王 熙，王環(huán)珊，張先鋒

(中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

2020年初，白鱘(PsephurusgladiusMartens，1861)被宣布滅絕[1]，這一消息引起了社會各界對長江生態(tài)及長江中其它珍稀動物的高度關(guān)注.但可悲的是，許多社會公眾都表示在看到白鱘滅絕的報道之前并不認(rèn)識白鱘；更有甚者，在一些白鱘滅絕的新聞報道中，白鱘的圖片被錯配成了匙吻鱘(PolyodonspathulaWalbaum，1792).公眾對白鱘認(rèn)知的匱乏也說明白鱘的相關(guān)知識沒有被廣泛傳播，白鱘滅絕的過程未能引起足夠重視.為避免長江中其它的珍稀動物重蹈白鱘的覆轍，有必要對白鱘，及生活在長江里的另外兩種鱘的基本生物學(xué)特征、瀕危狀況及保護工作進行系統(tǒng)梳理.因此，本文系統(tǒng)整理了長江中三種鱘的生物學(xué)特征、種群狀況的文獻，綜合探討了導(dǎo)致其瀕危的因素，在此基礎(chǔ)上，進一步梳理了長江水生生物多樣性面臨的威脅、珍稀瀕危物種瀕危狀況加劇原因，以及長江生態(tài)修復(fù)與生物多樣性保護的對策和建議，為長江大保護，特別是長江生態(tài)和水生生物資源保護提供支撐.

1 長江中三種鱘的起源與生物學(xué)特征

長江中除白鱘外，還分布著另外兩種鱘類，分別是中華鱘(AcipensersinensisGray，1834)和長江鱘(AcipenserdabryanusDuméril，1868).鱘類是一類古老的軟骨硬鱗魚，其起源可追溯到距今四億多年左右泥盆紀(jì)的古鱈類，侏羅紀(jì)時，古鱈類分化出了鱘類，現(xiàn)生的鱘類還保留著古老的軟骨硬鱗形態(tài).世界現(xiàn)存鱘類一般認(rèn)為有27種，隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes、輻鰭亞綱Actinopterygii、軟骨硬鱗總目Ganoidomorpha、鱘形目Acipenseriformes，共2科6屬[2].鱘類主要分布于北半球的三個分布密集區(qū)：1) 歐洲東部的里海、黑海、咸海地區(qū)；2) 環(huán)繞北太平洋兩岸的亞洲東部和北美洲西部地區(qū)；3) 北美洲東海岸地區(qū).鱘類于我國分布共8種，即分布于黑龍江、松花江、烏蘇里江流域的史氏鱘(AcipenserschrenckiBrandt，1869)、達烏爾鰉(HusodauricusGeorgi，1775)、庫頁島鱘(AcipensermikadoiHilgendorf，1892)；分布于新疆伊犁河流域中的裸腹鱘(AcipensernudiventrisLovetsky，1828)；分布于新疆額爾齊斯河、博斯騰湖、布倫托海的西伯利亞鱘(AcipenserbaeriBrandt，1869)；以及分布于長江、金沙江流域的中華鱘、長江鱘和白鱘[3-4].另外，我國還從國外引進了西伯利亞鱘、歐洲鰉(HusohusoLinnaeus，1758)、俄羅斯鱘(AcipensergueldenstaedtiBrandtet Ratzeburg，1833)、小體鱘(AcipenserruthenusLinnaeus，1758)、閃光鱘(AcipenserstellatusPallas，1771)、匙吻鱘等[5].

分布于長江流域的三種鱘自古就有記載.古人將鱘科的鱘類統(tǒng)稱為“鳣”；將匙吻鱘科的白鱘稱為“鮪”.先秦《詩經(jīng)》中的《周頌·潛》提到“猗與漆沮，潛有多魚.有鳣有鮪，鰷鲿鰋鯉.以享以祀，以介景?！?，講述了古人將各種魚獻祭于宗廟的盛況.“鱘”是一個后起字，始見于唐代陳藏器著《本草拾遺》：“鱘生江中，背如龍，長一二丈.”近現(xiàn)代的漁民也流傳有“千斤臘子萬斤象”的諺語，其中“臘子”指中華鱘；“象”指白鱘.“千斤”與“萬斤”則是采用夸張手法說明這兩種動物的體型之大.按照體長從大到小，長江流域中的三種鱘排序為：白鱘、中華鱘、長江鱘.

白鱘(圖1)隸屬匙吻鱘科白鱘屬，是我國特有的珍稀動物.一般體長2～3 m，體重200～300 kg.較大個體可達4～5 m.我國近代生物學(xué)的主要奠基人秉志先生曾記錄在南京捕獲體長達7 m，體重達907 kg的白鱘[6].體呈梭形，頭較長，吻長劍狀，其上布有梅花狀的陷器.眼小，圓形.體表裸露，與鱘科的魚類相比，無骨板狀大硬鱗.背鰭較高，起點在腹鰭之后，均由不分支的鰭條組成.尾鰭歪形，上葉發(fā)達，尾鰭上緣有一列棘狀鱗，背部淺紫灰色、腹部及各鰭略呈白粉色.白鱘為大型兇猛性魚類，成魚和幼魚均以魚類為主食，亦食少量的蝦、蟹等動物.春季溯江產(chǎn)卵.主產(chǎn)于長江自宜賓至長江口的干支流中，錢塘江和黃河下游也有發(fā)現(xiàn)，在東海、黃海也曾有捕獲記錄.說明白鱘是江海洄游魚類[7-8]，但以淡水生活為主[9-10].

