外源脫落酸對茶樹生理指標(biāo)的影響

周琳 申加枝 段玉

摘要：以二年生龍井43茶苗為材料，研究不同濃度外源脫落酸（ABA）對茶樹生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，不同濃度外源ABA均可顯著提高茶苗葉片中可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸含量，顯著增強超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性;但也提高了葉片中丙二醛（MDA）和ABA的含量。對照組在48 h內(nèi)，可溶性物質(zhì)含量、抗氧化酶活性、MDA和ABA含量略有波動;在不同濃度外源ABA處理下，低濃度（10、20、50 mg/L）ABA處理可在48 h時內(nèi)提高可溶性物質(zhì)含量及抗氧化酶，高濃度（100、200 mg/L）的ABA可導(dǎo)致葉片中MDA的大量積累，并導(dǎo)致內(nèi)源ABA含量的顯著增加，可能是由于高濃度ABA對茶苗造成脅迫傷害，進而引發(fā)可溶性物質(zhì)的大量積累和抗氧化酶活性的增強。結(jié)合各項指標(biāo)，施加低濃度的ABA可提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化酶活力，從而提高植物抗逆性;而高濃度的ABA，則可能會對茶苗造成一定的脅迫傷害。因此，在冬季或初春時，適當(dāng)施用低濃度的ABA可在一定程度上提高茶苗的抗逆性，增加新植茶園茶苗的成活率。

關(guān)鍵詞：茶樹;脫落酸;葉片;生理生化指標(biāo);可溶性物質(zhì);抗氧化酶;抗逆性

脫落酸（ABA）是廣泛存在于植物體不同組織中且具有多種功能的激素[1]，在種子休眠、生長發(fā)育、生物和非生物脅迫響應(yīng)等方面均起著重要作用[2-3]。近幾十年來，ABA在低溫、干旱、鹽堿、重金屬等非生物脅迫中的作用備受關(guān)注，其作用機制和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑現(xiàn)已有深入的研究[4-6]。逆境脅迫下，植物內(nèi)源ABA積累以緩解逆境脅迫對植物的傷害，并提高植物的抗逆性[7]。施加外源ABA可提高植物抗寒性、抗旱性、耐鹽性等非生物脅迫抗性，近年來，已在多種植物中先后被證實。例如，外源ABA處理可提高玉米[8]、辣椒[9]、小麥[10]、番茄[11]等植物的抗寒性;可提高大豆[12]、玉米[13]、美國紅楓[14]等的抗旱性;此外，還可提高菜豆[15]、灰氈毛忍冬[16]、玉米[17]等的耐鹽性。黨秋玲等的研究結(jié)果表明，0.01%～0.06%的ABA浸種可提高番茄幼苗內(nèi)容物含量，增強幼苗抗寒性[11];杜鵑花和山茶花的最適ABA處理濃度均為 10 mg/L[18-19];番木瓜的最佳ABA處理濃度則為5 mg/L[20]，可見不同物種的最適ABA處理濃度存在一定差異。不同品種間最適ABA處理濃度也不同，孫慶玲等對狗牙根的研究發(fā)現(xiàn)，抗寒性強品種的最適ABA處理濃度為15 mg/L，而寒敏感品種則為5 mg/L[21]。

