楊柳青，周琪瑤，廖飛勇

(中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，中國 長沙 410004)

草本植物的分布與環(huán)境有著十分密切的關(guān)系，特別是原始森林群落中的草本植物具有較高的抗逆性，親和力強。研究草本植物的區(qū)系，了解其科屬組成與分布類型，可以為野生草本植物資源的引種馴化與利用提供科學(xué)依據(jù)[1-2]。

湖南省位于我國中部地區(qū)，長江和洞庭湖以南，界于北緯24°38′～30°08′，東經(jīng)108°47′～114°15′。全省大部分地區(qū)的海拔高度在100～800 m，湘西山峰眾多，海拔平均在1 000 m以上，湘中盆地與丘陵交錯分布，形成東、南、西三面環(huán)山、朝北洞庭湖平原開口的馬蹄形地貌。獨特的地形地貌，加上亞熱帶季風(fēng)氣候，使得湖南植被豐茂，四季常青。自然公園既是植物的天堂，亦是植物的避難所。據(jù)統(tǒng)計，截止2019年底，湖南已建設(shè)省級以上自然保護區(qū)53個，省級以上森林公園122個，省級以上濕地公園78個，地質(zhì)公園32個。

1 研究方法

采用資料查閱和實地調(diào)研相結(jié)合的辦法。資料查閱主要是收集相關(guān)自然公園的植物資源調(diào)查報告(植物名錄)及其它相關(guān)文獻資料[3-5]。實地調(diào)查主要包括兩個方面：樣線調(diào)查和樣方調(diào)查。植物資源調(diào)查方面以樣線為主，全面覆蓋整個區(qū)域，對特殊以及重點的區(qū)域著重調(diào)查，并且不同季候補充調(diào)查，時間段選取在有利于外業(yè)調(diào)查的植物花、果期；植被類型組成調(diào)查方面以樣方為主，采用典型樣地法，根據(jù)該調(diào)查區(qū)的地形圖等資料，結(jié)合實際情況，按照不同區(qū)域、不同地形(海拔、坡度、坡向、坡位等)和不同植被類型特點來選取樣地，每種群落類型選取一個典型代表樣地，盡量避免人為活動或自然干擾的地段，一般設(shè)置草本群落樣地面積為2 m×2 m。草本層需要記錄草本種類、平均高度、蓋度。除了記錄喬灌草層的各項指標(biāo)外，還需記錄各樣地的基本地理信息，包括取樣地點、海拔、坡位、坡度、坡向等。

根據(jù)野外拍攝照片信息和采集的標(biāo)本，借助《中國植物志》[6]、《湖南植物志》[7]、《湖南樹木志》[8]、《湖南壺瓶山植物志》[9]等相關(guān)書籍資料以及中國數(shù)字標(biāo)本館數(shù)據(jù)(CVH)標(biāo)本記載資料，對調(diào)查區(qū)的植物進行物種鑒定，最終整理出32個自然公園植物名錄；參照吳征鎰先生等學(xué)者有關(guān)種子科屬分布型的相關(guān)資料[10，11]，分析研究區(qū)域內(nèi)種子植物的區(qū)系性質(zhì)和特點；依據(jù)《中國植被》和《湖南植被》的植被分類原則，詳細(xì)劃分研究區(qū)內(nèi)的植物群落類型。

2 草本植物區(qū)系分析

圖1 湖南32個自然公園分布圖

在32個自然公園(圖1)范圍內(nèi)共調(diào)查統(tǒng)計到自然分布的草本植物2 530種，其中草本種子植物108個科，698個屬，2 016種(包括亞種、變種)。

2.1 科的組成分析

在32個自然公園草本種子植物的108個科中，含種數(shù)在100種以上的大科有5個:菊科(Compositae)、唇形科(Labiatae)、蘭科(Orchidaceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)。這5個科含有257屬705種，其科數(shù)僅占總科數(shù)的4.63%，所含屬、種數(shù)卻分別占36.82%和34.97%，顯然是本省的優(yōu)勢科。含50～99種的較大科有6個，即蓼科(Polygonaceae)、蝶形花科(Fabaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、傘形科(Umbelliferae)、玄參科(Scrophulariaceae)、百合科(Liliaceae)。這6個科含有123屬389種，其科數(shù)占總科數(shù)的5.56%，所含屬、種數(shù)分別占17.62%和19.39%。含20～49種的有十字花科(Cruciferae)、景天科(Crassulaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、紫堇科(Fumariaceae)等17個科，共有143屬486種，所含屬、種數(shù)分別占20.49%和24.11%，在湖南區(qū)系組成中也占有相當(dāng)重要的地位。含單種的科有19個，占總科數(shù)的17.59%，占總種數(shù)的0.94%。其余61個科含156屬417種，其科數(shù)占本省總科數(shù)的56.07%，所含屬、種數(shù)僅占22.35%和20.68%(見表1)。

