張曉龍，鄧清月，秦浩，史利江，蘇迎慶，張殷波，?？〗?

1.山西財(cái)經(jīng)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西 太原 030006；2.太原師范學(xué)院汾河流域科學(xué)發(fā)展研究中心，山西 太原 030619；3.山西財(cái)經(jīng)大學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)院，山西 太原 030006

山地生態(tài)系統(tǒng)是具有獨(dú)特生態(tài)-水文過程的生態(tài)系統(tǒng)，區(qū)域內(nèi)海拔變化引起的水熱條件差異，使得各種生物和非生物因子在海拔梯度上也表現(xiàn)出梯度性變化，這為研究植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征對(duì)海拔變化的響應(yīng)提供了理想的場所（K?rner，2007；Tang et al.，2012；Fyllas et al.，2017）。在山區(qū)，海拔變化是影響植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素，直接或者間接的調(diào)控著山地植被的群落結(jié)構(gòu)和多樣性組成（Liu，2017；張樹斌等，2018）。以往對(duì)熱帶、亞熱帶和其它山區(qū)的研究表明，物種豐富度和多樣性指數(shù)以“中間高度膨脹”格局較為常見，即中海拔山區(qū)植物群落具有最高的物種豐富度（唐志堯等，2004；劉哲等，2015；黃甫昭等，2016）。然而，也有研究表明群落多樣性隨海拔升高可表現(xiàn)為先降低后升高、單調(diào)升高、單調(diào)下降、“M”型和恒定不變的分布格局（賀金生等，1997；叢明旸等，2017；鄧清月等，2019），實(shí)際上，植物群落多樣性隨海拔變化在不同研究區(qū)域或海拔梯度下具有不同分布格局（王志恒等，2004）。因此，開展不同海拔梯度下植物群落多樣性分布特征研究，探尋山地植被與海拔之間的關(guān)系，有助于認(rèn)識(shí)不同地區(qū)山地植被對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，也有助于更加深入地理解山地景觀異質(zhì)性的機(jī)制（Zhang et al.，2016；Xu et al.，2017）。

灌叢草甸植被作為高寒山地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維持植物群落、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定以及水源涵養(yǎng)方面起著至關(guān)重要的作用（孟凡棟等，2016；謝宗強(qiáng)等，2017；戴黎聰?shù)龋?019）。灌叢草甸在五臺(tái)山地區(qū)垂直分布具有典型性和代表性，在海拔2200 m以上各個(gè)植被帶內(nèi)均有分布（崔海亭，1983）。五臺(tái)山具有典型的亞高山-高山生態(tài)系統(tǒng)，是響應(yīng)全球變化和人為干擾的關(guān)鍵性研究地區(qū)，也是華北地區(qū)生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域之一（江源等，2009）。五臺(tái)山地區(qū)植被的研究歷史較早（張金屯，1986），但有關(guān)五臺(tái)山植物群落的研究主要側(cè)重于亞高山草甸、森林植被、冰緣地貌植被生態(tài)學(xué)特性以及旅游、放牧等人類干擾活動(dòng)對(duì)植被的影響（劉鴻雁等，2003；江源等，2010；呂秀枝等，2010；Niu et al.，2019）。在當(dāng)前環(huán)境條件下，關(guān)于亞高山-高山灌叢草甸生物多樣性在連續(xù)海拔梯度上的宏觀格局，尤其是亞高山-高山灌叢草甸群落 α、β多樣性的垂直分異特征的研究相對(duì)缺乏，尚需驗(yàn)證和探討。

本研究以五臺(tái)山亞高山-高山帶南坡沿海拔梯度自然分布的灌叢草甸群落為研究對(duì)象，探究灌叢草甸群落 α、β多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律，分析群落結(jié)構(gòu)和多樣性與海拔間的關(guān)系，旨在為五臺(tái)山地區(qū)灌叢草甸資源的保護(hù)和管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

