王魏根，李永民

（阜陽(yáng)師范大學(xué)生物與食品工程學(xué)院，安徽，阜陽(yáng) 236037）

由于水體污染、棲息地破壞、過(guò)度利用和生態(tài)入侵等多種原因，淡水生物多樣性面臨嚴(yán)重的威脅[1]。蚌類是淡水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中連接底棲群落和浮游群落的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，通過(guò)生物擾動(dòng)促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[2]。蚌類資源對(duì)于人類也具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。蚌類營(yíng)底棲生活，運(yùn)動(dòng)遲緩，受棲息地環(huán)境變化影響大，是淡水生物類群中最容易受到威脅的類群之一[3]。全球蚌類資源的衰退也逐漸引起社會(huì)的關(guān)注和重視[4]。

長(zhǎng)江中下游平原擁有獨(dú)特的淺水湖群，形成復(fù)雜的河流-泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)，有豐富的淡水物種資源[5]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)是東亞蚌類的分布中心，我國(guó)淡水蚌類特有種類58 種，主要就分布在長(zhǎng)江流域一帶[6]。近些年來(lái)長(zhǎng)江中下游湖泊水體受到強(qiáng)烈干擾，水體污染、棲息地喪失以及水生生境破壞等因素導(dǎo)致蚌類資源急劇降低。舒鳳月根據(jù)物種保護(hù)價(jià)值指數(shù)初步評(píng)估顯示，長(zhǎng)江流域蚌類處于受威脅等級(jí)的有21 種，處于近危等級(jí)的有8 種，許多蚌類的分布區(qū)明顯縮小[7]。從20 世紀(jì)50 年代起，對(duì)長(zhǎng)江流域一些湖泊貝類進(jìn)行的物種調(diào)查和區(qū)系研究為蚌類資源保護(hù)奠定了基礎(chǔ)[8-10]。近年來(lái)，一些研究也對(duì)長(zhǎng)江流域蚌類資源分布現(xiàn)狀及保護(hù)措施提出了一些建議[7，11-12]，但這些研究主要集中在α多樣性水平進(jìn)行分析，不能提供更多該區(qū)域蚌類群落分布變化信息。

β 多樣性反映了物種組成在空間上的變化[13]，了解物種β 多樣性背后的形成機(jī)制可以為區(qū)域生物多樣性保護(hù)計(jì)劃提供重要參考[14]。Legendre 提出一種通過(guò)計(jì)算由位點(diǎn)-物種構(gòu)成的群落組成資料矩陣的方差（VAR）來(lái)估計(jì)總β 多樣性（BDTotal）的方法，總β 多樣性可以分解成單一物種對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)度 SCBD（Species Contribution to Beta Diversity）和單個(gè)位點(diǎn)對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)度LCBD（Local Contribution to Beta Diversity）。某位點(diǎn)LCBD 值大則表示該樣點(diǎn)群落組成和區(qū)域內(nèi)其它位點(diǎn)組成差異大，也說(shuō)明該位點(diǎn)具有較高的保護(hù)價(jià)值，相反則說(shuō)明該位點(diǎn)物種貧乏或者環(huán)境被破壞需要修復(fù)。某物種SCBD 值大小則反映該物種對(duì)該區(qū)域β 多樣性影響的相對(duì)重要性[15]。根據(jù)群落間β 多樣性來(lái)源的相關(guān)理論，Baselga 基于Jaccard 相異性指數(shù)提出總β 多樣性（βjac）可分解成物種在空間上周轉(zhuǎn)（βjtu）和嵌套（βjne）兩個(gè)部分，即βjac= βjtu+βjne，分別代表在空間上的物種替代和物種得失兩個(gè)不同的過(guò)程[16]。如果β 多樣性格局以嵌套為主，則需要優(yōu)先保護(hù)物種多樣性豐富度高的小區(qū)域；相反，以周轉(zhuǎn)為主的則需要同時(shí)保護(hù)多個(gè)小區(qū)域[14]。因此，我們采用兩種β 多樣性分解方法，對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)部分湖泊淡水蚌類多樣性組成資料進(jìn)行β 多樣性分析，探討該區(qū)域蚌類β 多樣性變化的模式，從一個(gè)新的角度為該區(qū)域淡水蚌類物種多樣性保護(hù)和資源合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)江中下游地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫13～20℃，年平均降水量800～1600mm[5]。根據(jù)已發(fā)表的文獻(xiàn)，本次共編輯整理長(zhǎng)江中下游18 個(gè)湖泊的蚌類名錄資料進(jìn)行β 多樣性分析，分屬湖南、湖北、江西、安徽、江蘇省和上海市。湖泊分布地理位置及概況見(jiàn)表1。