圖1 白鱘(Psephurus gladius Martens，1861)Fig.1 Chinese Paddlefish(Psephurus gladius Martens，1861)(圖片來源：中國科學(xué)院水生生物研究所繪制)

中華鱘(圖2)隸屬鱘科鱘屬.體長1.5～3 m，體重40～380 kg.外形與長江鱘相似.體呈紡錘形，頭尖吻長，口前有4條吻須，口位在腹面.體被覆五行大而硬的硬鱗，背面1行，體側(cè)和腹側(cè)各2行.尾鰭為歪形尾，背鰭與臀鰭相對.腹鰭位于背鰭前方，鰭及尾鰭的基部具棘狀鱗.中華鱘是底棲魚類，主要捕食一些小型或行動遲緩的底棲動物，在海洋中主要捕食魚類，其次為甲殼類，少數(shù)為軟體動物.其幼魚則主要以底棲魚類、小型甲殼類及蜆類等為食，親體產(chǎn)卵期一般停食.夏秋兩季，生活在長江口外淺海域的中華鱘溯河洄游到長江上游，至金沙江一帶產(chǎn)卵繁殖，最后重回外海.中華鱘并非我國特有，在日本、韓國、老撾、朝鮮均有分布，只因其模式產(chǎn)地在我國而被命名為“中華鱘”.主要分布于我國長江干流金沙江以下至入海河口，其他水系中也偶有出現(xiàn)，如贛江、湘江、閩江、錢塘江與珠江水系等[9-10].

圖2 中華鱘(Acipenser sinensis Gray，1834)Fig.2 Chinese Sturgeon (Acipenser sinensis Gray，1834)(圖片來源：中國科學(xué)院水生生物研究所繪制)

長江鱘(圖3)也稱達氏鱘，隸屬鱘科鱘屬.體長0.7～1.1 m，體重4～16 kg.如果不從分類學(xué)特征(鰓耙數(shù)、鰭條數(shù)、五列骨板數(shù))上加以鑒別，長江鱘與體型較小的中華鱘外觀非常相似[9-10].故不再贅述其形態(tài)特征.但在生活習(xí)性上，長江鱘與中華鱘有顯著的區(qū)別.中華鱘是江海洄游魚類，分布在長江干流及中下游的主要支流和湖泊，不進入長江上游的各大支流，而長江鱘分布在長江上中游及其主要支流和大型湖泊內(nèi)，是淡水定居魚類[11].另外，中華鱘在國外亦有分布，而長江鱘為我國特有.

圖3 長江鱘(Acipenser dabryanus Duméril，1868)Fig.3 Yangtze River Sturgeon(Acipenser dabryanus Duméril，1868)(圖片來源：中國科學(xué)院水生生物研究所繪制)

2 長江中三種鱘的生存狀況

長江中的三種鱘自古都是長江中重要的經(jīng)濟魚類，直到上世紀(jì)中后期，由于各種人為因素的影響，最終導(dǎo)致白鱘滅絕、中華鱘與長江鱘極度瀕危.

2.1 白鱘走向滅絕的歷程

從20世紀(jì)70年代開始就有報道稱白鱘數(shù)量在顯著減少.在1976 年以前，長江全江段白鱘年捕撈量約為25 t或676尾[5].漁民的淺灘插網(wǎng)作業(yè)對白鱘幼、成魚的殺傷也較為嚴(yán)重[12].雖然有人曾呼吁將白鱘作為禁捕對象，特別是加強其幼魚的保護工作[13]，但一直沒有受到重視.而人為捕殺或者誤捕導(dǎo)致白鱘種群數(shù)量減少還不是白鱘滅絕的決定性原因.20世紀(jì)80年代長江干流興修水利，1981年長江葛洲壩截流將大批白鱘親魚和未成熟個體攔在壩下，使上游種群數(shù)量下降.不過由于產(chǎn)卵場未被破壞，壩上的親魚仍能生長繁殖，上游白鱘種群數(shù)量短期內(nèi)有所回升[14-15].數(shù)據(jù)(表1)[16-17]顯示，長江中下游白鱘的數(shù)量在整個20世紀(jì)80年代也沒有明顯減少，這很可能是1981年葛洲壩截流時，長江上游與中下游都已經(jīng)各自有一定數(shù)量的白鱘成魚與幼魚，在葛洲壩截流后短期內(nèi)白鱘的數(shù)量表面上沒有明顯變化.白鱘需要10年左右性成熟，然后回到產(chǎn)卵場繁殖.一般認(rèn)為白鱘的產(chǎn)卵場在長江上游[10，15，18]，雖不排除長江下游分布有白鱘產(chǎn)卵場的可能，但一直沒有相關(guān)報道.因此推測，長江中下游的這部分白鱘在葛洲壩截流后幾乎沒有產(chǎn)卵場產(chǎn)卵，而長江上游的白鱘因為葛洲壩的阻隔也無法游入中下游(雖可能有長江上游的白鱘幼體能漂游越過葛洲壩進入中下游[16]，但數(shù)量極其稀少)，因而出現(xiàn)表1中所示20世紀(jì)90年代前后葛洲壩下江段白鱘數(shù)量急劇減少.而在長江上游，雖然存在白鱘產(chǎn)卵場，但金沙江的一些水電站的建設(shè)阻隔了白鱘在長江干支流間的覓食與越冬，破壞了白鱘的棲息地，這些因素導(dǎo)致長江上游的白鱘數(shù)量也呈減少趨勢甚至絕跡[15].1988年白鱘被列為國家一級保護動物.20世紀(jì)90年代雖然在長江河口灘涂尚可見到白鱘，但數(shù)量已極其稀少[19].楊富億調(diào)查表明1981年-1993年在葛洲壩下江段捕獲白鱘114尾，年平均約9 尾，但1991年-1993年每年低于3尾[4].曾有研究嘗試借鑒美國匙吻鱘保護的經(jīng)驗，與美國合作實現(xiàn)白鱘的人工養(yǎng)殖與增殖放流[7，15，19-20]，但此時白鱘的數(shù)量已極為稀少.1994年以后，在長江中、下游均沒有發(fā)現(xiàn)白鱘，僅在長江上游誤捕數(shù)尾(表 1)[8，16-17].且因白鱘親本獲取極端困難，人工繁殖未獲成功[5，8，21]，幾尾在野外捕獲的白鱘在飼養(yǎng)過程中都因養(yǎng)殖條件與水質(zhì)惡化等問題死亡[21]，且從未同時捕到雄性和雌性[8].2002年12月11日，一江蘇漁民在長江下關(guān)水域從事捕撈作業(yè)時誤捕到一尾雌性白鱘，經(jīng)搶救無效，于2003年1月9日死亡[22].2003年1月24日，四川南溪縣一漁民又在長江福溪口江段誤捕到一尾長約3.5 m的雌性白鱘，經(jīng)過精心救治，于2003年1月27日恢復(fù)健康，放歸長江[23-24].這之后，人們就再沒見到過白鱘了，雖仍有研究人員在科考過程中用水聲學(xué)探測發(fā)現(xiàn)極有可能就是白鱘的信號，但由于復(fù)雜的河床環(huán)境(白鱘可利用一些水底洞穴藏身或逃逸)與工具的限制未能捕獲到白鱘[17，25].2020年年初，張輝等采用被廣泛使用且能穩(wěn)健推斷物種滅絕的最優(yōu)線性估計法(OLE)，通過估計目擊記錄分布的形狀參數(shù)，估算了白鱘功能性滅絕的大致時間為1993年；滅絕時間為2005年之后，不遲于2010年[1].這就是說，白鱘滅絕不是發(fā)生在現(xiàn)在，而是10年前已經(jīng)從長江中消失了!盡管是個回顧性的分析，該文發(fā)表后引起了廣泛關(guān)注[26-29].白鱘的滅絕警醒了世人關(guān)注長江中的其它瀕危物種，張蓋倫建議對瀕危物種的風(fēng)險評估要趁早[30].