表1 湖南32個自然公園草本種子植物科內(nèi)屬、種組成

根據(jù)2003年吳征鎰等《世界種子植物科的分布區(qū)類型》的劃分與歸納總結(jié)，湖南32個自然公園的草本種子植物科的分布型可劃分為8個類型(見表2)。

表2 湖南32個自然公園草本種子植物科的分布型統(tǒng)計表

1)世界廣布類型：此類型在區(qū)域內(nèi)分布最多，有44科，占總科數(shù)的40.74%。這些世界廣泛分布的大科遍布于區(qū)域內(nèi)各地，種數(shù)占比大，但特色不明顯，在區(qū)域內(nèi)草本植物區(qū)系分析中意義不大，多為水生草本植物，比如金魚藻科(Ceratophyllaceae)、睡蓮科(Nymphaeaceae )、貍藻科(Lentibulariaceae)、堇菜科(Violaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、禾本科、虎耳草科(Saxifragaceae)、水鱉科(Hydrocharitaceae)、茨藻科(Najadaceae)、蓼科、藜科(Chenopodiaceae)等。

2)泛熱帶分布：此類型的科數(shù)次之，有34科，占總科數(shù)的31.48%，具有一定研究價值。常見的科有胡椒科(Piperaceae)、馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、金粟蘭科(Chloranthaceae)、粟米草科(Molluginaceae)、爵床科(Acanthaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)等。其中胡椒科、樟科(Lauraceae)、粟米草科、蒺藜科(Zygophyllaceae)、落葵科(Basellaceae)、梧桐科、蕓香科(Rutaceae)、蒟蒻薯科(Taccaceae)科內(nèi)含種量僅一種。

3)東亞及熱帶南美間斷分布：此類型僅有五加科(Araliaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、傘形科這4科，占總科數(shù)的3.70%。

4)舊世界熱帶分布類型有2科：胡麻科(Pedaliaceae)、芭蕉科(Musaceae)。

5)熱帶亞洲及熱帶大洋洲分布類型有3科，在草本植物中并不常見，即：茅膏菜科(Droseraceae)、姜科(Zingiberaceae )、百部科(Stemonaceae)。

6)北溫帶分布類型有14科：芍藥科(Paeoniaceae)、小檗科(Berberidaceae)、紫堇科、罌粟科(Papaveraceae)、牦牛兒苗科(Geraniaceae)、金絲桃科(Hypericaceae)、水晶蘭科(Monotropaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、列當(dāng)科(Orobanchaceae)、百合科、延齡草科(Trilliaceae)、燈心草科(Juncaceae)等。

7)東亞及北美間斷分布：即三白草科(Saururaceae)、鼠刺科(Iteaceae)、透骨草科(Phrymaceae)、蓮科(Nelumboaceae)這4科。

8)舊世界溫帶分布類型有3科：川續(xù)斷科(Dipsacaceae)、菱科(Trapaceae)、假繁縷科(Theligonaceae)。

2.2 屬的組成分析

區(qū)域內(nèi)自然分布的草本植物共計692屬，含種10種以上的屬有28個，如薹草屬(Carex)、蓼屬(Polygonum)、景天屬(Sedum)、珍珠菜屬(Lysimachia)、堇菜屬(Viola)、紫堇屬(Corydalis)、鳳仙花屬(Impatiens)、冷水花屬(Pilea)等。這28個屬占總屬數(shù)的4.05%，包含了450種，占區(qū)系總種數(shù)的22.32%。說明區(qū)域內(nèi)自然分布的草本種子植物區(qū)系組成中優(yōu)勢屬較明顯，有較高的優(yōu)勢度。

