關(guān)月芳，黃 煜，李海生，潘海容，聶蘭珍，岑沛怡，陳穎儀，伍凱瀚，劉 陽

(廣東第二師范學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院，廣東 廣州 510303)

1 引言

海岸沙生植被是指生長在砂質(zhì)海岸上的植物群落，是海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，主要分布在有較大腹地、附近山地基巖為花崗巖的砂質(zhì)海岸地帶[1]。海岸沙生植被的組成具有顯著的條帶性和鑲嵌性等特點，加之特殊的生活環(huán)境，在海岸帶上形成一道獨特的自然景觀，不僅可以提供草料和藥材，同時也是海岸帶上一道天然屏障，具有防風(fēng)固沙、阻擋海風(fēng)海霧以及保持水土、固堤護灘等重要作用[1,2]。

隨著全球變化及長期以來人類活動的影響，特別是近年來沙灘旅游業(yè)的發(fā)展，海岸沙生植被受到嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致物種單一，生物多樣性銳減，物種滅絕風(fēng)險加劇。由于沙生植被自身的脆弱性與難恢復(fù)性，對海岸沙生植被的研究和保護工作急需開展。我國學(xué)者已對江蘇、山東、廣西、海南、福建等地的海岸沙生植被開展了一些研究工作，內(nèi)容主要涉及海岸沙生植被資源的種類、植被特點、群落的類型、分布和演替、沙生植被的保護和利用等方面[3～8]?；葜莺０毒€較長，分布著較豐富的海岸沙生植被資源，但目前對惠州海岸沙生植被的研究尚未見報道。本文對惠州高洋尾沙灘沙生植被資源進行了研究，旨在為高洋尾沙灘沙生植被資源的保護和利用提供參考依據(jù)。

2 研究地與研究方法

2.1 研究地概況

惠州高洋尾沙灘位于廣東省惠州市惠東縣平海鎮(zhèn)東北部，緊鄰紅海灣，介于東經(jīng)114°55′50″～114°56′19″，北緯22°38′50″～22°39′28″之間(圖1)。氣候?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，陽光充足。年均氣溫22℃，年均降水量1770 mm。沙灘全長約1.4 km，沙土細膩，海水清澈。

圖1 惠州高洋尾沙灘地理位置

2.2 研究方法

2019年7月，采用路線法和樣方法對高洋尾沙灘沙生植被資源進行了調(diào)查，調(diào)查了沙生植被的組成種類、分布、群落類型、植物生長情況及環(huán)境狀況等。喬木樣方面積為10 m×10 m，灌木樣方面積為5 m×5 m，草本植物樣方面積為2 m×2 m。在喬木樣方中，主要記錄物種名、高度、胸徑、基徑、郁閉度等；在灌木和草本植物樣方中，主要記錄植物的物種名、高度、覆蓋度等。

3 結(jié)果與分析

3.1 沙生植被的科、屬、種組成

高洋尾沙灘共有沙生植物72種，隸屬于30科67屬。30個科中，含屬種數(shù)較多的科有菊科(Compositae，13屬13種)、禾本科(Gramineae，12屬13種)、蝶形花科(Papilionaceae，5屬5種)、馬鞭草科(Verbenaceae，4屬4種)、莧科(Amaranthaceae，3屬4種)；67個屬中，含2種的屬有5個，其余62屬均為單種屬。按照植物生活型劃分，草本植物有59種，占種數(shù)的81.94%；灌木10種，占種數(shù)的13.89%；喬木3種，占種數(shù)的4.17%(表1)。

表1 高洋尾沙灘沙生植物科、屬、種組成

續(xù)表1

3.2 地理成分組成

3.2.1 科的分布類型

根據(jù)吳征鎰等[9]關(guān)于中國種子植物科的分布區(qū)類型的劃分方法，高洋尾沙灘沙生植物科的分布類型共有5種(表2)，其中以泛熱帶分布最多，含13科，占總科數(shù)的43.3%，包括番杏科(Aizoaceae)、西番蓮科(Passifloraceae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)、椴樹科(Tiliaceae)、錦葵科(Malvaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、含羞草科(Mimosaceae)、蘇木科(Caesalpiniaceae)、苦木科(Simaroubaceae)、楝科(Meliaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、草海桐科(Goodeniaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae)。第二大分布類型為世界分布，共有11科，占總科數(shù)的36.7%，包括馬齒莧科(Portulacaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、莧科、柳葉菜科(Onagraceae)、蝶形花科、茜草科(Rubiaceae)、菊科、茄科(Solanaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科。東亞及熱帶南美間斷分布有3科，為仙人掌科(Cactaceae)、五加科(Araliaceae)、馬鞭草科。舊世界熱帶分布有2科，為芭蕉科(Musaceae)和露兜樹科(Pandanaceae)。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅1科，為木麻黃科(Casuarinaceae)。