茶樹[Camellia Sinensis （L.） O. Kuntze.]為山茶科山茶屬多年生常綠木本植物，是我國的重要經(jīng)濟作物，喜溫暖濕潤氣候。全球氣候的變化導(dǎo)致極端氣候（低溫、干旱、高溫等）頻發(fā)，春季的“倒春寒”、夏季的高溫以及秋季的干旱嚴(yán)重影響了茶樹生長，并降低了茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，最終嚴(yán)重影響茶農(nóng)和企業(yè)的效益，制約茶葉產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)步發(fā)展[22-23]。因此，通過施加外源ABA來預(yù)防低溫、高溫和干旱脅迫對茶園茶苗成活率、茶樹發(fā)芽和茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)的危害，對茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有極其重要的意義。前期研究已證實，外源ABA可提高茶樹的抗寒性[24]和抗旱性[25]，例如張麗等以舒茶早1年生離體的枝條為材料，比較了5組不同濃度的ABA對低溫脅迫下茶樹葉片可溶性物質(zhì)含量的影響[26]。但尚未見不同濃度ABA對茶樹完整植株的生理生化尤其是內(nèi)源激素含量變化影響的報道。龍井43為江浙地區(qū)優(yōu)質(zhì)茶樹品種，近年來其無性系被大量用于替換老茶樹;然而，江浙地區(qū)的“倒春寒”使新植茶園幼齡茶樹長勢欠佳，嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致新植菜苗大量死亡。研究不同濃度的外源ABA對茶樹生理生化指標(biāo)的影響，可篩選出適宜的外源ABA施用濃度，有利于預(yù)防春季凍害對新建茶園的影響，避免過量施用導(dǎo)致生產(chǎn)成本增加，甚至影響茶樹生長。因此，本試驗以龍井43為材料，研究不同濃度外源ABA對茶樹可溶性物質(zhì)含量、抗氧化酶活性和激素含量的影響，為篩選最適外源ABA施用濃度奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2014年4月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院茶葉研究所進行。以南京雅潤茶業(yè)有限公司扦插繁育的二年生龍井43茶苗為試驗材料，栽培方法參照李磊等的茶苗水培方法[24]。茶苗培養(yǎng)于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)茶葉研究所人工氣候箱中，光照度為 120 μmol/（m2·s）、光照時間為12 h/d，晝/夜溫度為（25±2） ℃/（20±2） ℃，相對濕度為75%。

1.2 處理方法

試驗設(shè)6組處理，分別為蒸餾水處理（對照）和5種不同濃度（10、20、50、100、200 mg/L）外源ABA處理，每組處理均設(shè)6個重復(fù)。對茶苗整株噴施蒸餾水和外源ABA，直至葉片完全濕潤。在處理的0、4、8、12、24、48 h時，采集茶苗頂部從上往下數(shù)第 2～4 張葉片，稱質(zhì)量后用液氮進行速凍，然后在 -80 ℃ 下凍存，用于后續(xù)生理生化指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)及測定方法

可溶性蛋白含量的測定參考Bradford的考馬斯亮藍法[27];可溶性糖含量的測定參考Yemm等的蒽酮比色法[28];丙二醛（MDA）含量的測定參考李合生的硫代巴比妥酸法[29];游離脯氨酸（Pro）含量的測定參考李合生的酸性茚三酮顯色法[29];超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定參考Giannopolitis等的氮藍四唑（NBT）法[30];過氧化氫酶（CAT）活性的測定參考Aebi的紫外吸收法[31];參考Bergmeyer的愈創(chuàng)木酚法[32]測定過氧化物酶（POD）活性;采用酶聯(lián)免疫吸附分析法（ELISA）[33]測定葉片中脫落酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010與SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行處理和分析，差異顯著性分析采用Duncan's新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度ABA對茶樹葉片可溶性物質(zhì)含量的影響

2.1.1 可溶性蛋白含量變化 由表1可知，對照處理中茶樹可溶性蛋白含量在15.60～16.17 μg/g之間波動，不同時間點差異并不顯著。施加外源ABA后，葉片中可溶性蛋白含量明顯增加，且其含量始終高于同時期的對照。10、20 mg/L ABA處理下的可溶性蛋白含量在處理12 h時分別增加至20.50、23.14 μg/g，為初始濃度的1.25、1.42倍，48 h時含量分別達到初始濃度的1.41、1.51 倍;50 mg/L ABA處理下，可溶性蛋白含量在處理4～24 h 期間與20 mg/L ABA處理較為接近，但在處理48 h時濃度增加并顯著高于 20 mg/L ABA處理，達到初始濃度的1.62倍;100、200 mg/L ABA處理下，處理12 h時可溶性蛋白含量分別達到25.40、26.72 μg/g，為初始濃度的1.57、1.65 倍，處理48 h時分別為初始濃度的1.66、1.96倍。

2.1.2 可溶性糖含量變化 由表2可知，對照組可溶性糖含量在處理 0～48 h 內(nèi)變化不顯著，范圍為10.23%～11.07%。施加外源ABA后，可溶性糖含量變化與可溶性蛋白相似，即隨著施加濃度的增加總體增加。不同濃度ABA處理下，在處理4～48 h內(nèi)可溶性糖含量極顯著增加，處理12 h時分別是初始濃度的1.33、1.32、1.33、2.00、2.24倍，處理48 h時分別為初始濃度的1.52、1.52、1.58、2.23、2.62倍。10、20、50 mg/L ABA處理下，同期可溶性糖含量較接近;而100、200 mg/L ABA處理下，4～48 h內(nèi)可溶性糖含量顯著高于同時期對照組及10、20、50 mg/L ABA處理。