在這18 個(gè)湖泊中，共記錄了螺類名錄70 種，隸屬于6 個(gè)科，蚌科（Unionidae）種類最多59 種，其次是蜆科（Corbiculidae）6 種，球蜆科（Sphaeriidae）2 種，截蟶科（Solecurtidae）、貽貝科（Mytilidae）和珍珠貝科（Margaritanidae）各1 種。蚌科的背角無(wú)齒蚌（Anodonta woodiana）和圓頂珠蚌（Unio douglasiae）在18 個(gè)湖泊中都有分布，17 個(gè)物種僅在單個(gè)湖泊中有記錄。在各個(gè)湖泊中，鄱陽(yáng)湖記錄蚌類種數(shù)最多為62 種，保安湖最少為5 種。各湖泊蚌類物種分布主要參考文獻(xiàn)有：湖南省的洞庭湖[8,10]、大通湖[17]；湖北省的洪湖[10,18]、梁子湖、牛山湖、保安湖、扁擔(dān)塘[10]、東湖[10,19]、漲渡湖[20]、花馬湖[21]；江西省的鄱陽(yáng)湖[10,22-23]、青嵐湖[24]、軍山湖[25]；安徽省的巢湖[26]、菜子湖[27]、南漪湖[28]；江蘇的太湖[9-10,29]和上海的淀山湖[30]。

表1 長(zhǎng)江中下游湖泊特征及蚌類物種數(shù) Table 1 The number of bivalves species in the lakes of mid-lower reaches of the Yangtze River

1.2 數(shù)據(jù)整理

我們主要依據(jù)20 世紀(jì)60 年代以來(lái)公開(kāi)發(fā)表文獻(xiàn)的記錄報(bào)告進(jìn)行編輯整理并構(gòu)建長(zhǎng)江中下游湖泊淡水蚌類物種名錄及分布狀況數(shù)據(jù)庫(kù)(γ 多樣性)。數(shù)據(jù)整理成二元數(shù)據(jù)表，每行代表一個(gè)湖泊，每列代表一個(gè)物種，某蚌類物種在該湖泊有記錄就標(biāo)記為“1”，沒(méi)出現(xiàn)則標(biāo)記為“0”。有的物種有多個(gè)亞種，則將所有亞種歸為一個(gè)物種，例如蚶形無(wú)齒蚌（Anodonta arcaeformis arcaeformis）、黃色蚶形無(wú)齒蚌（A. arcaeformis flavotincta）都統(tǒng)一記錄為蚶形無(wú)齒蚌。不同文獻(xiàn)中記錄的同一物種中文名不同，根據(jù)其拉丁名統(tǒng)一為同一物種。有的文獻(xiàn)中記錄的物種沒(méi)有鑒定到種名，這些記錄則不包括在本次數(shù)據(jù)分析中。

1.3 β 多樣性分解方法

采用Legendre 方法度量單一物種對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)度（SCBD）和單個(gè)位點(diǎn)對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)度（LCBD），即計(jì)算湖泊螺類組成矩陣總方差（VAR）作為總β 多樣性值（BDTotal），然后再分解為單個(gè)物種和單個(gè)湖泊對(duì)總β 多樣性貢獻(xiàn)度[15]，計(jì)算公式見(jiàn)表2。