區(qū)域內(nèi)野生草本種子植物分布區(qū)類型包括15個類型及18個變型。其中泛熱帶分布屬有107屬，占據(jù)重要地位，是區(qū)域內(nèi)草本種子植物總屬數(shù)的15.46%，中國屬數(shù)的33.86%；世界分布屬次之，共73個屬，占區(qū)域內(nèi)草本種子植物總屬數(shù)的10.55%，但卻占中國屬數(shù)的70.19%(見表3)。

1)世界分布 該類型指幾乎遍布于世界各大洲的屬，對區(qū)系特點分析意義不大。區(qū)域內(nèi)此類屬有73個，歸40科。主要有蓼屬、堇菜屬、龍膽屬(Gentiana)、珍珠菜屬、荸薺屬(Heleocharis)、黃岑屬(Scutellaria)、鼠尾草屬(Salvia)、拉拉藤屬(Galium)、薹草屬、碎米薺屬(Cardamine)等。

2)泛熱帶分布 該類型是指分布遍及東西兩半球熱帶地區(qū)的屬，區(qū)域內(nèi)此類屬有107個。主要有豇豆屬(Vigna)、苧麻屬(Boehmeria)、大戟屬(Euphorbia)、蝦脊蘭屬(Calanthe)、狗尾草屬(Setaria)、母草屬(Lindernia)、澤蘭屬(Eupatorium)等。它的兩個分布變型共14屬，占總屬數(shù)的2.02%。

3)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布 在區(qū)域內(nèi)有24屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的3.47%，占中國屬數(shù)的38.71%，主要有辣椒屬(Capsicum)、美人蕉屬(Canna)、花生屬(Arachis)、紅絲線屬(Lycianthes)、地榆屬(Sanguisorba)、蔦蘿屬(Quamoclit)等。

4)舊世界熱帶分布 該類型是指在亞洲、非洲、大洋洲三大洲的熱帶地區(qū)分布的屬。在區(qū)域內(nèi)有30屬，占該區(qū)總數(shù)的4.34%。主要有樓梯草屬(Elatostema)、烏蘞莓屬(Cayratia)、香茶菜屬(Rabdosia)、水竹葉屬(Murdannia)、石龍尾屬(Limnophila)、秋葵屬(Abelmoschus)等。

5)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布 該分布區(qū)西至馬達加斯加，一般不到非洲大陸，屬于舊世界熱帶分布區(qū)的東翼。在區(qū)域內(nèi)有30屬，69種，占中國總屬數(shù)的20.41%。主要有蛇菰屬(Balanophora)、通泉草屬(Mazus)、蘭屬(Cymbidium)、山姜屬(Alpinia)、石斛屬(Dendrobium)等。

6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布 從熱帶亞洲分布至馬來西亞，在斐濟等太平洋島嶼也偶有散布，但澳大利亞大陸未有記載。該類型在區(qū)域內(nèi)有26屬，35種，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的3.76%，占中國總屬數(shù)的17.45%。主要有芒屬(Miscanthus)、磨芋屬(Amorphophallus)、大豆屬(Glycine)、蝎子草屬(Girardinia)等。

7)熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布及變型 熱帶亞洲屬于舊世界熱帶的中心地帶，東至斐濟等南太平洋島嶼，但未及澳大利亞大陸。其分布區(qū)北接我國西南、華南及臺灣，甚至更北地區(qū)。該類型在區(qū)域內(nèi)共48屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的6.94%。主要有唇柱苣苔屬(Chirita)、小苦荬屬(Ixeridium)、蛇根草屬(Ophiorrhiza)、黃精屬(Polygonatum)、石薺苧屬(Mosla)等。

8)北溫帶分布及變型 該類型在區(qū)域內(nèi)共有116屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的16.76%，在各分布類型中排首位，說明區(qū)域內(nèi)草本種子植物具有一定的溫帶性質(zhì)。主要有紫堇屬、細(xì)辛屬(Asarum)、烏頭屬(Aconitum)、蒿屬(Artemisia)、蔥屬 (Allium)、景天屬等。

表3 湖南32個自然公園草本種子植物屬的分布型統(tǒng)計表

9)東亞-北美間斷分布 該類型在東亞和北美溫帶及亞熱帶地區(qū)間斷分布。在區(qū)域內(nèi)有36屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的5.20%，其屬內(nèi)含種量較少，有長柄山螞蝗屬(Podocarpium)、人參屬(Panax)、粉條兒菜屬(Aletris)、白花菜屬(Cleome)等。