2.1.3 游離脯氨酸含量變化 由表3可知，對照處理的游離脯氨酸含量為9.58～11.11 μg/g，在處理0～48 h期間變化不顯著，且在處理4～48 h內(nèi)顯著低于施加外源ABA處理。施加不同濃度外源ABA后，各處理的游離脯氨酸含量在處理0～48 h均極顯著增加。10、20、50 mg/L ABA處理下，處理12 h時的游離脯氨酸含量分別為初始濃度的1.40、1.67、1.74倍，處理48 h時分別為初始濃度的 1.72、2.26、2.34倍;100、200 mg/L ABA處理下，處理12 h時游離脯氨酸含量分別為初始濃度的1.74、1.99倍，處理48 h時則為初始濃度的2.92、3.89倍。

2.1.4 丙二醛含量變化 由表4可知，對照組的丙二醛含量為0.44～0.59 nmol/g。施加10 mg/L ABA時，處理48 h后丙二醛含量由初始的 0.44 nmol/g 增加至0.88 nmol/g，為初始濃度的2倍;施加20、50、100、200 mg/L ABA時，丙二醛含量在處理0～24 h期間，隨著時間延長而增加，均在處理24 h時達到最高值，隨后在處理48 h時有所下降。10、20、50 mg/L ABA處理下，丙二醛含量在處理 48 h 時均下降至 1.00 nmol/g 左右;然而，高濃度（100、200 mg/L）的ABA處理下，處理24 h時丙二醛含量分別是初始值的 4.81、7.50倍，即使在處理48 h時有所下降，但含量分別為1.90、3.12 nmol/g，仍是初始值的 3.96、6.78倍。雖然高濃度ABA可顯著提高葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量，但同時也導(dǎo)致丙二醛含量較高，可能導(dǎo)致過量施用后對茶樹造成脅迫傷害。

2.2 不同濃度ABA對茶樹葉片抗氧化酶活性的影響

表5、表6、表7分別為不同濃度ABA對茶樹SOD、CAT、POD活性的影響。對照組的SOD、CAT、POD活性在處理48 h內(nèi)變化不顯著。經(jīng)外源ABA處理后，茶樹葉片中SOD活性在處理0～12 h內(nèi)極顯著增強，12～48 h內(nèi)極顯著下降。10 mg/L ABA處理下，SOD活性在處理12 h時達到111.36 U/g，48 h時下降至84.91 U/g。20、50、100、200 mg/L ABA處理下，在處理12 h時SOD活力分別為125.02、157.17、158.66、167.98 U/g，48 h時分別下降至100.33、107.00、113.64、125.46 U/g，但仍極顯著高于初始活力。茶樹葉片中CAT活力變化趨勢與SOD類似，除了對照外，其他處理的CAT活力均在0～12 h內(nèi)增強，12～48 h內(nèi)下降，且處理48 h時CAT活力仍高于初始活力。高濃度（100、200 mg/L）ABA處理下，茶樹葉片CAT活力顯著增強，但隨著時間延長（24～48 h），200 mg/L ABA處理下的CAT活力略高于100 mg/L ABA處理。除了對照與 200 mg/L ABA處理外，經(jīng)外源ABA處理后，茶樹葉片中POD活性總體在處理0～24 h內(nèi)增強，24～48 h 內(nèi)下降，處理48 h時仍保持較高活力。200 mg/L ABA處理下，茶樹葉片POD活性在處理 0～12 h 內(nèi)增強，12～48 h內(nèi)先下降再增強。由表5、表6和表7可知，外源ABA基本在處理12 h內(nèi)顯著提高了茶樹葉片中抗氧化酶活力，雖然在處理 12～48 h內(nèi)有所波動，但在處理48 h時仍能保持較高活力，對于提高茶樹抗逆性具有重要意義。

