代松家， 段 斐， 方江平， 龍春林， 周晨霓

(1.中央民族大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 北京 100081; 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000;3.西藏農(nóng)牧學(xué)院 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西藏 林芝 860000; 4.西藏自治區(qū)生態(tài)安全聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 西藏 林芝 860000)

森林凋落物的生產(chǎn)與分解不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的主要途徑，同時(shí)作為植物生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中也是鏈接植物與土壤的“紐帶”[1-2]。而凋落物的分解最重要的功能之一就是將植物吸收的養(yǎng)分重新釋放回土壤，形成土壤養(yǎng)分庫[3]，凋落物—土壤生物地化循環(huán)相輔相成，相互作用十分復(fù)雜，“凋落物—土壤”連續(xù)體中兩者的相互關(guān)系十分緊密[4]。首先，凋落物分解過程中的養(yǎng)分釋放對保持土壤肥力、維持土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、增強(qiáng)土壤微生物活性等方面均具有重要作用[5-6]，提高凋落物分解速率，能夠加快土壤營養(yǎng)循環(huán)、改善土壤質(zhì)量。前人相關(guān)研究表明，森林年凋落物量顯著提高土壤含水量、土壤P和K的含量[7]，而土壤pH值和電導(dǎo)率與凋落物量呈顯著負(fù)相關(guān)[8]。然而，土壤質(zhì)量的不同必然引起植物生長狀況的差異，而這種差異可能首先反應(yīng)在各個(gè)植物器官部位養(yǎng)分元素含量的不同，進(jìn)而造成凋落物基質(zhì)質(zhì)量的差異[9]，而且凋落物基質(zhì)質(zhì)量可以顯著地影響其分解速率和養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)[2,8-9]。前人在關(guān)于土壤立地條件對凋落物分解速率的影響研究中發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分含量高的地區(qū)凋落物基質(zhì)N，P易于富集[7]，且土壤理化性質(zhì)不同，使得土壤中作為分解者的微生物種類、數(shù)量也有差異，進(jìn)而在一定程度上影響凋落物分解[10]，且土壤養(yǎng)分供應(yīng)和養(yǎng)分循環(huán)的正反饋?zhàn)饔檬峭ㄟ^凋落物產(chǎn)量的增加而增加[11]?？梢?，凋落物數(shù)量及分解快慢在一定程度上代表了土壤的營養(yǎng)狀況[12]，而土壤養(yǎng)分狀況又直接或間接地影響著凋落物的生產(chǎn)及分解[13]，深刻剖析森林凋落物分解特征與土壤養(yǎng)分的相互影響機(jī)制對于闡明森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)機(jī)理具有重要意義。

目前對于凋落物分解的影響因素的研究，國內(nèi)外學(xué)者多集中在氣候[14-15]、凋落物質(zhì)量[2,8-9]和土壤狀況[7-8]等方面，但對于不同立地條件(生境)下凋落物分解特征的研究較少，僅有的少量相關(guān)文獻(xiàn)也僅限于林窗大小對凋落物分解的影響[16-17]、不同植被類型[3]或不同演替階段植被凋落物分解特征的差異[9]等。與青藏高原的隆升和地質(zhì)時(shí)期的冷暖變化關(guān)系密切的西藏亞高山暗針葉林在西藏分布很廣[18]，占全區(qū)森林總面積的43%，總蓄積量的61%，是西藏森林資源中最重要的組成部分，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和理論研究價(jià)值[19]。海拔高度3 600～4 400 m，冷杉是該區(qū)森林群落的主要建群種，是陰坡高山林線的優(yōu)勢樹種。由于獨(dú)特的地理環(huán)境和水熱條件，該林分表現(xiàn)為樹木高大，生長周期持續(xù)時(shí)間長，林下植物豐富，林分蓄積量高等特征，同時(shí)該區(qū)域極少受到人類活動(dòng)的干擾，林分保持了完整性和系統(tǒng)的連續(xù)性，是進(jìn)行天然林凋落物基礎(chǔ)研究的“天然實(shí)驗(yàn)地”。目前關(guān)于西藏原始暗針葉林凋落物的報(bào)道僅見于林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)凋落物的生產(chǎn)及養(yǎng)分歸還[20]，而關(guān)于西藏急尖長苞冷杉林(Abiesgeorgeivar.smithii)凋落物分解的相關(guān)研究還未見報(bào)道。本研究以藏東南色季拉山為研究區(qū)域，以該區(qū)域典型亞高山暗針葉林—尖長苞冷杉原始林凋落物為研究對象，分別研究了在不同生境類型下(林內(nèi)、林外、林緣)凋落物分解動(dòng)態(tài)及養(yǎng)分釋放特征，分析在不同的生境條件下凋落物分解速率與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，探討土壤養(yǎng)分特征對凋落物分解的影響機(jī)制，旨在為深入了解高寒高山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