10)舊世界溫帶分布 該類型是指除個別種延伸至亞非山地或澳大利亞外，在歐洲、亞洲中高緯度的溫帶廣泛分布的屬。該類型在區(qū)域內(nèi)有65屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的9.39%，主要有蕓薹屬(Brassica)、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)、重樓屬(Paris)、蟹甲草屬(Parasenecio)等。

11)溫帶亞洲分布 該類型在區(qū)域內(nèi)草本植物中有10屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的1.45%，有諸葛菜屬(Orychophragmus)、虎杖屬(Reynoutria)、無尾果屬(Coluria)、大麻屬(Cannabis)、 馬蘭屬(Kalimeris)、狗娃花屬(Heteropappus)等。

12)地中海區(qū)、西亞至中亞分布 該類型從現(xiàn)代地中海、西亞到亞洲內(nèi)陸干旱中心地區(qū)(中亞)。該類型在區(qū)域內(nèi)草本植物中有8屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的1.16%，有蜀葵屬(Althaea)、豌豆屬(Pisum)、芫荽屬(Coriandrum)、茴香屬(Foeniculum)、 金盞花屬(Calendula)、小麥屬(Triticum)、糖芥屬(Erysimum)、獨腳金屬(Striga)，其分布變形在湖南僅一屬，即唐菖蒲屬(Gladiolus)。

13)中亞分布 此類型在區(qū)域內(nèi)有且僅有諸葛菜屬(Orychophragmus)1屬分布。

14)東亞分布 該類型在區(qū)域內(nèi)草本植物有23屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的3.32%，有兔兒風(fēng)屬 (Ainsliaea)、萬壽竹屬(Disporum)、沿階草屬(Ophiopogon)、假福王草屬(Paraprenanthes)、敗醬屬(Patrinia)等。其變形之一為中國-喜馬拉雅(SH)分布，在區(qū)域內(nèi)有19屬，如馬藍屬(Pteracanthus)、囊瓣芹屬(Pternopetalum)、雪膽屬(Hemsleya)等。另一變型中國-日本(SJ)分布，在區(qū)域內(nèi)有34屬，主要有蒲兒根屬(Sinosenecio)、雙蝴蝶屬(Tripterospermum)、腹水草屬 (Veronicastrum)、萬年青屬(Rohdea)等。

15)中國特有分布 該類型主要分布于秦嶺-山東以南的地區(qū)，以云南省為中心逐漸減少分布，個別延伸至周邊國家，特有屬的分析統(tǒng)計對湖南省植物區(qū)系分析有著十分重要的研究價值。區(qū)域內(nèi)共有31屬，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的4.48%，含單種的屬較多，如花佩菊屬(Faberia)、血水草屬(Eomecon)、蝦須草屬(Sheareria)、獨根草屬(Oresitrophe)、花佩菊屬(Faberia)、獨花蘭屬(Changnienia)、盾果草屬(Thyrocarpus)、天蓬子屬(Atropanthe)、呆白菜屬(Triaenophora)、石山苣苔屬(Petrocodon)、黃猄草屬(Championella)等。

由此可知，15個屬的分布類型中，泛熱帶分布最多，占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的15.46%，世界分布和北溫帶分布次之，分別占區(qū)域內(nèi)總屬數(shù)的10.55%和7.80%；植物數(shù)量最多的為熱帶性分布屬，同時溫帶性分布屬所占比重也較大，這與湖南處于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)的地理位置相一致。區(qū)域內(nèi)的草本植物區(qū)系具有明顯的熱帶特征，另外也展現(xiàn)出較豐富的溫帶特征。

3 草本植物的墻體綠化應(yīng)用

近十年來，墻體綠化在我國迅猛發(fā)展[12，13]，草本植物在墻體綠化中的應(yīng)用也越來越被重視。熱帶分布和北溫帶分布類型中的草本植物比較適用于湖南省的墻體綠化。目前，墻體綠化主要分為室內(nèi)墻體綠化和室外墻體綠化兩種類型。用于室內(nèi)墻體綠化的草本植物，要擁有無毒、無刺和刺激性氣味的特征，且植物不能過高，景觀效果較好，如景天科的凹葉景天(Sedumemarginatum)、費菜(Sedumaizoon)、短蕊景天(Sedumyvesii)、大苞景天(Sedumamplibracteatum)、齒葉景天(Sedumodontophyllum)、東南景天(Sedumalfredii)、日本景天(Sedumjaponicum)等。用于室外墻體綠化的植物，要擁有無毒、無刺激性氣味、吸附能力強、耐受性和適應(yīng)性強的特征。如酢漿草科的紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)。依據(jù)室內(nèi)和室外環(huán)境的差異(包括光照、水分、溫度等)、植物的生境、景觀效果、植物根系的深淺、墻體綠化的維護成本等，可選擇不同草本植物用于室內(nèi)外墻體綠化。

