研究較少的食餌（θ=0.1［7]）和較多的食餌（θ=0.5［7]）利用庇護(hù)所的變化以做對比，從時(shí)間動態(tài)變化可以得出如下結(jié)果：食餌沒有利用庇護(hù)所的時(shí)候，當(dāng)時(shí)間為10 的時(shí)候就很快滅絕（圖2A），僅剩捕食者，主要是由于捕食者處于優(yōu)勢地位且很容易捕捉食餌。然而當(dāng)食餌開始利用庇護(hù)所應(yīng)對捕食的時(shí)候（θ=0.1［7]），食餌種群密度先略微增加，而后迅速降低到平衡種群密度與捕食者共存（圖2B），但是總體密度較低。已感染食餌密度先略微增加后趨于平衡，這表明易食餌種群密度的降低主要體現(xiàn)在易感染食餌種群；當(dāng)食餌利用庇護(hù)所的比例增加時(shí)（θ=0.5［7]），食餌種群密度迅速增加并且趨于平衡（圖2C），相對于較低的庇護(hù)所利用比例而言食餌種群密度不再出現(xiàn)密度降低的趨勢且平衡種群較高；而且隨著庇護(hù)所中食餌密度逐漸增加，共存的食餌平衡種群密度也在增加（圖2B,C,D），且逐漸接近甚至超過捕食者的密度，這表明續(xù)存下來的食餌主要隱藏在庇護(hù)所中，導(dǎo)致捕食者能夠捕捉到的食餌密度逐漸減少，捕食者從主要依賴捕食食餌生存過渡到和食餌生存相似的方式，即依賴攫取資源生存；捕食者的密度則先略微增加，而后慢慢減少，這主要是由于資源競爭和捕食食餌的生存方式權(quán)衡所至，捕食者自身生長的最佳方式取決于利用資源和捕食食餌兩種生存方式的最佳權(quán)衡比；庇護(hù)所存在與否對捕食者的影響相對食餌來說并不明顯，因?yàn)楫?dāng)食餌較少時(shí)，捕食者可以攫取資源促進(jìn)自身生長，而食餌較多，捕食者則會通過捕食食餌獲得能量，這表明在同一生態(tài)位，雜食性動物比專食性動物的存活性更高；庇護(hù)所中食餌密度存在一個(gè)較低的閾值（圖2D），低于該閾值時(shí)食餌會由于Allee效應(yīng)導(dǎo)致庇護(hù)所中食餌密度低于建群最低密度而滅絕，高于這個(gè)閾值食餌才能夠有效的利用庇護(hù)所對種群續(xù)存產(chǎn)生作用，從而實(shí)現(xiàn)與捕食者的共存。

圖2 不同庇護(hù)所情形下的種群密度變化

2.2 種群密度對物種種內(nèi)關(guān)系變化時(shí)的響應(yīng)

食餌躲藏在庇護(hù)所中會導(dǎo)致捕食者和食餌一定程度的隔離，有利于維持物種共存，保持物種多樣性。食餌刻意躲避捕食者的行為減弱了種間關(guān)系，但大量食餌聚集在庇護(hù)所附近勢必會導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系緊張，例如種內(nèi)競爭加強(qiáng)或者種內(nèi)捕食更加嚴(yán)重，周帥［20]的研究表明種內(nèi)競爭和種內(nèi)捕食［21]的變化會改變甚至逆轉(zhuǎn)捕食者-食餌的優(yōu)勝關(guān)系，因此需要研究種內(nèi)關(guān)系變化的影響。下面的研究中，假設(shè)θ=0.5［7]，對比圖2C、圖3A、B，可以得出，單一種群種內(nèi)競爭加強(qiáng)時(shí)，該種群密度出現(xiàn)明顯降低，且捕食者降低的幅度較食餌來說更大，這表明捕食者受到種內(nèi)關(guān)系的影響比種間關(guān)系更加顯著，主要是由于種間關(guān)系中，捕食者占據(jù)優(yōu)勢對自身密度增加是有好處的，而種內(nèi)競爭加強(qiáng)則會導(dǎo)致自身密度的直接減少，食餌更傾向于種內(nèi)關(guān)系，由于面臨著外部捕食者的捕食壓力，因此內(nèi)部競爭的增強(qiáng)會導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)食餌的續(xù)存，密度減少較低；而當(dāng)捕食者和食餌種內(nèi)競爭均變強(qiáng)的時(shí)候（圖3C），兩種群都出現(xiàn)了密度明顯降低的情況，而降低的幅度相對于單一種群種內(nèi)競爭的增加帶來的密度降低更加大，捕食者的密度和單獨(dú)捕食者種內(nèi)競爭變強(qiáng)的時(shí)候相比降低的不多，而食餌相對來說卻減少的更多，這主要是由于捕食者的捕食壓力和資源競爭所致。通過圖3D能夠發(fā)現(xiàn)，隨著種內(nèi)捕食強(qiáng)度的增加，物種密度逐漸降低，呈凹函數(shù)趨勢，即當(dāng)種內(nèi)捕食率較低時(shí)，種群密度對種內(nèi)捕食率的變化比較敏感，當(dāng)種內(nèi)捕食率較高時(shí)，種內(nèi)捕食率的變化對種群密度的影響程度降低，當(dāng)k=0.05 的時(shí)候，捕食者和食餌種群中的已感染者均滅亡，這表明種內(nèi)捕食率和感染率相等；捕食者和食餌的變化趨勢幾乎吻合，兩者達(dá)到完美共存狀態(tài)。