西藏色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大拐彎西北側(cè)、念青唐古拉山與喜馬拉雅山接合處的林芝縣境內(nèi)，屬念青唐古拉山余脈，山體位于93°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N。山體走向主要為西北—東南，形成較大范圍的東西坡面。大部分區(qū)域處于海拔3 000 m以上，最高峰色季拉山頂海拔5 300 m，最低處位于東坡泊隆藏布峽谷，海拔2 100 m左右。受印度洋季風(fēng)的影響，氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點(diǎn)。年均降水量1 134 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，雨季為6—9月份，其中以8月份最為集中，占全年降水的30%。年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5～18.2 ℃，無霜期180 d，平均相對濕度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。急尖長苞冷杉林平均樹高33.4 m，平均胸徑37 cm，郁閉度0.6～0.8。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

凋落物分解試驗(yàn)選取林內(nèi)(IF)、林緣(BF)、林外(OF)共3塊樣地，每一種樣地的生境特征及位置詳見表1。

表1 樣地設(shè)置及特征

2.2 凋落物分解試驗(yàn)

凋落物的分解采用網(wǎng)袋法。于2016年11月在1號樣地收集新鮮的冷杉林凋落物，在80 ℃烘干至恒重。取15 g的左右凋落物粉碎、過篩，用作化學(xué)元素分析(C，N，P，K)以了解冷杉林凋落物養(yǎng)分初始含量。取15 g裝入孔徑為0.2 mm尼龍紗布制成的分解袋(15 cm×15 cm)內(nèi)，裝入的樣品厚度不超過0.5 cm，盡量平鋪在網(wǎng)袋里面。將分解袋于2016年12月1號一次性隨機(jī)放置于這3塊試驗(yàn)樣地中，埋入地表下15 cm處，如果遇到苔蘚層，剝開苔蘚層，將分解袋接觸土壤，使其盡可能接近自然分解狀態(tài)。凋落物分解試驗(yàn)需要3×5×12=180袋，考慮到試驗(yàn)進(jìn)行中分解袋可能損壞，所以預(yù)埋分解袋200袋，并依次編號1，2，3……200。在2017年每月月初收回，每個(gè)樣地收回5袋，每月總共收回3×5=15袋。將收回的樣品進(jìn)行清理，而后置于80 ℃下烘干48 h至恒重，稱重計(jì)算出凋落物干物質(zhì)失重率(用留存率表示)及逐月分解率。

在取回凋落物分解袋的同時(shí)采集土壤樣品，在每種生境類型樣地內(nèi)放置凋落物分解袋處，用100 cm3環(huán)刀測定土壤容重，按0—10，10—20，20—40 cm深度采集土壤約200 g，分別裝入自封袋中并做好標(biāo)記。按土層每3個(gè)點(diǎn)混合為1份，均為3次重復(fù)。揀除石塊等雜物后, 每份土樣又均勻分成兩部分， 一部分放入冰箱(溫度4 ℃)用于測定土壤微生物量碳和微生物量氮；另一部分裝在土樣袋中，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干用于測定土壤有機(jī)碳、全氮、全磷。