綜上，人為捕殺或者誤捕導(dǎo)致白鱘種群數(shù)量減少，而長江水利工程的建設(shè)在加劇白鱘數(shù)量減少，最終在導(dǎo)致白鱘滅絕的過程中起到了決定性作用.另外，經(jīng)濟發(fā)展導(dǎo)致的水質(zhì)污染也對白鱘的生活有影響[16]，且白鱘的人工繁殖技術(shù)一直沒有突破，使拯救白鱘失去了最后一道“保險”.不經(jīng)意間，這一我國特有珍稀物種走向了滅絕，甚至直到其滅絕10年后才有人通過回顧性分析，發(fā)現(xiàn)其10年前就已經(jīng)滅絕了.白鱘的滅絕，可以說是現(xiàn)代社會大型脊椎動物最具悲劇色彩的滅絕.

表1 1982年-2008年長江各江段中誤捕白鱘數(shù)量統(tǒng)計[8，16-17]Tab.1 Quantity statistics of the occurrences of Psephurus gladius (by incidental capture) in the Yangtze River，1982-2008[8，16-17]

續(xù)表1

注：a表示只包含宜賓縣江段(rkm 2 741.7～2 693.7)；b表示時間截止至2008年9月；rkm表示river kilometer.下表同.

2.2 中華鱘與長江鱘的瀕危歷程

與白鱘不同，中華鱘的人工繁殖在20世紀(jì)70年代就首獲成功，但其商業(yè)捕撈卻一直存在.70年代的人們在產(chǎn)卵場和洄游通道捕捉中華鱘，年捕撈量一般在500～1 000尾.商業(yè)利益刺激著人們無限度捕撈，造成中華鱘資源日趨減少[31].中華鱘的產(chǎn)卵場原本位于金沙江下游和長江上游的部分其他江段，產(chǎn)卵場范圍長達800 km.長江葛洲壩的修建阻斷了中華鱘上溯到長江上游產(chǎn)卵的洄游路線，葛洲壩以上江段的產(chǎn)前棲息地和產(chǎn)卵場無法再被利用，中華鱘被迫于葛洲壩下游約20 km的江段內(nèi)形成新的產(chǎn)卵場.所幸的是，在葛洲壩工程建設(shè)之前，建壩對中華鱘的影響及相應(yīng)的保護措施已引起重視.當(dāng)時有兩種意見：一種是通過修建魚道、魚梯或升魚機等通道使中華鱘能過壩到達上游的產(chǎn)卵場；另一種是在壩下建立蓄養(yǎng)池，模擬中華鱘自然產(chǎn)卵場的環(huán)境條件進行人工繁殖，通過增殖放流的方式使中華鱘種群復(fù)壯[32-33].結(jié)果后一種意見被采納，并于1982年在葛洲壩建立了中華鱘人工繁殖研究所(1993年更名為中華鱘研究所至今)從事中華鱘人工繁殖研究工作，并于1983年首次在葛洲壩下繁殖中華鱘成功[34].雖然中華鱘的人工繁殖獲得成功，但水利工程的建設(shè)對其棲息地與產(chǎn)卵場的影響是巨大且不可逆的.通過多年觀察，發(fā)現(xiàn)中華鱘的穩(wěn)定產(chǎn)卵場僅在葛洲壩壩下至廟咀約3.85 km的江段，產(chǎn)卵場面積僅為葛洲壩截流前的5%[35-40](圖4).且葛洲壩截流后，隨著兩年的過量捕撈，中華鱘繁殖群體劇減.為了更好地保護中華鱘，自1983年起，國家明令禁止對中華鱘的商業(yè)捕撈，1984年開始人工放流并一直持續(xù)[34，41].1988年中華鱘被列為國家一級保護動物.中華鱘的人工種群的零星蓄養(yǎng)始于20世紀(jì)90年代初，但在1997年中華鱘苗種規(guī)模化培育技術(shù)取得突破以前，一直未成規(guī)模[42].2000年中華鱘活體無創(chuàng)傷采卵技術(shù)取得突破.2009年中華鱘全人工繁殖研究取得成功，實現(xiàn)了子一代中華鱘在淡水人工環(huán)境下的性腺發(fā)育成熟，獲得了一批中華鱘子二代個體[43].另外，江蘇省東臺中華鱘自然保護區(qū)(省級，2000年)、上海市長江口中華鱘幼魚自然保護區(qū)(市級，2002年)以及湖北省宜昌中華鱘自然保護區(qū)(省級，2004年)也相繼建立[44].