2.3 不同濃度外源ABA對茶樹葉片ABA含量的影響

由表8可知，未施加外源ABA時，茶樹葉片中ABA含量為55.72～62.71 ng/g，其中，在處理4 h時最高，為62.71 ng/g;在處理12 h時最低，為55.72 ng/g。噴施不同濃度ABA后，葉片中ABA含量在0～48 h內(nèi)均顯著增加，并在48 h時達到最大值;在處理12 h時，各處理（對照除外）ABA濃度分別為初始濃度的1.25、1.27、1.63、1.75、1.98倍，而 48 h 時則為初始濃度的1.35、1.42、1.73、1.81、2.17倍。由此可見，施加外源ABA可在12 h內(nèi)顯著增加茶樹葉片中ABA含量，并且可使其在48 h 時仍保持在較高濃度，從而提高茶樹的抗逆性。

3 討論

3.1 外源ABA對茶樹可溶性物質(zhì)含量和抗氧化酶活力的影響

以往的研究結(jié)果表明，施加外源ABA可提高植物中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，從而增強植物的抗寒性，并逐漸適應(yīng)低溫環(huán)境[9，18-20]。本試驗中，常溫下，施加不同濃度的外源ABA均能使茶樹葉片中可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸的含量明顯增加;基本在處理4 h時含量顯著增加，且隨著施用時間和濃度的增加而增加，可見外源ABA可在短時間內(nèi)提高茶苗中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，且使其在處理48 h后仍維持較高濃度，進而提高茶樹的抗性。

丙二醛作為膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物，在植物衰老和逆境脅迫下會大量積累，其含量的高低可反映植物受傷害的程度。在冬小麥、山茶花、玉米等的研究[10，19，34]中，外源ABA可降低植物中MDA的積累量，從而減輕低溫脅迫對細(xì)胞膜的破壞作用。本試驗中，不同濃度的ABA處理0～24 h內(nèi)，茶樹葉片中MDA含量均有所升高。10、20、50 mg/L ABA處理下，MDA含量雖然明顯增加，但其最終含量保持在1.0 nmol/g左右;然而，高濃度（100、200 mg/L）的ABA處理下，MDA含量在處理期間極顯著增加，且在處理48 h時含量為初始值的3倍左右。不同濃度外源ABA處理下，茶樹葉片MDA含量可顯著增加，可能由于試驗使用了2年生的茶苗，對外源ABA處理較為敏感。

以往研究表明，外源施加ABA后，抗氧化酶活力呈先上升后下降的趨勢[20，25]。經(jīng)外源ABA處理后，茶苗葉片中SOD、CAT活力基本表現(xiàn)為0～12 h內(nèi)增強，12～48 h內(nèi)下降;POD活力為0～24 h內(nèi)增強，24～48 h內(nèi)下降;但SOD、CAT、POD的活力在48 h時總體仍高于初始活力?？梢娡庠碅BA可提高茶苗抗氧化酶活性并使其在一定時期內(nèi)保持較高活性，進而引起相應(yīng)的抗性反應(yīng)，從而增強茶苗抗逆性。

結(jié)合以上數(shù)據(jù)，可見低濃度（10、20、50 mg/L）ABA處理有利于滲透物質(zhì)的積累和抗氧化酶活力的提高，從而可提高茶苗抗逆性;而高濃度（100、200 mg/L）ABA處理下滲透物質(zhì)雖然大量積累，但其MDA含量和抗氧化酶活力均較高，可能大量施加外源ABA已對茶苗造成一定脅迫。

3.2 外源ABA對茶樹ABA含量的影響

除了關(guān)注外源ABA對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活力的影響外，相較于其他研究，本試驗檢測了不同濃度的外源ABA施用對茶苗葉片中內(nèi)源ABA濃度的影響。結(jié)果表明，施加外源ABA促進了內(nèi)源ABA的積累，這也可能是可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸積累以及抗氧化酶活力提高的原因。同時，研究發(fā)現(xiàn)，施用高濃度（100、200 mg/L）的ABA導(dǎo)致葉片中ABA含量極顯著增加，甚至增長近1倍。黃丹娟等研究發(fā)現(xiàn)，葉片成熟度越高，其ABA含量越低，老葉中積累水楊酸（SA），嫩葉中積累脫落酸，葉片通過合成代謝平衡控制ABA含量和SA含量，以響應(yīng)逆境脅迫[35]。在本試驗中，采樣部位為嫩葉，外源ABA促進了其內(nèi)源ABA的積累，并伴隨著可溶性物質(zhì)含量增加和抗氧化酶活力的增強，可見外源ABA可通過增加內(nèi)源ABA含量增強茶樹的抗逆性。值得關(guān)注的是，黃丹娟等在茶樹抗逆性評價研究中發(fā)現(xiàn)，ABA含量與大多數(shù)生理指標(biāo)變化趨勢相反[35]，而本試驗中外源ABA施用導(dǎo)致內(nèi)源ABA的增加，并伴隨著可溶性物質(zhì)含量增加和抗氧化酶活力的增強，有可能是由于過高濃度的ABA對于茶苗嫩葉造成一定脅迫，最終引起游離脯氨酸、MDA等的大量積累以及抗氧化酶活力的顯著增強。