2.3 土壤性質(zhì)測定

土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤總有機(jī)碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化—容量法，凱氏定氮法測土壤N含量， 鉬藍(lán)比色分光光度法測定土壤P含量，火焰光度法測定土壤K含量，土壤微生物量碳、氮的測定采用氯仿熏蒸浸提法[21-22]，且所有樣品在48 h內(nèi)測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)收集器面積的凋落物質(zhì)量換算為每公頃的凋落量(kg/hm2)，根據(jù)逐次測定的數(shù)據(jù)分析凋落物量的月動(dòng)態(tài)和年總凋落物量；凋落物干物質(zhì)留存率dw=Mt/M0╳100%，式中：Mt為t月時(shí)樣品的干物質(zhì)質(zhì)量；M0為初始樣品干物質(zhì)質(zhì)量；逐月分解率DR=dwt-1-dwt；應(yīng)用Olson指數(shù)衰減模型ln(Mt/M0)=-kt擬合求得分解速率常數(shù)k(d-1)，t為分解時(shí)間。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)不同生境凋落物留存率、逐月分解率、元素釋放率差異是否顯著；采用相關(guān)分析探討土壤養(yǎng)分與凋落物分解速率間的關(guān)系；采用回歸法分析不同生境下凋落物分解過程中逐月分解率與分解時(shí)間的關(guān)系以及建立不同生境條件下土壤養(yǎng)分影響凋落物分解速率的主導(dǎo)因子方程。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境條件下冷杉凋落物的分解特征

將西藏色季拉山冷杉原始林凋落物分別在3種不同生境中〔林內(nèi)(IF)、林外(OF)、林緣(BF)〕進(jìn)行分解試驗(yàn)，結(jié)果如圖1所示。

圖1 不同生境條件下凋落物留存率及逐月分解率動(dòng)態(tài)

不同生境下凋落物分解留存率呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，且留存率在不同生境間差異極顯著(F=42.166，p=0.000)，總體呈現(xiàn)出林內(nèi)(59.827±9.69%)<林緣(67.456±7.23%)<林外(86.222±12.94%)的趨勢。留存率與分解時(shí)間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.472，p=0.004)，本研究共采用9種模型來擬合不同生境樣品留存率與分解時(shí)間的關(guān)系，最終一元多項(xiàng)式方程擬合度最優(yōu)，擬合方程為：y=99.629-1.587x-0.152x2+0.01x3(R2=0.966，p=0.001)。凋落物的逐月分解速率在不同生境間差異極顯著(F=38.21，p=0.007)。不同生境下凋落物的逐月分解速率與分解時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.473，p=0.039)、與生境極顯著正相關(guān)(r=0.784，p=0.009)，3種生境類型下逐月分解率最大值均出現(xiàn)在5月份，在冬季10—12月分解率較低；而從3個(gè)生境條件下凋落物逐月分解率的變異系數(shù)(CV)來看，林內(nèi)(34.83%)<林緣(57.35%)<林外(72.09%)。經(jīng)回歸分析，不同生境下凋落物的逐月分解速率與分解時(shí)間的擬合關(guān)系為：y=1.943+0.126x-0.014x2(R2=0.967，p=0.003)。

分別采用Olson指數(shù)衰減模型對不同生境條件下冷杉凋落物分解過程進(jìn)行了模擬，擬合效果較好(相關(guān)系數(shù)均在0.975以上)，同時(shí)計(jì)算了在不同生境條件下凋落物分解50%和95%的時(shí)間(見表2)，結(jié)果顯示：不同生境條件下(林內(nèi)、林緣、林外)凋落物分解常數(shù)分別為0.028，0.025，0.023；不同生境條件下(林內(nèi)、林緣、林外)凋落物分解50%需要的時(shí)間為2.11，2.52，2.34 a，分解95%需要的時(shí)間為8.96，10.01，10.84 a。

表2 不同生境條件下冷杉凋落物分解過程模擬(Olson模型)

3.2 不同生境條件下土壤養(yǎng)分特征

如圖2所示，3種生境條件下土壤總有機(jī)碳(TOC)含量總體看來表現(xiàn)出林內(nèi)(58.197±10.237 g/kg)>林緣(39.107±8.614 g/kg)>林外(28.197±6.227 g/kg)的趨勢，同一土層不同生境間差異極顯著(p<0.01)，而在同一生境條件下不同土層間除了林內(nèi)0—10 cm土壤TOC差異極顯著外(p<0.01)，其他兩種生境類型下表層土(0—10 cm)與下層土壤(10—40 cm)之間差異不顯著(p>0.05)(見圖3)。