采用Baselga 分解方法量化β 多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分，即利用Jaccard 相異性指數(shù)，分別采取多位點(diǎn)和配對(duì)計(jì)算方法，分析整個(gè)區(qū)域湖泊以及各湖泊對(duì)之間蚌類總β 多樣性(βjac)及其周轉(zhuǎn)(βjtu)和嵌套組分（βjne）。配對(duì)方法的β 多樣性計(jì)算公式見(jiàn)表2，相應(yīng)的多位點(diǎn)計(jì)算方法（βJAC、βJTU和βJNE）請(qǐng)參閱文獻(xiàn)[16]。

表2 β 多樣性分解方法 Table 2 The decomposition method of beta diversity

1.4 數(shù)據(jù)分析

Legendre 方法中單一物種對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)度（SCBD）和單個(gè)樣方對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)度（LCBD）分析過(guò)程用R 語(yǔ)言工具包adespatial 中的beta.div 函數(shù)完成。計(jì)算總方差前，蚌類組成數(shù)據(jù)先進(jìn)行“hellinger”轉(zhuǎn)化，使相異性矩陣符合Euclidean 距離特征。LCBD 值的顯著性檢驗(yàn)采用置換檢驗(yàn)，置換次數(shù)為999。對(duì)LCBD 值與各個(gè)湖泊面積、水深以及其中蚌類物種數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析[31]。Baselga 方法β 多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分計(jì)算分析過(guò)程采用R 語(yǔ)言工具包“betapart”完成[32]。為了可視化β 多樣性及其組分分布，用beanplot 圖展示β 多樣性及其組分度量值和分布密度[33]。利用配對(duì)計(jì)算的相異性矩陣采用“vegan”R 語(yǔ)言工具包進(jìn)行非度量多維尺度分析（NMDS）和聚類分析（UPGMA 法）展示不同湖泊對(duì)之間的β 多樣性及其組分間關(guān)系[34]。以上統(tǒng)計(jì)分析過(guò)程均在R 語(yǔ)言環(huán)境中進(jìn)行[35]。

2 結(jié)果

2.1 單一螺類SCBD 和單一湖泊LCBD

采用Legendre 的β 多樣性分析方法計(jì)算表明，長(zhǎng)江中下游18 個(gè)湖泊蚌類總離均差平方和（SSTotal）為8.3983，總β 多樣性值（BDTotal）為0.4940。

SCBD 最小值為0.001814，有河蟶蚌（Solenaia rivularis）和環(huán)帶尖麗蚌（Aculamprotula zonata），這兩種蚌類均只分布在鄱陽(yáng)湖。最大值為0.05366，由湖球蜆（Sphaerium lacustre）貢獻(xiàn)，該物種在8個(gè)湖泊有分布。SCBD 中位值為0.01120，平均值為0.01429，有25 個(gè)物種超過(guò)平均值。SCBD 值分布情況見(jiàn)圖1、圖2。

圖1 SCBD 值及分布 Fig.1 The value and distribution of SCBD

圖2 SCBD 值與分布湖泊數(shù)關(guān)系 Fig.2 The correlation between species SCBD value and occupied lake numbers

LCBD 值分布情況見(jiàn)圖3。最小為0.03648，由淀山湖貢獻(xiàn)；最大值為0.07994，由南漪湖貢獻(xiàn)。各個(gè)湖泊平均貢獻(xiàn)度為0.05556，中位值為0.05589，有8 個(gè)湖泊LCBD 貢獻(xiàn)度低于平均水平（從低到高依次是DSHH、HH、CHH、HMH、BDT、TH、CZH、ZHDH）。LCBD 置換檢驗(yàn)表明，南漪湖（P=0.003）和青嵐湖（P=0.015）統(tǒng)計(jì)概率達(dá)到顯著水平，鄱陽(yáng)湖（P=0.051）接近顯著。Pearson 相關(guān)分析結(jié)果表明，LCBD 值與湖泊面積（P=0.7884）、平均水深（P=0.2074）和湖泊中蚌類物種數(shù)（P=0.3597）三者相關(guān)性均不顯著。