五臺(tái)山（38°30′—39°15′N，112°50′—113°50′E）地處太行山脈北端，是華北地區(qū)最高山峰，最高海拔為 3058 m（張金屯，1986）。該區(qū)屬于典型溫帶大陸季風(fēng)山地氣候，受地形影響，高海拔山區(qū)年均溫在-5 ℃左右，無霜期 60—70 d，部分海拔地段四季積冰，年均降水量在1000 mm左右，夏季多地形雨；中低海拔山區(qū)年均溫為 4—6 ℃，年均降水量在500—650 mm（張金屯，1986，江源等，2010）。五臺(tái)山海拔高差大，植被分布呈明顯的垂直地帶性，發(fā)育了較為完整的暖溫帶植被垂直帶譜，亞高山-高山帶南坡以亞高寒-高寒灌叢草甸和草甸為主，代表植物有金露梅（Potentilla fruticosa）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、披針苔草（Carex lanceolata）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）等，亞高山-高山帶北坡以針闊混交林為主，代表植物有華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、白杄（Picea meyeri）、青杄（Picea wilsonii）、油松（Pinus tabulaeformis）等，山頂發(fā)育高寒草甸植被（崔海亭，1983；張金屯，1986）。土壤類型主要有山地褐土、棕壤、亞高山草甸土等。

1.2 野外調(diào)查與取樣

2019年7—8月沿五臺(tái)山草地村至北臺(tái)山頂一線，對(duì)五臺(tái)山南坡亞高山-高山山地進(jìn)行植物群落調(diào)查。在土地利用、坡度和坡向等因子基本一致的生境條件下，大致以 100 m海拔為間隔，從海拔2200—3000 m左右范圍內(nèi)布設(shè)調(diào)查群落樣地，共設(shè)置調(diào)查樣地9個(gè)（表1）。五臺(tái)山樣地氣候數(shù)據(jù)為1950—2000年的年均數(shù)據(jù)（www.worldclim.org/）（表 1）。在灌木-草本結(jié)構(gòu)類型樣地，灌木樣方大?。? m×5 m，每個(gè)樣地3個(gè)重復(fù)；在每個(gè)灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)草本樣方，樣方大?。? m×1 m，調(diào)查全部物種。在草本結(jié)構(gòu)類型樣地，設(shè)置3個(gè)草本樣方，樣方大小：1 m×1 m。共布設(shè)21個(gè)灌木樣方，69個(gè)草本樣方。記錄樣地基本狀況和群落屬性，如經(jīng)緯度、海拔、坡向、土地利用方式以及物種種類、株數(shù)、冠幅、高度和蓋度等群落指標(biāo)。

表1 不同海拔樣地基本信息Table 1 Information of study plots at different elevations

1.3 數(shù)據(jù)分析

在群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，計(jì)算植物物種重要值，群落優(yōu)勢種由重要值決定（Zhang et al.，2018），公式如下：

依據(jù)吳征鎰關(guān)于中國種子植物科、屬的分布類型劃分方法，對(duì)研究區(qū)內(nèi)植物區(qū)系分布進(jìn)行分析（吳征鎰，1991；吳征鎰等，2003）。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)不同樣地群落蓋度、α多樣性指數(shù)的差異進(jìn)行檢驗(yàn)，多重比較采用LSD法（P＜0.05），統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 18.0中完成。

α多樣性指數(shù)采用 Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)表示（余嬌娥等，2018；趙峰俠等，2019），公式如下：

Patrick指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，S為物種數(shù)，Pi為種i的相對(duì)重要值。

β多樣性指數(shù)采用Sorensen相似性指數(shù)和Cody相異性指數(shù)表示（鄧清月等，2019），公式如下：

Sorensen指數(shù)：

Cody指數(shù)：

式中，a，b分別為相鄰兩樣地各自的物種數(shù)，c為兩樣地之間的共有物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落組成及其主要特征

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，海拔梯度上9個(gè)樣地共記錄植物物種52種，隸屬于19科44屬。在海拔梯度上，植物科分布區(qū)類型以世界廣布（78.9%）為主，北溫帶和南溫帶間斷分布（10.5%）次之；屬分布區(qū)類型以北溫帶分布（38.6%）為主（表2）。在海拔梯度上，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單，在2200—2800 m處以灌-草群落結(jié)構(gòu)為主，在2800 m以上出現(xiàn)單一草本群落結(jié)構(gòu)（表 1）。隨著海拔的升高，依次為金露梅灌叢草甸群落（2201—2700 m）、鬼箭錦雞兒灌叢草甸群落（2700—2800 m）、高山嵩草草甸群落（2800—3011 m）。