3.1 墻體綠化中草本植物選用原則

3.1.1 室外墻體綠化應(yīng)用 (1)選擇觀賞性強，適應(yīng)性廣的草本植物。室外墻體綠化一般應(yīng)用在城市人口比較集中、綠地相對缺乏的區(qū)域，因此，植物的觀賞性要求比較高?？衫貌煌纳?、質(zhì)感和形態(tài)營造不同的景觀形式，在配植時可以適當(dāng)增加季節(jié)性草花豐富墻體色彩，渲染氣氛，如景天科的凹葉景天、費菜、短蕊景天、大苞景天、齒葉景天、東南景天、日本景天等，爵床科的安龍花(Dyschoristesinica)、彎花馬藍(Pteracanthuscyphanthus)、圓苞金足草(Goldfussiapentstemonoides)、九頭獅子草(Peristrophejaponica)等。同時，室外墻體綠化的植物遠離地面土壤，極易失水干燥，一年四季面臨暴曬或強蔭環(huán)境，要求植物對環(huán)境適用性比較強，如垂盆草(Sedumsarmentosum)、佛甲草(Sedumlineare)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、冷水花(Pileanotata)等。

(2)選擇多年生常綠草本植物。一、二年生的草本植物由于需要經(jīng)常更換，養(yǎng)護成本大大增加。為了減少植物更換次數(shù)，降低成本，維持景觀穩(wěn)定性，同時保持冬季景觀的持續(xù)性，室外墻體綠化宜選用生長周期較長的多年生且常綠的草本植物，如頂花板凳果(Pachysandraterminalis)、多毛板凳果(Pachysandraaxillaris)、紫花地丁(Violaphilippica)、秋海棠(Begoniagrandis)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、吉祥草(Reineckiacarnea)等。

3.1.2 室內(nèi)墻體綠化 優(yōu)先考慮矮生、慢生的草本植物種類。室內(nèi)墻體綠化養(yǎng)護環(huán)境比較優(yōu)良，植物的選擇范圍比較廣，但一般應(yīng)用在空間有限的地方，最好不選用高大的植物，以免讓有限的空間更加局促。如果選用生長過快的植物，須經(jīng)常修剪整形，給養(yǎng)護帶來很大的難度。因此，矮生、慢生的紫金牛(Ardisiajaponica)、樓梯草(Elatostemainvolucratum)、赤車(Pellioniaradicans)、石菖蒲(Acorustatarinowii)、金葉石菖蒲(Acorusgramineus‘Ogan’)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)等，是比較理想的室內(nèi)墻體綠化植物。

3.2 區(qū)域內(nèi)草本植物墻體綠化應(yīng)用前景

隨著時代的發(fā)展，人民對綠化和環(huán)境質(zhì)量要求不斷提高，由于城市綠化空間有限，墻體綠化逐漸成為一種新的綠化方式并為大眾所喜愛。草本植物在墻體綠化中應(yīng)用很廣。區(qū)域內(nèi)有2016種草本植物，能滿足墻體綠化要求的草本植物非常多，如虎耳草科虎耳草(Saxifragastolonifera)、球莖虎耳草(Saxifragasibirica)、大葉金腰(Chrysospleniummacrophyllum)、舌葉金腰(Chrysospleniumglossophyllum)、武陵金腰(Chrysospleniumwulingshanense)、中華金腰(Chrysospleniumsinicum)等。目前被開發(fā)利用的只是這些豐富資源中的極少一部分，還有大量優(yōu)質(zhì)的草本植物沒有被選擇和應(yīng)用，鄉(xiāng)土草本植物資源還有開發(fā)的巨大潛能。

根據(jù)選用原則，筆者挑選出湖南可應(yīng)用于室內(nèi)和室外墻體綠化的草本植物，具體見表4。

表4 湖南省墻體綠化草本植物推薦表