以往的研究結(jié)果表明，抗性越強的品種對外源ABA敏感性越差，例如孫慶玲等發(fā)現(xiàn)，抗寒性強的狗牙根最適ABA處理濃度高于寒敏感品種[21]。然而，梁新華等以抗旱耐瘠品種——紅芒麥為研究材料時發(fā)現(xiàn)，該品種在試驗中并未表現(xiàn)出對外源ABA不敏感性最大[36]。因此，施加外源ABA后，不同抗性茶樹品種中生理生化指標(biāo)的變化、抗性強弱與ABA敏感性的相關(guān)性均有待進一步的深入研究。

4 結(jié)論

綜上，施加外源ABA在48 h內(nèi)可提高茶苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量，并且提高SOD、CAT、POD的活性。低濃度（10、20、50 mg/L）的ABA在促進可溶性物質(zhì)積累和提高抗氧化酶活力時，可增強茶苗抗逆性，但也會導(dǎo)致MDA的少量積累;而高濃度的ABA則會引起MDA的大量積累，可能會對茶苗造成脅迫傷害，繼而引發(fā)可溶性物質(zhì)的大量積累和抗氧化酶活力的顯著增強。本試驗比較了不同濃度外源ABA對常溫下龍井43茶苗的影響，篩選出的ABA施用濃度，可以避免低濃度ABA不能顯著提高抗逆性，同時避免過高濃度ABA抑制生長的情況，對新植茶園利用外源ABA提高茶苗抗寒性以及安全越冬具有重要意義。

參考文獻：

[1]曹 婧，蘭海燕. 植物激素脫落酸受體及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑研究進展[J]. 生物技術(shù)通報，2014（6）：22-28.

[2]郭棟梁，李 玲. ABA對植物側(cè)根發(fā)生的調(diào)節(jié)（綜述）[J]. 亞熱帶植物科學(xué)，2008，37（1）：67-69.

[3]朱曉琛，張漢馬，南文斌. 脫落酸調(diào)控植物根系生長發(fā)育的研究進展[J]. 植物生理學(xué)報，2017，53（7）：1123-1130.

[4]Yoshida T，Mogami J，Yamaguchi-Shinozaki K. ABA-dependent and ABA-independent signaling in response to osmotic stress in plants[J]. Current Opinion in Plant Biology，2014，21：133-139.

[5]劉娟娟，汪惠麗. 植物中脫落酸對非生物脅迫的耐受性研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（16）：11-12，15.

[6]Zhang J，Jia W，Yang J，et al. Role of ABA in integrating plant responses to drought and salt stresses[J]. Field Crops Research，2006，97（1）：111-119.

[7]陳 康，李 杰，唐 靜，等. 一氧化氮參與調(diào)節(jié)鹽脅迫誘導(dǎo)的玉米幼苗脫落酸積累[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2006，32（5）：577-582.

[8]Anderson M D，Prasad T K，Martin B A，et al. Differential gene expression in chilling acclimated maize seedlings and evidence for the involvement of abscisic acid in chilling tolerance[J]. Plant Physiology，1994，105（1）：331-339.

[9]徐珊珊，史星雲(yún)，李 強. 外源ABA對辣椒幼苗抗冷性的影響[J]. 長江蔬菜，2015（24）：55-58.

[10]王軍虹，徐 琛，蒼 晶，等. 外源ABA對低溫脅迫下冬小麥細(xì)胞膜脂組分及膜透性的影響[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，45（10）：21-28.

[11]黨秋玲，于 超，王禎麗. ABA處理種子對加工番茄幼苗抗寒力及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報，2005，23（3）：349-351.