表2 研究區(qū)植物科、屬分布區(qū)類型Table 2 The Areal-types of family and genera of plants in the studied plots

在海拔梯度上，不同海拔樣地群落高度（F=58.73，P＜0.001）、群落總蓋度（F=11.03，P＜0.001）、灌木層蓋度（F=306.02，P＜0.001）、草本層蓋度（F=39.54，P＜0.001）存在顯著性差異，群落高度變化在11.10—75.8 cm，群落總蓋度變化在73.0%—99.0%，灌木層蓋度變化在0—86.3%，草本層蓋度變化在47.40%—99.10%（表3）。群落高度隨著海拔的升高則大致呈先下降后上升又下降的變化趨勢，在3011 m處達(dá)到最小值，為12.3 cm（表1）。隨著海拔的升高，群落總蓋度呈先下降后上升的變化趨勢，在3011 m處達(dá)到最大值，為98%（表1）；灌木層蓋度隨海拔升高與群落總蓋度變化趨勢相反，呈先上升后下降變化趨勢，在 2508 m處達(dá)到最大值，為80%，而草本層蓋度隨海拔升高與群落總蓋度趨勢相一致，呈先下降后上升的變化趨勢，在2508 m處達(dá)到最小值，為55%（圖1）。該區(qū)域植物群落草本層蓋度總體上大于灌木層，均值分別為75.78%和41.64%（表3）。

2.2 群落α多樣性沿海拔梯度的變化

圖1 灌木層和草本層蓋度沿海拔梯度的變化Fig.1 Variation in coverage of shrub layer and herb layer along the altitudinal gradient

表3 海拔梯度上群落特征和多樣性指數(shù)的單因素方差分析Table 3 One-way ANOVA of community characteristics and diversity indices along the altitudinal gradient

在海拔梯度上，不同海拔樣地群落Patrick指數(shù)（F=8.00，P＜0.001）、Shannon-Wiener指數(shù)（F=13.94，P＜0.001）、Simpson 指數(shù)（F=10.85，P＜0.001）和Pielou指數(shù)（F=5.89，P＜0.001）存在顯著性差異，其中Patrick指數(shù)在6—20，Shannon-Wiener指數(shù)在0.88—2.23，Simpson指數(shù)在 0.41—0.84，Pielou指數(shù)在0.49—0.78（表3）。隨著海拔的升高，Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著下降趨勢（圖2）。

2.3 群落β多樣性沿海拔梯度的變化

隨著海拔的升高，植物群落間 Cody指數(shù)呈先迅速下降后又上升再下降的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在2903—3011 m之間，為2.5，在2201—2296 m之間和 2800—2903 m之間達(dá)到峰值，分別為 12和9，在2296—2800 m之間變化相對(duì)平穩(wěn)（圖3）。SI相似性系數(shù)與Cody系數(shù)隨海拔變化相反，表現(xiàn)為先緩慢上升后下降再上升的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在2201—2296 m之間和2800—2903 m之間；最大值在2903—3011 m之間，為0.78（圖3），即在2201—2296 m之間和2800—2903 m之間組分變化較大，物種更替速率較快，而在2903—3011 m之間物種變化相對(duì)較小。