表2 高洋尾沙灘沙生植物科的分布類型

3.2.2 屬的分布類型

根據(jù)吳征鎰[10]關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法，高洋尾沙灘沙生植物屬的地理分布共包含8種類型(表3)，其中泛熱帶分布所占比例最大，含34屬，占總屬數(shù)的50.7%，常見的有番薯屬(Ipomoea)、牡荊屬(Vitex)、刀豆屬(Canavalia)、豇豆屬(Vigna)、番杏屬(Tetragonia)、牛膝屬(Achyranthes)、豬屎豆屬(Crotalaria)、龍爪茅屬(Dactyloctenium)、穇屬(Eleusine)、大青屬(Clerodendrum)、西番蓮屬(Passiflora)、蟛蜞菊屬(Wedelia)等。其次為舊世界熱帶分布，共有10屬，占總屬數(shù)的14.9%，具體包括木麻黃屬(Casuarina)、露兜樹屬(Pandanus)、一點紅屬(Emilia)、木豆屬(Cajanus)、鏈莢豆屬(Alysicarpus)、馬瓜交兒屬(Zehneria)、芭蕉屬(Musa)、長春花屬(Catharanthus)、楝屬(Melia)、鴉膽子屬(Brucea)。世界分布有8屬，占總屬數(shù)的11.9%，包括鬼針草屬(Bidens)、馬唐屬(Digitaria)、黍?qū)?Panicum)、莧屬(Amaranthus)、莎草屬(Cyperus)、茄屬(Solanum)、酸漿屬(Physalis)、藜屬(Chenopodium)。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有6屬，包括藿香薊屬(Ageratum)、羽芒菊屬(Tridax)、地毯草屬(Axonopus)、過江藤屬(Phyla)、月見草屬(Oenothera)、仙人掌屬(Opuntia)。熱帶亞洲至熱帶非洲分布含有4屬，包括野茼蒿屬(Crassocephalum)、菊三七屬(Gynura)、桐棉屬(Thespesia)、蓖麻屬(Ricinus)。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布2屬，包括結(jié)縷草屬(Zoysia)和鬣刺屬(Spinifex)，舊世界溫帶分布2屬，為糖蜜草屬(Melinis)和栓果菊屬(Launaea)。而東亞分布僅含有1屬，為五加屬(Eleutherococcus)。

3.3 沙生植被資源分布

高洋尾沙灘前緣出現(xiàn)的植物有厚藤(Ipomoeapes-caprae)、單葉蔓荊(Vitexrotundifolia)、濱豇豆(Vignamarina)、海刀豆(Canavaliarosea)、匐枝栓果菊(Launaeasarmentosa)、木麻黃(Casuarinaequisetifolia)幼苗等，以厚藤、單葉蔓荊、濱豇豆等為優(yōu)勢種。隨著地勢逐漸增高，沙生植物種類增多，除厚藤、單葉蔓荊等繼續(xù)占據(jù)優(yōu)勢外，出現(xiàn)了鋪地黍(Panicumrepens)、龍爪茅(Dactylocteniumaegyptium)、狗牙根(Cynodondactylon)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、毛馬齒莧(P.pilosa)、鏈莢豆(Alysicarpusvaginalis)、蔓草蟲豆(Cajanusscarabaeoides)、過江藤(Phylanodiflora)、番杏(Tetragoniatetragonioides)、海邊月見草(Oenotheradrummondii)等。在沙灘近后緣，常形成以鬼針草(Bidenspilosa)、少花龍葵(Solanumamericanum)等為優(yōu)勢種的群落，部分地段生長有酸漿(Physalisalkekengi)、吊裙草(Crotalariaretusa)、白茅(Imperatacylindrica)等。在沙灘后緣則以木麻黃和露兜樹(Pandanustectorius)為主，?？梢姷脚试参稞堉楣?Passiflorafoetida)。

表3 高洋尾沙灘沙生植物屬的分布類型

3.4 沙生植被主要群落類型

根據(jù)群落主要優(yōu)勢種及其分布情況，高洋尾沙灘沙生植被主要分為以下群落類型。

3.4.1 厚藤群落

該群落在高洋尾沙灘分布廣泛，在沙灘前緣至后緣均有分布，覆蓋度為20%～90%。厚藤是海岸沙地最具代表性的植物之一，適應(yīng)力強，生長速度快，是海岸沙地綠化及防風(fēng)固沙的優(yōu)良先鋒植物。分布于沙灘前緣的厚藤群落，伴生種較少，常見的有木麻黃幼苗、匐枝栓果菊等。在沙灘后緣，群落中出現(xiàn)的植物種類較多，常見的有鬼針草、蔓草蟲豆、鋪地黍、虎尾草(Chlorisvirgata)等。在沙灘后緣的部分地段，群落中出現(xiàn)了外來入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)和飛機草(Eupatoriumodoratum)。

3.4.2 單葉蔓荊群落

該群落主要分布于東北面沙灘，從沙灘前緣到中后緣均有分布，單葉蔓荊莖匍匐，節(jié)處常生不定根，擴散能力強，覆蓋度達60%～70%。群落中?；焐泻裉佟⒑５抖?、龍珠果、濱豇豆、狗牙根等植物。