注：圖中不同小寫字母表示同一土層不同生境間差異顯著； 不同大寫字母表同一生境不同土層間差異顯著。下同。

土壤N含量總體趨勢與TOC相似，林內(nèi)(1.415±0.06 g/kg)>林緣(1.006±0.04 g/kg)>林外(0.715±0.01 g/kg)，同一土層不同生境間差異極顯著(p<0.01)，同一生境條件下不同土層間差異也極顯著(p<0.01)(見圖3)。土壤P含量總體大小呈現(xiàn)林外(0.236±0.012 g/kg)>林緣(0.198±0.008 g/kg)>林內(nèi)(0.168±0.003 g/kg)，最大值出現(xiàn)在林外生境0—10cm(0.212±0.011 g/kg)，表層土(0—10cm)中林外生境極顯著高于其他兩種生境(p<0.01)，10—20 cm土層林外生境顯著高于其他兩種生境類型(p<0.05)，20—40 cm土層中林緣生境極顯著高于其他兩種生境類型(p<0.01)；從同一生境不同土層來看，林內(nèi)和林緣生境下不同土層間差異均為極顯著(p<0.01)，林外生境僅有表層土(0—10 cm)與下層土壤(10—40cm)差異極顯著(p<0.01)，其他兩種生境條件下不同土層間差異均極顯著(p<0.01)(見圖2)。而土壤微生物量碳SMBC林內(nèi)生境下含量顯著高于林緣和林外生境(p<0.01)，從不同土層來看，3種生境類型表層土(0—10 cm)SMBC含量(388.017±56.94 mg/kg)顯著高于10—40 cm土壤(p<0.01)(見圖3)。3種生境條件下土壤微生物量氮SMBN含量在不同土層間差異均極顯著(p<0.01)，同一土層3種生境條件間差異也極顯著(p<0.01)(見圖3)。

圖3 不同生境條件下土壤微生物量碳(SMBC)、土壤微生物量氮(SMBN)含量特征

3.3 不同生境條件下凋落物分解與土壤養(yǎng)分庫之間的關(guān)系

設(shè)林內(nèi)凋落物分解速率(DRIF)為Y1，林外凋落物分解速率(DROF)為Y2，林緣凋落物分解速率(DRBF)為Y3；設(shè)土壤總有機(jī)碳含量(TOC)為x1，土壤全N含量為x2，土壤全P含量為x3，土壤微生物量碳(SMBC)含量為x4，土壤微生物量氮(SMBN)含量為x5，WC∶WN值為x6，WC∶WP值為x7，WN∶WP值為x8，然后分別將Y1，Y2，Y3與x1—x7進(jìn)行Spearman秩相關(guān)分析(如表3所示)。不同生境條件下凋落物分解速率與其對應(yīng)的土壤養(yǎng)分特征之間關(guān)系緊密。

表3 不同生境條件下凋落物分解速率與土壤養(yǎng)分之間Spearman秩相關(guān)系數(shù)

3種生境條件下除了WN∶WP值與分解速率不相關(guān)外，其他土壤養(yǎng)分指標(biāo)均與凋落物分解速率呈現(xiàn)顯著(p<0.05)或極顯著相關(guān)(p<0.01)關(guān)系。其中除了WC∶WP值與凋落物分解速率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其余土壤養(yǎng)分指標(biāo)與凋落物分解速率間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。從不同生境分別看來，林內(nèi)生境中與凋落物分解速率呈現(xiàn)極顯著相關(guān)的土壤養(yǎng)分因子有土壤TOC含量(r=0.302 2，p<0.01)，N含量(r=0.268 6，p<0.01)，SMBC含量(r=0.274 9，p<0.01)，SMNB含量(r=0.367 0，p<0.01)以及WC∶WN值(r=0.002 9，p<0.01)；林外生境中與凋落物分解速率相關(guān)性最大的為土壤TOC含量(r=0.512 8，p<0.01)，其次為WC∶WP值(r=-0.394 4，p<0.01)；林緣生境中與凋落物分解速率相關(guān)性最大的也是土壤TOC含量(r=0.491 1，p<0.01)，其次為WC∶WP值(r=-0.433 6，p<0.01)。根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果，選擇與凋落物分解速率極顯著相關(guān)或者顯著相關(guān)的土壤養(yǎng)分因子進(jìn)行逐步回歸分析，得到3種生境條件下凋落物分解速率受土壤養(yǎng)分影響的主導(dǎo)因子方程(見表4)，均達(dá)到極顯著水平。