3 討論

在五臺(tái)山亞高山-高山帶南坡，海拔變化對(duì)灌叢

草甸植物群落特征的影響非常明顯，隨著海拔的升高，依次分布有金露梅灌叢草甸群落（2201—2700 m）、鬼箭錦雞兒灌叢草甸群落（2700—2800 m）、高山嵩草草甸群落（2800—3011 m）?？傮w來看，重要值很好地反映出亞高山-高山帶南坡灌叢草甸群落隨海拔變化的變化。在南坡亞高山-高山帶，灌木種主要分布在2200—2800 m之間，未在2800 m以上出現(xiàn)，這從側(cè)面反映出灌木層生長和分布可能受海拔變化的制約（張金屯，1986）。在海拔梯度上，灌木層蓋度隨著海拔的升高呈先上升后下降的變化趨勢，波動(dòng)較大，而群落總蓋度和草本層蓋度呈相反變化趨勢，且波動(dòng)相對(duì)較?。▓D 1），這可能是由于該地區(qū)草本植物蓋度占總蓋度比例較大，使得群落總蓋度主要受草本層的影響（張金屯，1986；江源等，2009）。此外，研究結(jié)果表明在2201—2508 m之間灌木層呈上升變化趨勢，而草本層蓋度呈下降變化趨勢，這種變化趨勢與賀蘭山（蘇闖等，2018）、長白山（夏富才等，2012）等研究結(jié)果相類似，這主要是灌木層蓋度增加，導(dǎo)致了下層水熱條件的重新配置，強(qiáng)烈的種間競爭導(dǎo)致草本層的多樣性降低，使得草本層蓋度有所降低（Wu et al.，2013；余嬌娥等，2018）。此外，科的區(qū)系成分以世界廣布為主，屬的區(qū)系成分以北溫帶分布類型為主，這與晉西北飲馬池山（鄧清月等，2019）、五鹿山（曲波等，2012）、太岳山（王燕等，2017）等溫帶山區(qū)區(qū)系成分相類似，體現(xiàn)出該地區(qū)溫帶植被的特點(diǎn)。與以上山區(qū)有所不同，屬的區(qū)系成分出現(xiàn)北極-高山分布類型（表2），反映出五臺(tái)山亞高山-高山地帶的高寒植被屬性。

圖2 α多樣性指數(shù)沿海拔梯度的變化Fig.2 Variation of α diversity indices along the altitudinal gradient

圖3 β多樣性指數(shù)沿海拔梯度的變化Fig.3 Variation of β diversity indices along the altitudinal gradient

在山區(qū)，物種多樣性隨海拔升高變化主要表現(xiàn)為隨海拔升高先降低后增加、先增加后降低、單調(diào)下降、單調(diào)升高和保持恒定不變的變化趨勢（賀金生等，1997）。本文中五臺(tái)山亞高山-高山地帶南坡物種豐富度格局符合單調(diào)下降格局，表現(xiàn)為隨海拔升高呈顯著線性下降趨勢（圖 2），這與河北小五臺(tái)山（白曉航等，2016）、北京東靈山（向春玲等，2009）等研究結(jié)果相類似，這種格局與本研究海拔范圍和該區(qū)域南坡植被特征垂直分布密切相關(guān)。在海拔梯度（2200—3000 m）上，植被結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單，灌木層物種數(shù)較少，變化不大，群落物種豐富度可能主要受草本植物的影響。在2201—2508 m之間，隨著海拔的升高物種豐富度下降，這可能是由于海拔梯度上灌木層蓋度逐漸增加，使得下層草本生存生長所必需的光照條件受限，導(dǎo)致其物種多樣性逐漸降低（余嬌娥等，2018；蘇闖等，2018）。已有研究表明，當(dāng)灌木層蓋度超過一定閾值(約 40%)，上層蔭蔽使得草本植物生長所必需的光照減少，從而降低草本層物種多樣性（蘇闖等，2018）。在2201 m處，水熱條件適宜，且灌木層蓋度較低，促使群落物種豐富度達(dá)到峰值。隨著海拔的升高，在2508—2800 m之間，灌木層蓋度有所下降，使得群落物種豐富度有所回升。在2800 m以上，灌木層消失，然而高山地帶風(fēng)速大，日照時(shí)間長，土壤容易干旱缺水，加上氣候寒冷，水熱條件較差，僅有少數(shù)耐高寒物種存活（崔海亭，1983），如高山嵩草、珠芽蓼（Polygonum viviparum）等，使得物種分布有限，群落物種多樣性較低，從而形成物種豐富度隨海拔升高呈顯著線性下降的變化趨勢。