3.4.3 濱豇豆+厚藤群落

該群落主要分布于東北面沙灘前緣，濱豇豆和厚藤都呈匍匐生長，濱豇豆覆蓋度為30%～60%，厚藤覆蓋度為20%～50%，在群落之中零星分布著一些木麻黃幼苗，木麻黃幼苗均高約13 cm，覆蓋度小于5%。

3.4.4 鋪地黍群落

該群落主要分布于沙灘中后緣。鋪地黍高45～85 cm，覆蓋度為40%～80%。群落中混生有龍珠果、厚藤、鬼針草、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等。龍珠果常攀援于鋪地黍上，厚藤覆蓋度常小于5%，鬼針草、野茼蒿零星分布于群落中。

3.4.5 少花龍葵群落

少花龍葵主要分布于東北面沙灘近后緣。少花龍葵高60～110 cm，覆蓋度為40%，群落中植物種類較少，常見的種類有厚藤、鋪地黍、龍爪茅和木麻黃幼苗等。

3.4.6 鬼針草群落

以鬼針草為優(yōu)勢種的群落廣泛分布于沙灘近后緣，鬼針草高55～100 cm，覆蓋度為60%～95%。鬼針草生長密集，占據(jù)了其他植物的生存空間，只在群落邊緣生長有厚藤、酸漿、少花龍葵等植物。

3.4.7 木麻黃群落

該群落廣泛分布于沙灘后緣。木麻黃高6～15 m，郁閉度0.1～0.5，胸徑16～35 cm，基徑17～40 cm。在沙灘西南面，木麻黃林下有狹葉尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、番杏、鬼針草、厚藤、鋪地黍、單葉蔓荊等植物。在東北面沙灘后緣，木麻黃分布較為密集，林下生長有牛膝(Achyranthesbidentata)、鴉膽子(Bruceajavanica)、少花龍葵、龍珠果等植物。群落中發(fā)現(xiàn)有較多的木麻黃倒伏枯死。另外，群落中出現(xiàn)了薇甘菊，纏繞于部分木麻黃植株上。

3.4.8 露兜樹群落

該群落主要分布于沙灘后緣，群落可分為灌木層和草本層。灌木層由露兜樹組成，露兜樹高2～3 m，覆蓋度為35%～70%；草本層植物種類主要有厚藤、鬼針草、鋪地黍等。厚藤呈小片狀分布于群落中，覆蓋度約20%；鬼針草零星分布，均高約45 cm，覆蓋度小于5%；鋪地黍呈小片狀分布于群落中，均高25 cm，覆蓋度約10%。在群落邊緣還常見有單葉蔓荊、匐枝栓果菊、海邊月見草、少花龍葵、狹葉尖頭葉藜、龍爪茅等植物生長。群落中發(fā)現(xiàn)有薇甘菊攀援到部分露兜樹植株上，影響了露兜樹的生長。

3.4.9 木麻黃+露兜樹群落

4 討論

高洋尾海岸沙生植被在科屬組成中，全部是含單種或兩種的屬，而主要科菊科、禾本科等是世界廣布科；生活型以草本植物為主。研究結(jié)果與黃雅琴等對廈門觀音山海岸沙生植被資源的研究結(jié)果相似，體現(xiàn)了當(dāng)?shù)刂脖痪哂惺澜绾u植被區(qū)系的共同特點與強次生性[11]。植被在區(qū)系地理成分方面，科的地理成分中，除世界廣布外，其余均是熱帶性分布；屬的地理成分中，絕大部分為熱帶性分布成分類型，反映了植被具高熱量的地帶性植被性質(zhì)，這與高洋尾沙灘地處亞熱帶地區(qū)密不可分。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，薇甘菊已入侵到高沙尾沙灘的多個群落中。薇甘菊的入侵能力強，通過攀援或覆蓋其他植物來爭奪光照資源，使其他植物停止生長甚至枯死[12]。對高洋尾沙灘入侵的薇甘菊應(yīng)及時采取有效的防治措施進行治理，否則一旦薇甘菊大面積擴散開來，將對高洋尾沙灘沙生植物的生長帶來嚴(yán)重威脅。

高洋尾沙灘上有許多倒伏枯死的木麻黃，造成木麻黃枯死的原因可能是因為多年來受到臺風(fēng)的侵襲所致。每年6～10月間都會有臺風(fēng)登陸海岸，風(fēng)力最大可達12級或者更大，當(dāng)臺風(fēng)來時，除直接造成植物倒伏、折枝、落葉等傷害外，強風(fēng)晃動樹木莖干不僅破壞了莖干的輸導(dǎo)組織，而且使得根系受損，影響了水分和營養(yǎng)吸收與輸送，發(fā)生“抽干效應(yīng)”，導(dǎo)致木麻黃枯死。建議在原有的防護林后緣根據(jù)地形和土壤種植苦楝(Meliaazedarach)、樸樹(Celtissinensis)、黃槿(Hibiscustiliaceus)、潺槁樹(Litseaglutinosa)等，把單一木麻黃林改造成針闊混交林，更好地提高防護效果。