圖3 LCBD 值分布圖 Fig.3 The value and distribution of LCBD

2.2 周轉(zhuǎn)（βsim）和嵌套（βnes）成分

根據(jù)Baselga 的分解方法，多位點(diǎn)計(jì)算結(jié)果表明，長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類總β 多樣性（βJAC）為0.9238，周轉(zhuǎn)成分（βJTU）為0.7488，嵌套成分（βJNE）為0.1750，總β 多樣性主要由物種在空間上的周轉(zhuǎn)形成，比例為81.06%。

配對(duì)方法的計(jì)算結(jié)果表明，不同湖泊對(duì)間蚌類總β 多樣性βjac最大值為0.9365，最小值為0.3077，平均值為0.6829。周轉(zhuǎn)成分βjtu最大值為0.8，最小值為0，平均值為0.3661。βjtu在βjac中所占比例平均為53.61%，變化范圍從0 到100%。嵌套成分βjne最大值為0.8958，最小值為0，平均值為0.3168。βjne在βjac中所占比例平均為46.39%，變化范圍從0 到100%（見(jiàn)圖4）。βjtu和βjne最小值都為0，說(shuō)明湖泊對(duì)之間β 多樣性存在完全的嵌套和完全周轉(zhuǎn)的形式。其中湖泊DTH 與DATH、HH、LZH、NSHH、BAH、BDT、HMH、JSHH、CHH、CZH 之間，湖泊DATH 與HH、PYH、CHH、TH、DSHH 之間，湖泊LZH 與HMH、TH 之間，湖泊NSHH 與PYH、CZH 之間，湖泊BAH 與BDT、HMH、TH 之間，湖泊PYH 與QLH、JSHH、CZH 之間，湖泊HH 與BAH、BDT 和TH、ZHDH 與PYH、HMH 與TH、TH 與DSHH 之間βjtu值為0，即相應(yīng)各對(duì)間完全嵌套。相反，湖泊DATH 與NSHH、DH 之間，湖泊NSHH 與DH、BDT 與CZH、CHH 與DSHH 之間βjne值為0，即各湖泊對(duì)之間為完全周轉(zhuǎn)(湖泊符號(hào)名稱見(jiàn)表1)。

圖4 βjtu 和βjne 及其在βjac 中所占比例分布 Fig.4 The distribution of βjtu , βjne and their proportion in βjac

根據(jù)配對(duì)計(jì)算的βjtu、βjne和βjac的值分別進(jìn)行非度量多維尺度分析（NMDS）和聚類分析（UPGMA 法）。其中，利用βjac和βjne進(jìn)行NMDS分析的應(yīng)力函數(shù)值較小，分別為0.1208 和0.1229，說(shuō)明相應(yīng)二維點(diǎn)陣圖排序較好，可以較好反映蚌類分布的關(guān)系。利用βjac聚類分析表明，各湖泊可在0.7 處分成3 個(gè)類群，湖泊ZHDH、JSHH、TH、QLH、DTH 和PYH 為一群，NYH 獨(dú)立為一群，其余為一群（圖5）。利用βjne聚類分析在0.4 處可分為2 個(gè)群。

圖5 βjac 和βjne NMDS 分析和聚類分析 Fig.5 The NMDS analysis and cluster analysis of βjac and βjne

3 討論

為了在有限的資源中盡最大限度地保護(hù)生物多樣性，一個(gè)地方具有很高的物種豐度（α 多樣性）和（或）獨(dú)特物種應(yīng)該給予優(yōu)先保護(hù)。在更大的區(qū)域水平上，反映各局域組成變化的β 多樣性則可以提供互補(bǔ)的信息使保護(hù)計(jì)劃能保護(hù)更多物種[36]。