這些都對恢復(fù)中華鱘種群資源起到了積極作用.盡管如此，中華鱘野外數(shù)量依然很少.從1981年至1999年，中華鱘的幼鱘補充群體和親鱘補充群體分別減少了80%和90%左右[45].20世紀(jì)80年代對中華鱘性腺的研究表明中華鱘在壩下江段不僅能發(fā)育成熟，而且能自然產(chǎn)卵[46-47]，但20世紀(jì)90年代，通過漁獲物調(diào)查結(jié)合體長股分析法推算的研究與通過江底撈卵進行繁殖規(guī)模估算的研究都表明中華鱘繁殖群體的數(shù)量在逐年減少[48-49].2003年三峽水電站開始蓄水發(fā)電，打破了葛洲壩下江段的水溫、流速等自然水文節(jié)律，而這些水文條件恰恰是影響中華鱘產(chǎn)卵的決定性環(huán)境因素.其中最明顯的為滯溫效應(yīng).因水利工程引起的水文條件改變，每年10月至次年2月的水溫升高使水溫降至適宜中華鱘產(chǎn)卵的溫度(17～20 ℃)的時間推遲1個多月，中華鱘的初次產(chǎn)卵時間也由三峽水電站蓄水前的10月中下旬推遲至11月下旬[50].可見，滯溫效應(yīng)會導(dǎo)致中華鱘的性腺發(fā)育推遲.如果推遲時間過久，甚至?xí)?dǎo)致中華鱘性腺的退化，從而不再產(chǎn)卵.2004年-2006年河勢調(diào)整工程在葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場實施，影響了中華鱘在產(chǎn)卵場的正常分布和產(chǎn)卵活動[51].2010年中華鱘的瀕危級別被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為極危.2013年，自葛洲壩截流以來首次未發(fā)現(xiàn)野生中華鱘自然產(chǎn)卵.隨后，中華鱘繁殖頻率降至兩年一次[52-53].2014年，雖通過長江口幼魚的采集確定有繁殖，但未在葛洲壩下監(jiān)測到產(chǎn)卵.2015年未繁殖.2016年雖有小規(guī)模自然產(chǎn)卵，但2017年又再次中斷[54-55].這些都表明，中華鱘自然種群已嚴(yán)重衰退，生存狀況十分瀕危.圖5是使用一種年齡結(jié)構(gòu)模型擬合的中華鱘繁殖群體數(shù)量年際變化趨勢[56].模型與事實高度吻合，反映了葛洲壩截流后因過量捕撈造成的繁殖群體劇減，1983年禁捕后的逐步上升，1984年因人工放流超過了截流前資源量，至1990年左右達到峰值約2200尾.這與白鱘短期內(nèi)資源總量穩(wěn)定甚至略有上升的情形類似，原因除了禁捕與人工放流以外，還有在葛洲壩截流時長江上游與中下游都已經(jīng)各自有一定數(shù)量的中華鱘.中華鱘也需要10年左右性成熟，由于葛洲壩阻隔，20世紀(jì)90年代繁殖群體數(shù)量迅速下降，由2 200尾逐步降至170尾左右.因此葛洲壩截流造成的中華鱘產(chǎn)卵繁殖環(huán)境的改變是近年來中華鱘資源量急劇下降的重要原因.圖 5還反映了20世紀(jì)90年代后長江中中華鱘的雄性個體數(shù)量急劇下降，導(dǎo)致長江中的中華鱘繁殖群體的雌雄性比不斷攀升，這可能與長江的水質(zhì)污染有關(guān)[57].

圖4 長江中的中華鱘產(chǎn)卵場分布示意圖[39-40]Fig.4 A sketch of the spawning ground of Acipenser sinensis in the Yangtze River[39-40]

圖5 使用一種年齡結(jié)構(gòu)模型擬合長江中華鱘繁殖群體數(shù)量年際變化趨勢[39-40，56]Fig.5 Use an age-structured population model to fit the population dynamics of spawning stock of Acipenser sinensis in the Yangtze River[39-40，56]