表4 不同生境條件下凋落物分解特征主導(dǎo)因子方程

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

(1) 不同生境條件下冷杉凋落物分解特征。本研究中3種生境類型下凋落物逐月分解速率均呈現(xiàn)出雨季分解快(5—9月)、旱季分解慢(10—1月)，前期分解快(2—9月)，后期分解慢(10—1月)的特征。這與前人相關(guān)研究結(jié)果基本一致[9]。在分解前期，特別是旱季的12至翌年1月，為藏東南一年中最冷時(shí)節(jié)，溫度低，降雨量少，微生物活性低，因淋溶作用和微生物代謝引起的凋落物質(zhì)量損失少；而在高溫多雨的夏季(7—9月)，生物代謝和淋溶作用增強(qiáng)，凋落物分解速率加大；而在分解后期(10—1月)，隨著凋落物中易分解物質(zhì)的消耗殆盡，難分解的物質(zhì)大量積累，分解者可利用的物質(zhì)減少，同時(shí)凋落物中的生物開始出逃或者死亡，分解速率進(jìn)一步降低[23]。從凋落物分解過程中干物質(zhì)留存率來看，總體呈現(xiàn)出林內(nèi)(59.827±9.69%)<林緣(67.456±7.23%)<林外(86.222±12.94%)的趨勢，可以看出總體分解速率呈現(xiàn)林內(nèi)>林緣>林外的趨勢，這可能與不同生境條件下微氣候環(huán)境(光照、溫度、濕度)、土壤生物及土壤肥力不同有關(guān)。吳鵬等[15]對東北地區(qū)森林凋落葉分解速率與氣候、林型、林分光照的關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)，氣候因子(熱量和水分)對分解速率有較強(qiáng)的解釋力，但是氣候?qū)Ψ纸馑俾实挠绊懞艽蟪潭壬鲜峭ㄟ^與林型、林冠透光率的協(xié)同作用而實(shí)現(xiàn)的，所以在考慮凋落物分解速率影響因素時(shí)應(yīng)盡可能考慮生物因素和非生物因素以及它們之間的共同作用[16]。而從3個(gè)生境條件下凋落物逐月分解率的變異系數(shù)(CV)來看，林內(nèi)(34.83%)>林緣(57.35%)>林外(72.09%)，可見凋落物分解在林內(nèi)生境下的穩(wěn)定性要好于林緣和林外，凋落物穩(wěn)定分解，說明其分解所需的各方面環(huán)境條件(熱量、水分、土壤生物及其活性等)變動(dòng)不劇烈，而林緣和林外生境中由于林冠覆蓋度的不同，直接導(dǎo)致水熱條件的不同，進(jìn)而影響凋落物分解特征，特別是林外生境變異程度最大，是因?yàn)樵撋硹l件下幾乎為裸地，沒有林冠覆蓋，加之高原天氣多變導(dǎo)致其微氣候條件也多變。根據(jù)前人的研究結(jié)果，林分生境對凋落物分解的影響在生長季和非生長季有不同的效果，吳慶貴等[16]在對川西亞高山森林林窗對凋落物分解影響的研究中發(fā)現(xiàn)，總體上林窗加快了岷江冷杉凋落葉的分解，在生長季節(jié)凋落物分解速率隨林窗面積增大而減慢，非生長季則剛好相反。在本研究中，3種不同林分生境可類比為林窗面積大小不同的環(huán)境條件，林內(nèi)、林緣、林外生境中林窗面積逐漸增大，則藏東南亞高山暗針葉林和川西亞高山暗針葉林研究結(jié)果基本一致。本研究中根據(jù)Olson指數(shù)衰減模型對不同生境條件下冷杉凋落物分解過程的模擬結(jié)果，凋落物半衰期和周轉(zhuǎn)期均表現(xiàn)為：林下<林緣<林外的趨勢，這與前面不同生境下的總體分解速率變化規(guī)律一致。徐波等[24]對九寨溝4種典型樹種凋落葉在林下及高山湖泊中的分解研究中發(fā)現(xiàn)，凋落物在林下分解速率要顯著高于水體生境，這與本研究中林下生境分解速度最快的結(jié)果一致。本研究中藏東南急尖長苞冷杉林凋落物在林內(nèi)分解50%和分解95%的時(shí)間分別為2.11 a和8.96 a，低于四川貢嘎山峨眉冷杉[3](3.69，15.93 a)、九寨溝油松[24](4.07，27.21 a)、四川阿壩州畢棚溝岷江冷杉[25](3.27，14.12 a)，可見由于凋落物分解是一個(gè)受自身性質(zhì)和外界環(huán)境因素共同作用的復(fù)雜過程[24]，不同區(qū)域的針葉林均呈現(xiàn)不同的分解特征，今后應(yīng)加強(qiáng)對不同地區(qū)、不同環(huán)境條件下凋落物分解的影響機(jī)制研究。