長(zhǎng)江流域分布著我國(guó)最大的淡水湖泊，其中洞庭湖和鄱陽(yáng)湖物種多樣性特別豐富[37]，也形成和保存了眾多我國(guó)特有的淡水雙殼類，它是我國(guó)淡水蚌類保護(hù)和關(guān)注的熱點(diǎn)地區(qū)[7]。在本研究β 多樣性研究中，雖然洞庭湖（0.05609）和鄱陽(yáng)湖（0.06967）LCBD 值都超過(guò)平均值（0.05556），但LCBD 最大值卻由南漪湖（0.07974）貢獻(xiàn)，說(shuō)明長(zhǎng)江中下游各湖泊對(duì)蚌類α 多樣性與β 多樣性貢獻(xiàn)趨勢(shì)并不一致。雖然南漪湖只有12 種蚌類，但卻有較大的β多樣性貢獻(xiàn)度，并且顯著性檢驗(yàn)達(dá)顯著水平（P=0.003）。另外，青嵐湖也具有同樣的特征?？赡茉蚴荓CBD值和該湖泊蚌類組成群落獨(dú)特性相關(guān)，表明這兩個(gè)湖泊蚌類群落組成可能與其它湖泊明顯不同，分布有較少的廣布種和（或）較多的狹分布種。

在不同的空間尺度，形成β 多樣性的動(dòng)力因素不同。在中觀尺度水平，影響β 多樣性的環(huán)境因素主要有氣候、海拔、棲息地隔離和能量等，生物因素主要有擴(kuò)散能力、洄游距離和營(yíng)養(yǎng)地位等[38]。在流域尺度水平，相對(duì)隔離的湖泊棲息地和較弱的擴(kuò)散能力可能是影響長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類β 多樣性的主要因素[7]。由于資料中未能顯示更多湖泊的環(huán)境因素信息，本研究?jī)H僅對(duì)湖泊的平均面積和平均深度與LCBD 值相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明相關(guān)性均不顯著。但長(zhǎng)江中下游湖泊中蚌類物種數(shù)與該湖泊平均面積（R=0.8858，P=0.000）、平均深度（R=0.7774，P=0.000）具有顯著的相關(guān)性。這也說(shuō)明環(huán)境因素對(duì)β 多樣性的影響與對(duì)α 多樣性的影響不一致，因而在微觀尺度上各種環(huán)境和生物因素對(duì)β 多樣性的影響有待進(jìn)一步研究。

各蚌類物種對(duì)總β 多樣性的貢獻(xiàn)從總體來(lái)看，分布湖泊數(shù)量中等左右的物種具有較大的SCBD 值(圖2)，因?yàn)槠淇梢詭?lái)更多的方差（變異）。分布較少湖泊數(shù)量的物種SCBD 值較小，但普遍分布的物種SCBD 值也降低，所以長(zhǎng)江中下游各湖泊蚌類分布范圍與其SCBD 值之間呈現(xiàn)一種單峰的相關(guān)關(guān)系。在長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類中，有17 個(gè)物種分布湖泊數(shù)量為1，因此增加這些物種的分布范圍可能會(huì)增加長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類β 多樣性。相反，那些廣布種的分布范圍擴(kuò)大，則會(huì)造成區(qū)域β 多樣性降低，主要是因?yàn)樵斐闪巳郝涞耐|(zhì)化[39]。