[12]魏 鑫，倪 虹，張會慧，等. 外源脫落酸和油菜素內(nèi)酯對干旱脅迫下大豆幼苗抗旱性的影響[J]. 中國油料作物學(xué)報，2016，38（5）：605-610.

[13]徐 樂，汪媛媛，葉開溫，等. ABA和NO在印度梨形孢提高玉米苗期抗旱性的作用[J]. 分子植物育種，2018，16（9）：2939-2947.

[14]產(chǎn)祝龍，劉占國，施 冰，等. 外源脫落酸對干旱脅迫下美國紅楓抗旱性的影響[J]. 林業(yè)科技，2019，44（3）：18-21.

[15]Khadri M，Tejera N A，Lluch C. Alleviation of salt stress in common bean （Phaseolus vulgaris） by exogenous abscisic acid supply[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2006，25（2）：110-119.

[16]朱菲菲. 外源脫落酸提高灰氈毛忍冬耐鹽性的生理機制的研究[D]. 重慶：西南大學(xué)，2013.

[17]高 山，孫偉峰，李 瑩，等. 水楊酸（SA）和脫落酸（ABA）對鹽脅迫玉米幼苗生長的影響[J]. 分子植物育種，2017，15（10）：4195-4164.

[18]劉旭梅. 杜鵑花品種的抗寒性評價及外源ABA對其抗寒性的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017.

[19]章錦濤，王 華，王 松，等. 外施脫落酸對低溫脅迫下山茶花生理生化指標(biāo)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017，44（1）：142-145.

[20]陳 燕，潘祖建，甘衛(wèi)堂，等. 外源ABA對低溫脅迫下番木瓜幼苗抗寒性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用，2019，32（2）：5-8.

[21]孫慶玲，李培英，孫宗玖，等. 外施脫落酸對不同抗寒性狗牙根品種的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)響應(yīng)研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，35（2）：87-92.

[22]Zhou L，Xu H，Mischke S，et al. Exogenous abscisic acid significantly affects proteome in tea plant （Camellia sinensis） exposed to drought stress[J]. Horticulture Research，2014，1：14029.

[23]Zhu X J，Liao J R，Xia X L，et al. Physiological and iTRAQ-based proteomic analyses reveal the function of exogenous γ-aminobutyric? acid （GABA） in improving tea plant （Camellia sinensis L.） tolerance at cold temperature[J]. BMC Plant Biology，2019，19（1）：43.

[24]李 磊，周 琳，李慶會，等. 低溫條件下ABA和鎢酸鈉對茶樹葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活力的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2016，25（4）：18-24.

[25]周 琳，徐 輝，朱旭君，等. 脫落酸對干旱脅迫下茶樹生理特性的影響[J]. 茶葉科學(xué)，2014，34（5）：473-480.

[26]張 麗，周 欣，蔣家月，等. 外源ABA對茶樹抗寒生理指標(biāo)的影響[J]. 茶業(yè)通報，2012，34（2）：72-74.

[27]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J]. Analytical Biochemistry，1976，72：248-254.

[28]Yemm E W，Willis A J. The estimation of carbohydrates in plant extracts by anthrone[J]. Biochemical Journal，1954，57：508-514.

[29]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[30]Giannopolitis C N，Ries S K. Superoxide dismutase. Ⅰ. Occurrence in higher plants[J]. Plant Physiology，1977，59：309-314.

[31]Aebi H. Catalase in vitro[J]. Methods in Enzymology，1984，105：121-126.

[32]Bergmeyer H U. Methods of enzymatic analysis[M]. 2nd ed. New York：Academic Press，1974.

[33]姚永宏，徐 澤，侯渝嘉，等. 秋季茶樹內(nèi)源激素的ELISA分析及其在不同器官中的分布[J]. 渝西學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2005，4（4）：26-27，33.

[34]石如意，王騰飛，李 軍，等. 低溫脅迫下外源ABA對玉米幼苗抗寒性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2018，33（3）：136-143.

[35]黃丹娟，毛迎新，陳 勛，等. 不同成熟度茶樹葉片抗逆性生理指標(biāo)差異[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2018，34（19）：44-49.

[36]梁新華，許 興，徐兆楨. 外源ABA對不同品種春小麥幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（4）：24-26.吉沐祥，王曉琳，黃潔雪，等. 江蘇丘陵地區(qū)鮮食桃綠色標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù)模式[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（12）：108-112.