與中華鱘類似，長江鱘的人工繁殖在20世紀(jì)70年代也獲成功[58].但因過度捕撈、水利工程的興建造成的棲息地與產(chǎn)卵場的破壞以及水體污染等諸多人為因素，長江鱘迅速由經(jīng)濟魚類變成了瀕臨滅絕的物種[59].葛洲壩工程建設(shè)之后，長江中偶爾能捕獲到為數(shù)不多的個體[3].1988年，長江鱘被列為國家一級保護動物.1995年至21世紀(jì)初，葛洲壩下就再沒有捕獲記錄了[16].雖然長江鱘不是江海洄游魚類，但葛洲壩的建設(shè)壓縮了長江鱘的生活空間，迫使其在壩上江段生活.壩上江段的情況也不容樂觀.表 2是長江上游誤捕長江鱘的數(shù)量統(tǒng)計[16，60].可以看出長江上游雖可以捕到野生的長江鱘，但數(shù)量不多，原因可能與過度捕撈及上游支流中水電站的建設(shè)有關(guān).2000年，四川省長江合江—雷波段珍稀魚類國家級自然保護區(qū)(2005年更名為“長江上游珍稀、特有魚類國家級自然保護區(qū)”)建立，用于保護包括長江鱘在內(nèi)的長江珍稀水生動物.長江鱘的全人工繁殖技術(shù)也在不斷發(fā)展完善[61-64].近20年來，長江鱘的子一代、子二代和子三代先后成功繁育[65].1998年四川省宜賓珍稀水生動物研究所率先實現(xiàn)內(nèi)塘馴養(yǎng)野生長江鱘并人工繁殖成功，獲得了第一批子一代長江鱘.子一代長江鱘的規(guī)?；斯し敝硠t于2007年，由四川省宜賓珍稀水生動物研究所與中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所聯(lián)合實現(xiàn)，從而獲得第一批子二代長江鱘.2018年，基于不同養(yǎng)殖條件下子二代長江鱘后備親魚的連續(xù)性腺發(fā)育監(jiān)測，雌雄魚的同步成熟與人工催產(chǎn)繁殖得以實現(xiàn)，從而成功繁育出子三代長江鱘苗種.但由于人為捕撈活動與上游支流中水利工程的建設(shè)仍在繼續(xù)增加，長江鱘野外種群數(shù)量依然稀少.2010年長江鱘的瀕危級別被IUCN列為極危.恢復(fù)長江鱘野生種群資源仍然是一個需要大力解決的嚴(yán)峻問題.

綜上，中華鱘與長江鱘的人工繁殖在20世紀(jì)70年代就已獲成功，且在長江大型水利工程建設(shè)以前就已重視其保護措施，加上長江截流以后人工種群蓄養(yǎng)、增殖放流、禁止捕撈、建立自然保護區(qū)等保護措施配合，才使得中華鱘與長江鱘沒有步白鱘滅絕的后塵.但目前這兩種鱘的野外數(shù)量依然稀少，十分瀕危.棲息地與產(chǎn)卵場喪失、水質(zhì)污染、頻繁的航運、航道整治、挖沙與誤捕等諸多因素仍然威脅著中華鱘與長江鱘的生存.拯救中華鱘和長江鱘已刻不容緩.

表2 1982～2000年長江上游誤捕長江鱘數(shù)量統(tǒng)計[16，60](略有修改)Tab.2 Quantity statistics of the occurrences of Acipenser dabryanus (by incidental capture) in the upstream of the Yangtze River from 1982 to 2008[16，60](slightly modified)

續(xù)表2

3 長江水域生態(tài)保護

長江中其它珍稀水生動物面臨的威脅與三種鱘遇到的問題是一樣的.隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，長江人類的活動日益頻繁，導(dǎo)致產(chǎn)生了一系列的生態(tài)與環(huán)境問題.

3.1 長江水域生態(tài)系統(tǒng)面臨的問題

3.1.1 水利工程 水利工程對生態(tài)環(huán)境與水生生物的影響顯而易見.除長江中的鱘類外，水利工程對其它魚類與其它類群的生物造成了嚴(yán)重影響.比如大壩的泄洪使“四大家魚”(青魚MylopharyngodonpiceusRichardson，1846、草魚CtenopharyngodonidellusValenciennes，1844、鰱HypophthalmichthysmolitrixValenciennes，1844、鳙AristichthysnobilisRichardson，1845)通過泄水閘下泄的魚苗大量死亡[66-67].大壩庫區(qū)的靜水環(huán)境使得圓口銅魚(CoreiusguichenotiSauvage et Dabry de Thiersant，1874)等喜急流性魚類的適宜棲息地減少，種群數(shù)量急劇下降[68].

建壩等水利工程對魚類的影響極大，其原因主要有兩點：一是建壩會破壞河流連通性，造成河流片段化[69].除了長江干流諸如葛洲壩與三峽等水利工程阻斷了洄游魚類的洄游路線，大多數(shù)湖泊也修建了水壩或水閘，從而阻礙了長江與湖泊之間的聯(lián)系，即江湖阻隔.有研究表明江湖阻隔是導(dǎo)致長江“四大家魚”的魚苗資源明顯下降的主要原因之一[70].二是建壩會不可避免地改變壩區(qū)以及上下游的水文特性.壩下水溫、流速和流態(tài)喪失了自然升降和消落過程，導(dǎo)致“四大家魚”自然產(chǎn)卵季節(jié)滯后[67，71].大壩下泄的清水的沖刷影響到河床，進而改變棲息于其中的水生動植物群落.而這對高度依賴江湖復(fù)合系統(tǒng)的魚類來說，可能會帶來致命的后果[72-76].

以中華鱘為例，葛洲壩的建設(shè)一方面阻斷了中華鱘的洄游路線，大部分性成熟的親魚無法上溯到上游的產(chǎn)卵場，即使有部分中華鱘在建壩前已洄游到上游產(chǎn)卵，也會因大壩阻攔無法回到海洋而最終餓死.另一方面建壩會改變壩區(qū)的水文，對水生生物的棲息地與產(chǎn)卵場造成影響.比如中華鱘產(chǎn)卵場的河床上有礫石，親魚會將它們的卵黏附于礫石或掉落于礫石間的縫隙中.葛洲壩水庫的運行會改變水的流速、水溫、水位以及沖刷壩下河床，并攔截從上游帶來的大量自然泥沙，而這些泥沙是構(gòu)成河岸帶、河床、洲灘等水生生物棲息地的最主要成分，其棲息地與產(chǎn)卵場的面積因此大幅減小，致使中華鱘適宜生存與產(chǎn)卵的環(huán)境被顯著改變[77-80].同時環(huán)境的變化也影響中華鱘的性腺發(fā)育，甚至致其無法產(chǎn)卵[81].比如三峽工程的運行使得水溫變化滯后，10月至次年2月水溫升高，升高可達3.6 ℃，從而使水溫降至適宜中華鱘繁殖的20 ℃以下的時間推遲1個多月，導(dǎo)致中華鱘繁殖推遲[71].