隨著海拔的升高，植物群落 Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Patrick物種豐富度指數(shù)變化趨勢一致，表現(xiàn)為隨海拔升高呈顯著線性下降趨勢（圖 2），這一結(jié)果基本上反映了五臺(tái)山亞高山-高山帶南坡不同植物群落在物種組成方面的差異，即隨著海拔的升高，植物群落多樣性趨于減少，群落內(nèi)物種分布的均勻程度逐漸降低。然而在小五臺(tái)山、東靈山等亞高山地區(qū)，Pielou指數(shù)出現(xiàn)隨著海拔的升高呈上升的變化趨勢（向春玲等，2009；白曉航等，2016），這與本研究結(jié)果不同，可能是與五臺(tái)山高海拔地區(qū)特殊的氣候和環(huán)境因子密切相關(guān)，高寒氣候限制草本植物分布，形成以耐高寒草本植物占優(yōu)勢的高寒草甸群落（劉鴻雁等，2003）。野外調(diào)查結(jié)果也表明，隨著海拔的升高，樣地物種數(shù)目和種類逐漸減少，尤其在2800 m以上高山地區(qū)，植物群落以高山嵩草占優(yōu)勢，其它物種分布較少。

β多樣性可以反映出不同生境間植物群落間的梯度變化，或是環(huán)境梯度中的物種更替速率（張曉龍等，2017；鄧清月等，2019）。本研究中 Cody指數(shù)在2201—2296 m之間和2800—2903 m之間達(dá)到峰值，而SI相似性系數(shù)相對(duì)較?。ㄒ妶D3），表明以上海拔段之間β多樣性最大，即物種更替速率相對(duì)較快，植物群落間組成差異性大，反映出2201—2296 m之間和2800—2903 m之間具有明顯的過渡性質(zhì)。該研究結(jié)果符合崔海亭（崔海亭1983）、江源（江源等，2009）等得出的在五臺(tái)山南坡2300 m和2800 m左右為具有重要生態(tài)學(xué)意義的 2個(gè)海拔過渡帶的結(jié)論，從側(cè)面反映出亞高寒-高寒灌叢主要分布在2200—2800 m之間。野外調(diào)查結(jié)果也表明，南坡2200 m以下灌木層消失，該海拔段為中山草甸與亞高山灌叢草甸過渡地帶；而2800 m以上出現(xiàn)以高山嵩草（重要值為 0.23—0.25）和珠芽蓼（重要值為 0.21—0.22）等為優(yōu)勢種的高山草甸群落，灌木層消失，該海拔段為亞高山-高山灌叢草甸與高山草甸的過渡地帶。這些結(jié)果有助于揭示五臺(tái)山亞高山-高山帶南坡灌叢草甸群落多樣性的變化特征，但結(jié)合環(huán)境因子監(jiān)測，多個(gè)梯度的長期野外觀測更有助于加深對(duì)亞高山-高山帶灌叢草甸群落多樣性變化機(jī)制的理解。

4 結(jié)論

五臺(tái)山亞高山-高山帶南坡植被蓋度、植物群落多樣性指數(shù)在海拔梯度上的分布格局表明：隨著海拔的升高，灌木層和草本層蓋度對(duì)海拔梯度響應(yīng)不同，灌木層蓋度隨海拔升高呈先上升后下降變化趨勢，而草本層與灌木層蓋度變化趨勢相反。在海拔梯度上，重要值很好地反映出亞高山-高山帶南坡植物群落隨海拔梯度的變化，依次為金露梅灌叢草甸群落（2201—2700 m）、鬼箭錦雞兒灌叢草甸群落（2700—2800 m）、高山嵩草草甸群落（2800—3011 m）。植物群落α多樣性指數(shù)隨海拔升高呈顯著下降的變化趨勢；β多樣性指數(shù)在2200 m和2800 m左右出現(xiàn)明顯的波動(dòng)，以上兩個(gè)海拔段是重要的生態(tài)過渡地帶，且2200—2800 m是亞高山-高山灌叢草甸主要的海拔分布范圍，該海拔段可能是灌叢草甸植被生態(tài)恢復(fù)和保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)段。