圖3 種群密度對種內(nèi)關(guān)系變強(qiáng)時(shí)的響應(yīng)

3 結(jié)語

本文融合了Hatcher［8]和Haque［7]的模型建立了一個(gè)新的Holling-Ⅱ功能響應(yīng)型食餌利用庇護(hù)所策略的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型，研究了庇護(hù)所中的食餌密度變化時(shí)的物種動態(tài)變化情況，并考慮了在此基礎(chǔ)上引起的種內(nèi)關(guān)系變化產(chǎn)生的影響。我們的結(jié)果進(jìn)一步完善了集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的存在原因，并將食餌庇護(hù)所這一行為延伸到了更加復(fù)雜的系統(tǒng)中，完善了Haque 等有關(guān)庇護(hù)所對捕食者-食餌關(guān)系的影響。

關(guān)于Holling-Ⅱ功能響應(yīng)型食餌利用庇護(hù)所對集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的研究結(jié)果顯示，食餌利用庇護(hù)所能夠幫助自身規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)，利于續(xù)存，提高與捕食者共存的可能性，續(xù)存下來的食餌數(shù)量取決于庇護(hù)所的數(shù)量和庇護(hù)所的大小，即能夠保護(hù)的食餌數(shù)量。庇護(hù)所中的食餌存在一個(gè)閾值，低于該閾值時(shí)會由于Allee 效應(yīng)導(dǎo)致食餌無法保證種內(nèi)交流、合作、交配的質(zhì)量導(dǎo)致生長率降低死亡率增加而滅絕，高于該閾值才能夠使得食餌和捕食者穩(wěn)定共存，這與周淑榮等［11-13]的研究結(jié)果一致，隨著庇護(hù)所數(shù)量的增加和能夠保護(hù)的食餌變多，捕食者的絕對優(yōu)勢被逐漸抹平，食餌的密度也在慢慢增加甚至超過捕食者，但庇護(hù)所對捕食者的影響卻沒有那么顯著，主要是由于捕食者可以通過兩種方式促進(jìn)生長，攫取資源和捕食食餌。食餌利用庇護(hù)所會使得捕食者和食餌之間的接觸頻率降低，但是卻會導(dǎo)致種內(nèi)接觸更加頻繁，種內(nèi)競爭和種內(nèi)捕食強(qiáng)度的加大都會導(dǎo)致物種密度的減少，且種內(nèi)捕食加劇帶來的后果大于種內(nèi)競爭，原因在于捕食會直接導(dǎo)致物種死亡，競爭產(chǎn)生的后果稍微溫和一些。

上述結(jié)果對于完善食餌利用庇護(hù)所影響捕食者-食餌關(guān)系具有重要理論意義，同時(shí)進(jìn)一步完善了集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的共存理論。然而，自然界中種群主要以食物網(wǎng)的形式聯(lián)系在一起［22]，因此，有必要研究庇護(hù)所在食物網(wǎng)中的影響。寄生能夠?qū)е滤拗髦苯铀劳鲞M(jìn)而影響宿主之間的關(guān)系，稱為密度調(diào)節(jié)效應(yīng)；同時(shí)也可以通過改變宿主特征間接影響宿主之間的關(guān)系，稱為特征調(diào)節(jié)效應(yīng)［8-10]。因此，可以在本文基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究寄生調(diào)節(jié)效應(yīng)和庇護(hù)所的融合作用。進(jìn)化在目前生態(tài)學(xué)研究中是一個(gè)熱點(diǎn)問題，可以在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中考慮進(jìn)化的影響［23]。此外，由于人類的活動，不經(jīng)意間將一些新的物種帶入新的區(qū)域可能會產(chǎn)生嚴(yán)重的生物入侵現(xiàn)象，進(jìn)一步研究庇護(hù)所對生物入侵的影響很有必要［24]。此外，在遺傳學(xué)［25]和植物學(xué)［26]中應(yīng)用值得深入研究。

通過上面的模擬分析（圖2B、C,圖3A、B、C）能夠看出S1,I1,S2,I2能夠達(dá)到平衡點(diǎn)，因此可以通過令方程的右邊為0 求出S1,I1,S2,I2平衡時(shí)的表達(dá)式，并通過本迪克松方法求極限環(huán)。