3.1.2 酷漁濫捕 過渡捕撈和非法漁業(yè)(電漁、毒漁、炸漁、迷魂陣等)等酷漁濫捕導(dǎo)致長江和湖泊中的魚類資源匱乏甚至枯竭.新中國成立初期，捕撈漁業(yè)政策都以生產(chǎn)為導(dǎo)向.盲目發(fā)展捕撈漁業(yè)生產(chǎn)最終導(dǎo)致主要經(jīng)濟魚類大規(guī)模減產(chǎn)、資源嚴(yán)重衰退.具體表現(xiàn)為魚類繁殖群體和補充群體大幅下降，漁獲物小型化和低齡化趨勢加劇.數(shù)據(jù)表明，長江干流的漁業(yè)捕撈量從1954 年的43萬 t下降到20世紀(jì)80年代的20萬 t，到2011年的8萬 t，降幅為81%[74].漁民逐漸陷入“無魚可捕”的境況.具體到物種，“長江三鮮”(刀鱭CoilianasusTemmincketSchlegel，1846、鰣TenualosareevesiiRichardson，1846、暗紋東方鲀TakifuguobscurusAbe，1949)的種群規(guī)模大幅下降.其中刀鱭已不能形成漁汛[82]；整個長江流域的鰣資源枯竭[83]；長江的暗紋東方鲀資源也已近枯竭，但在不進行捕撈生產(chǎn)的海域和河流，其資源量仍相當(dāng)豐富[84].

3.1.3 水質(zhì)污染 長江水質(zhì)污染日益加劇，長江中下游尤為嚴(yán)重.長江中下游是我國利用長江優(yōu)勢推進工業(yè)化發(fā)展的重要區(qū)域，沿岸化工企業(yè)密集，工業(yè)排放總量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出長江的負(fù)荷.我國第一大經(jīng)濟區(qū)長江三角洲就在長江下游，沿江沿海有眾多的港口，航運船只來來往往，高度的城市化與工業(yè)化帶來了嚴(yán)重的水質(zhì)污染.長江干流水質(zhì)雖常年保持在Ⅱ類或Ⅲ類，但部分支流污染嚴(yán)重[85]，長江下游部分沿江城市河道污染更嚴(yán)重.水面上漂浮著大量生活垃圾，甚至一些死亡水生動物的胃中都有塑料垃圾；大量含有重金屬的工業(yè)廢水排放入江，使長江水體與內(nèi)河水質(zhì)受到嚴(yán)重污染；氮、磷等指標(biāo)嚴(yán)重超標(biāo)，致使水體富營養(yǎng)化，進而導(dǎo)致水華的爆發(fā)；吳辰熙等甚至表明微塑料污染在長江中下游水體中也普遍存在[86].微塑料會吸附環(huán)境中的有害物質(zhì)，并隨著食物鏈傳遞并向高營養(yǎng)級傳遞[87].

3.1.4 航運頻繁、采砂猖獗 此外，一些其他的人類活動，比如航運與采砂，也是長江面臨的嚴(yán)峻問題.之前提到水利工程使水沙條件改變，其結(jié)果會造成航道水深不足、航槽擺動、灘槽形態(tài)不規(guī)則等礙航情況[88].為了滿足航行的需要，河道被人為加深與拓寬，許多魚類的棲息地與產(chǎn)卵場因此遭到破壞；長江流域鄱陽湖與洞庭湖地區(qū)采砂活動頻繁[89-90].當(dāng)?shù)卦S多采砂船每周7 d每天24 h運行.過度采砂會造成河床下切，破壞湖泊和鄰近河道中水生動物的唯一基質(zhì)和棲息地，還會造成污染[91].

3.2 保護對策

根據(jù)長江中三種鱘的致危過程及因素分析，以及長江水域生態(tài)系統(tǒng)面臨的問題，綜合梳理他人的研究，結(jié)合作者的思考，提出如下保護對策建議.

3.2.1 生態(tài)修復(fù) Cairns主編的The Recovery Process in Damaged Ecosystems一書出版后[92]，生態(tài)修復(fù)作為生態(tài)學(xué)的一個分支被系統(tǒng)研究與發(fā)展實踐，其宗旨在于修復(fù)受干擾或損害的生態(tài)系統(tǒng)，使其可持續(xù)發(fā)展利用.對于修復(fù)水利工程對生態(tài)系統(tǒng)造成的損害，可考慮拆除部分水壩與水閘，恢復(fù)江湖連通.美國在上世紀(jì)就拆除了許多水壩.我國是世界上的建壩第一大國，水庫閘壩多建于20世紀(jì)50年代-70年代.時至今日，有許多閘壩因壩體自身質(zhì)量問題及維修經(jīng)費的欠缺，對部分閘壩實施拆除也成為一種趨勢，至于如何開展拆壩工作尚需結(jié)合我國國情深入研究[93].但目前長江流域仍有許多地區(qū)正在或者計劃修建水利工程.周解等建議從生態(tài)保護的角度考慮，遏制住目前在我國一些地方盲目建壩的趨勢，多給子孫后代留一些自然流態(tài)的江河[94].筆者認(rèn)為，當(dāng)務(wù)之急還要面對許多水利工程已經(jīng)建成的現(xiàn)實，積極探討如何采取有效措施將這些水利工程的影響最小化.