(2) 不同生境條件下冷杉凋落物分解特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系。凋落物的分解過程是聯(lián)系植被和土壤的紐帶，在分解過程中植物養(yǎng)分需求量、土壤養(yǎng)分供應(yīng)量及養(yǎng)分的歸還量之間可以進(jìn)行相互調(diào)節(jié)，從而加劇了凋落物—土壤養(yǎng)分之間的相互關(guān)系的復(fù)雜性[26-27]。本研究表明，3種不同生境條件下由于成土條件、微環(huán)境氣候等差異，造成了土壤養(yǎng)分在空間上的顯著差異(圖2—3)。而凋落物分解進(jìn)程中分解者(土壤動(dòng)物和微生物)必需的能量來自于凋落物本身或土壤[28]，同時(shí)土壤養(yǎng)分還間接改變凋落物分解時(shí)的微環(huán)境進(jìn)而影響凋落物分解[29]。本研究中，3種生境條件下，土壤總有機(jī)碳含量(TOC)，WC∶WN值與凋落物分解速率關(guān)系最為緊密，這與前人相關(guān)研究結(jié)果一致[8-9]，原因是C是組成有機(jī)質(zhì)的主要元素，為分解者提供可利用的能源，而WC∶WN值從理論上是控制凋落物分解進(jìn)程中N釋放與否的關(guān)鍵因素，土壤WC∶WN值通常能反映土壤N礦化的能力及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[30]，因?yàn)橹挥挟?dāng)微生物的N需求被滿足以后才可能釋放N元素[2]。特別指出的是，本研究中在林外和林緣生境中，WC∶WP值與凋落物分解速率的相關(guān)性要大于林內(nèi)生境，說明在林外和林緣生境中WC∶WP值更能影響凋落物的分解，因?yàn)榱滞夂土志壨寥繮元素含量相對林內(nèi)更高，有研究表明在分解過程中養(yǎng)分更容易從高質(zhì)量的凋落物轉(zhuǎn)移到低質(zhì)量的生境中[31-32]，相反地，凋落物在P元素含量較高的生境中分解，養(yǎng)分釋放速率肯定要低于元素含量低的生境，故而也更能影響凋落物分解速率。土壤微生物量碳(SMBC)在林內(nèi)和林緣生境中和凋落物分解速率均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)的關(guān)系(p<0.01)，在林外生境中與凋落物分解速率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；而土壤微生物量氮(SMBN)在林內(nèi)生境中與凋落物分解速率呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，在林外和林緣生境中與凋落物分解速率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，且平均相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為rSMBN(0.284 3)>rSMBC(0.202 5)，可見土壤微生物的活動(dòng)對凋落物分解有顯著的影響，特別是微生物量氮(SMBN)。

4.2 結(jié) 論

通過對藏東南急尖長苞冷杉林凋落物在3種生境條件下(林內(nèi)、林外、林緣)的分解試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3種生境下凋落物分解均符合Olson指數(shù)衰減模型，且分解速率總體上呈現(xiàn)出林內(nèi)>林緣>林外的特點(diǎn)，生境類型對凋落物分解進(jìn)程中元素釋放速率有顯著影響。3種不同生境土壤養(yǎng)分在空間上差異顯著，土壤總有機(jī)碳含量(TOC)，WC∶WN值與凋落物分解速率關(guān)系最為緊密，WN∶WP值與分解速率不相關(guān)，總之，凋落物分解環(huán)境條件的差異顯著地影響著凋落物的分解特征，凋落物—土壤生物地化循環(huán)緊密聯(lián)系，土壤養(yǎng)分作為凋落物分解環(huán)境的關(guān)鍵因子，其與凋落物分解特征之間的相互作用的復(fù)雜性使得生境的作用效應(yīng)亦變得更加復(fù)雜。