周轉(zhuǎn)和嵌套是形成β 多樣性的兩個(gè)對(duì)立的過(guò)程機(jī)制。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，如果一些物種具有嚴(yán)格限制的分布區(qū)，那么在一個(gè)流域的不同水體間更容易存在物種的周轉(zhuǎn)[1]。依據(jù)Baselga 的多位點(diǎn)分解方法計(jì)算表明長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類周轉(zhuǎn)成分占總β多樣性的81.06%，說(shuō)明該區(qū)域蚌類β 多樣性主要是由于一些蚌類在不同湖泊中被其它蚌類物種所取代而導(dǎo)致的不同，即由不同空間的物種替換形成。利用配對(duì)計(jì)算的方法進(jìn)行分析，平均周轉(zhuǎn)成分比例為53.61%，也高于嵌套成分平均46.39%，這一結(jié)果與云南高原湖泊軟體動(dòng)物β 多樣性組分構(gòu)成結(jié)果一致[40]。長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類β 多樣性周轉(zhuǎn)組分比重大可能與該區(qū)域蚌類物種形成歷史或者蚌類擴(kuò)散能力相關(guān)，例如，蚌類成體營(yíng)底棲生物，運(yùn)動(dòng)能力弱。蚌類幼蟲(chóng)的擴(kuò)散能力主要和其寄生的魚(yú)類活動(dòng)范圍或洄游的距離長(zhǎng)短有關(guān)，如果阻隔了魚(yú)類江湖洄游的路線，將極大影響蚌類的擴(kuò)散和分布[41]。長(zhǎng)江中下游湖泊有較多的特有蚌類物種，加上相對(duì)隔離的湖泊環(huán)境，蚌類在湖泊之間缺乏有效的擴(kuò)散，因而只保護(hù)其中部分水域?qū)τ诒Ｗo(hù)整個(gè)流域蚌類多樣性有可能是不夠的。

在配對(duì)計(jì)算的β 多樣性方法分析結(jié)果中，雖然平均周轉(zhuǎn)組分占優(yōu)勢(shì)，但也有一定比重的嵌套組分（平均46.39%），也存在完全的嵌套格局（即βjtu=0，βjne=βjac），這主要和蚌類物種豐富的鄱陽(yáng)湖、洞庭湖、太湖和青嵐湖等湖泊有關(guān)。例如，大通湖等10 個(gè)湖泊中的蚌類在洞庭湖中都有分布，軍山湖等7 個(gè)湖泊中的蚌類在鄱陽(yáng)湖都有分布，前者蚌類組成是后者的一個(gè)子集。利用βjac和βjne進(jìn)行NMDS 分析也表明這幾個(gè)湖泊排序距離較近（圖5）。以嵌套為主導(dǎo)的β 多樣性則需要優(yōu)先保護(hù)物種多樣性豐富度高的湖泊，因此洞庭湖和鄱陽(yáng)湖等湖泊仍是長(zhǎng)江中下游蚌類保護(hù)的重點(diǎn)湖泊。 通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊淡水蚌類β 多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明各湖泊α 多樣性與β 多樣性貢獻(xiàn)趨勢(shì)并不一致，因此在制定蚌類保護(hù)計(jì)劃時(shí)，有必要考慮利用β 多樣性提供有效的補(bǔ)充信息。根據(jù)β 多樣性中周轉(zhuǎn)和嵌套組分的構(gòu)成情況，應(yīng)該考慮保護(hù)重點(diǎn)區(qū)域和多區(qū)域保護(hù)相結(jié)合的方法。本次研究利用公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)資料初步對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類空間維度β 多樣性進(jìn)行了分析，未能反映出長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類在時(shí)間維度上β 多樣性的變化。Angeler 在一個(gè)長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)項(xiàng)目中對(duì)瑞典26 個(gè)湖泊沿岸帶無(wú)脊椎動(dòng)物群落β 多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在總體β 多樣性未發(fā)生顯著變化的情況下，其周轉(zhuǎn)成分增加而嵌套成分下降[42]。因此，我們將來(lái)對(duì)長(zhǎng)江中下游各湖泊（局域）蚌類的β 多樣性貢獻(xiàn)從時(shí)間、空間兩個(gè)維度都進(jìn)行分析，可為長(zhǎng)江中下游湖泊蚌類保護(hù)提供更全面的信息。