劉建康與曹文宣曾建議在長江上游選擇1～2條支流建立自然保護區(qū)，并提出位于四川省合江縣與長江干流匯合的赤水河是保護區(qū)合適的地址[95].原因是赤水河是現(xiàn)在長江上游唯一一條在干流沒有修建任何堤壩和人工設(shè)施的河流，因此成為長江上游特有魚類及多種水生生物的重要棲息地或產(chǎn)卵場.隨著長江上游干支流頻繁的水電開發(fā)，赤水河的生態(tài)重要性越來越突出[96].曹文宣建議上游的一些分布有較多特有魚類的支流可對標(biāo)赤水河，拆除這些支流的所有水電站，恢復(fù)河道自然流態(tài)，實施全面生態(tài)修復(fù)，充分發(fā)揮自然河流凈化水質(zhì)和維護生物多樣性的生態(tài)服務(wù)功能，使一些瀕危的上游特有種得到切實有效的保護，如青衣江、安寧河、水洛河和藏曲等[97].這個措施的針對性十分明確，長江上游各支流的水電站會影響白鱘的覓食與越冬，破壞長江鱘的產(chǎn)卵場.其造成的水文條件的改變對長江上游其他魚類也有重要的負(fù)面影響.但目前我國還沒有相應(yīng)的制度來規(guī)范水電站的退役論證、環(huán)境影響評價、決策及社會影響補償?shù)拳h(huán)節(jié)的工作，因此目前并沒有開展實質(zhì)性的拆除行動.但仍有許多學(xué)者希望借鑒美國拆壩的一些經(jīng)驗，對我國盡快出臺相關(guān)政策與開展拆壩行動提供依據(jù)[98-99].

另一種修復(fù)方式是嘗試建設(shè)過魚道，讓一些洄游魚類能夠越過水壩回到產(chǎn)卵場.我國在一些水利工程建設(shè)時都建有魚道，不過絕大多數(shù)過魚設(shè)施因運行效果不理想而遭廢棄，隨后也未進行過魚類洄游通道的恢復(fù)工作[100].與西方發(fā)達國家相比，我國在過魚設(shè)施建設(shè)上還有許多需要研究的地方[101].其實早在葛洲壩修筑前就有關(guān)于是否應(yīng)建過魚設(shè)施的爭論.修建過魚道的研究與討論一直持續(xù)到現(xiàn)在，筆者認(rèn)為，建壩是否修建過魚道不應(yīng)“一刀切”，而是要根據(jù)建壩的具體情況，包括環(huán)境、水文等條件，以及擬保護對象的生物學(xué)習(xí)性等，經(jīng)過綜合論證，采取“一壩一策”決定是否建和如何建過魚道.

3.2.2 長江十年禁漁 針對捕撈漁業(yè)發(fā)展與生物資源保護構(gòu)成的矛盾，我國捕撈漁業(yè)管理政策也從單純追求產(chǎn)量增長向可持續(xù)發(fā)展轉(zhuǎn)變[102-103].2002年，長江中下游試行為期3個月的春季禁漁.2003年，長江正式開始實施禁漁制度，每年禁漁時長為3個月.葛洲壩以上水域為每年2月1日至4月30日；葛洲壩以下水域為每年4月1日至6月30日.2017年，禁漁時長進一步延長到4個月，為每年3月1日至6月30日.但在短暫的休養(yǎng)生息之后，過度甚至非法捕撈又卷土重來，禁漁的初衷難以實現(xiàn).因此，曹文宣呼吁長江流域全面禁捕十年.暫定禁捕十年是基于如下考慮，長江主要魚類的性成熟年齡是3～5年，如能連續(xù)禁漁十年，魚類就有2～3個世代的繁殖期，這有助于長江水生生物資源數(shù)量的成倍恢復(fù)，遏制當(dāng)前長江生態(tài)惡化的趨勢[66].2019 年年初，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部等三部委聯(lián)合發(fā)布了《長江流域重點水域禁捕和建立補償制度實施方案》，明確規(guī)定從2020 年起，長江重點水域?qū)⒎诸惙蛛A段進入十年禁漁期.根據(jù)規(guī)定，2019年年底前，在各類水生生物保護區(qū)里，開始全面禁止捕撈.到2020年年底前，長江干流和重要支流除保護區(qū)以外的水域，也會實行十年禁捕[104].同時嚴(yán)厲打擊電捕、藥捕、炸捕等非法捕撈方式[105]，還通過人工繁殖并增殖放流，起到恢復(fù)資源的作用[106].希望長江水生生物資源通過十年的休養(yǎng)生息能得以恢復(fù).謝平甚至認(rèn)為長江十年禁漁還不夠，還需對在洞庭湖和鄱陽湖禁漁十年，以提高兩湖的漁業(yè)資源量并為干流漁業(yè)資源提供補充[74].當(dāng)然，十年禁漁只是起到一個讓長江漁業(yè)資源在十年間恢復(fù)的作用，并不能使?jié)O業(yè)資源全面恢復(fù).漁業(yè)資源的恢復(fù)也不代表長江流域水生生物多樣性的整體恢復(fù)，保護長江生物多樣性任重道遠(yuǎn).

3.2.3 加強保護區(qū)建設(shè) 針對諸如航運與采砂等人類活動，應(yīng)由政府授權(quán)，水利、國土、財政、稅務(wù)、環(huán)保、公安等各部門協(xié)作，合理規(guī)劃航運與采砂行為.同時加強各長江珍稀水生動物保護區(qū)的建設(shè).筆者認(rèn)為，保護區(qū)除了作為珍稀水生動物的保種基地與增殖放流的可靠種源以外，還應(yīng)作為面向社會公眾的科普教育基地，普及長江保護與珍稀水生動物保護的相關(guān)知識，提高公眾的素質(zhì)與保護意識，以減小各類非法人類活動對長江保護與珍稀水生動物保護的影響.

3.2.4 生態(tài)調(diào)度 早期水利工程的運行調(diào)度，主要是滿足發(fā)電、防洪和灌溉.隨著長江生態(tài)環(huán)境問題的凸顯，為保護生態(tài)環(huán)境和水生生物的生態(tài)調(diào)度也受到水利部門的重視.生態(tài)調(diào)度就是在水利工程運行調(diào)度的時候，除了考慮發(fā)電、防洪和灌溉以外，也盡可能地滿足或是改善魚類繁殖的需求，盡可能減少水利工程對魚類資源的影響.比如針對四大家魚的繁殖，在春季實施生態(tài)調(diào)度，使河流產(chǎn)生“人造洪峰”[107]；針對中華鱘的繁殖，在秋季實施生態(tài)調(diào)度，人為造成江水流量“秋退”，以達到適合中華鱘繁殖的生態(tài)需求[108].生態(tài)調(diào)度取得了一定成效[109-111].但并不是所有人都贊同，陳志剛等認(rèn)為當(dāng)前人們對生態(tài)調(diào)度物理機制的研究仍舊匱乏，目前大量的生態(tài)調(diào)度都是基于經(jīng)驗統(tǒng)計，難以從本質(zhì)上解決經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)效益之間的矛盾[112].曹文宣認(rèn)為生態(tài)調(diào)度被寄予了不切實際的希望，如果長江里沒有魚類資源，再好的“人造洪峰”的作用也是零，對魚類的保護還應(yīng)當(dāng)從休漁和禁漁上尋找出路[113].生態(tài)調(diào)度到底該如何調(diào)，效果如何評價，還需要長期深入研究.

3.2.5 截污減排 針對水資源污染，應(yīng)加強污染物排放控制，采取預(yù)防與治理相結(jié)合的方案.預(yù)防上嚴(yán)格把關(guān)各項可能會導(dǎo)致水污染的源頭，通過法律法規(guī)使企業(yè)所排放的污水達到相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn).治理上通過建造更多的污水處理廠與及時處理城市地下管道里的黑臭水體與清潔城市各種水體，提升污水處理率.同時還需結(jié)合生態(tài)修復(fù).比如河道的生態(tài)修復(fù)首先清理河流底部的淤泥，以避免淤泥再次污染河道；然后生態(tài)護岸，即以水位線為分割線，水位線以下可以用石塊建立水坡、木樁等，在水位線上方可以選用石板、鵝卵石等鋪設(shè)步道，建立供人們休息的公共設(shè)施例如亭子，再在斜坡上種植草坪，達到景觀與生態(tài)環(huán)境相結(jié)合的理念；最后在一些不需要清淤的河道上種植水生植物，改善河道底部環(huán)境.若是河道的污染很嚴(yán)重，則給底泥投放活化藥劑，加快水質(zhì)的改善速度[114].目前關(guān)于淡水系統(tǒng)塑料污染研究仍然十分欠缺，且由于微塑料很難降解，治理上主要是以法律手段預(yù)防為主：限制塑料制品的使用，加強生產(chǎn)及回收處理技術(shù)等[87，115].

3.2.6 加強水域生態(tài)健康狀況監(jiān)測和研究 曹文宣提出，要加強長江水域生態(tài)健康狀況的監(jiān)測和研究，包括：長江上游梯級水電相繼建成后引起的水域生態(tài)改變，對上游自然保護區(qū)干流段，對三峽水庫下泄水溫和徑流過程的疊加影響應(yīng)進行連續(xù)的觀測；上游自然保護區(qū)內(nèi)的長江鱘、白鱘、胭脂魚等珍稀魚類自然繁殖的水溫下限的研究；葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場生態(tài)要素變化對其繁殖影響的研究；四大家魚繁殖要求的下限水溫18 ℃，最晚滯后到什么時候出現(xiàn)才不至于影響當(dāng)年幼魚生長和安全越冬；長江上游的水電梯級開發(fā)規(guī)模，需要以珍稀水生動物生存安全和四大家魚等重要漁業(yè)資源長盛不衰為前提，劃出生態(tài)紅線，確定開發(fā)的“度”.這些監(jiān)測和研究結(jié)果將對今后長江水生態(tài)保護提供決策依據(jù)[71].

3.2.7 健全生態(tài)補償機制 除了上述技術(shù)措施外，長江生態(tài)保護還需要管理機制作為保障.曹文宣建議設(shè)立“生態(tài)補償基金”，把生態(tài)補償經(jīng)費用在長江生態(tài)修復(fù)、重點物種原地和遷地保護、自然保護區(qū)建設(shè)和管理、以及因保護區(qū)建設(shè)或重點物種保護使經(jīng)濟發(fā)展受到影響的地區(qū)的補償?shù)确矫鎇71].

3.2.8 建設(shè)國家級長江水生生物資源保種基地 鑒于長江水生生物，特別是魚類資源面臨的威脅，在今后一個時期仍會持續(xù)存在，在實施上述保護措施的同時，急需加強長江珍稀瀕危物種的遷地保護.為此，建議建設(shè)三個國家級的長江珍稀物種保種基地.一個是在上海建設(shè)河口性特有、珍稀魚類保種基地；一個是在武漢建設(shè)長江中下游魚類、豚類的保種基地；最后一個是在上游四川或云南選址建設(shè)長江上游特有魚類保種基地.這些基地將在長江水生珍稀物種保護方面，發(fā)揮不可替代的作用：一是經(jīng)過科學(xué)管理，繁殖長江珍稀特有魚類，為長江珍稀特有魚類人工放流，提供可靠的“純種”，避免近親繁殖或雜交導(dǎo)致的“基因污染”；二是與院所合作，把基地建設(shè)成長江珍稀特有動物的種子庫、基因庫；三是建成長江生態(tài)的研究及保護的學(xué)術(shù)交流中心、科學(xué)普及中心，建成“長江大保護”的信息中心和國家思想庫、智囊?guī)?