王冬梅，楊宇寧，2*，黎 斌，錢慶環(huán)(.貴州大學 資源與環(huán)境工程學院，貴州 貴陽 550025; 2.現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室，江蘇 南京 20008)

腕足動物是一類單體群居的海生底棲、身體構(gòu)型呈兩側(cè)對稱的無脊椎動物[1]。作為早古生代海洋中生物群落的重要組成部分[2]，腕足動物可為研究奧陶紀時期海洋動物的生態(tài)系統(tǒng)和輻射演化提供信息與證據(jù)。遵義桐梓紅花園剖面位于桐梓縣以南紅花園村的東側(cè)(起點坐標為28.06°N，106.85°E)，是華南揚子臺地典型的奧陶系剖面之一，也是貴州研究奧陶系最為詳細的剖面。紅花園剖面地層出露良好，地層序列較為齊全，奧陶系自下而上出露有桐梓組、紅花園組、湄潭組、寶塔組和五峰組[3]。其中，湄潭組出露完整，厚達258 m，下部泥頁巖段含有大量的腕足化石。早在1984年，張文堂等系統(tǒng)地描述了湄潭組的8個腕足動物屬[4]。詹仁斌等于2001年重新測制了紅花園剖面，并逐層采集化石，鑒定出湄潭組有48個腕足動物屬[5]，比較完整地揭示了紅花園剖面湄潭組中腕足動物的基本組成面貌。此外，焦惠亮先后對紅花園剖面湄潭組的部分腕足化石進行了摘錄報道[6]。

結(jié)合前人的工作基礎(chǔ)和本次野外化石采集的結(jié)果，本文鑒別出桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足動物共有27屬之多，顯示出很高的形態(tài)分異度。但是，奧陶紀時期地處黔中古陸南緣的貴陽烏當?shù)貐^(qū)，其湄潭組下部腕足動物僅發(fā)現(xiàn)10屬[7]，分異度和豐度都遠低于黔中古陸北緣的桐梓紅花園地區(qū)?；趭W陶紀貴州這一獨特的巖相古地理格架，對比桐梓紅花園和貴陽烏當兩個沉積區(qū)湄潭組下部腕足動物的組合特征，對于揭示早奧陶世黔中古陸南、北緣之間腕足動物的組合面貌，以及華南板塊腕足動物演化史上首次輻射演化事件具有重要意義。此外，紅花園剖面湄潭組下部腕足動物的多樣性增加，反映了華南早、中奧陶世腕足動物的演化特征，證實正形貝目呈現(xiàn)出爆發(fā)式的增長模式。

1 地質(zhì)背景

貴州中部地區(qū)在奧陶紀時期隆起上升為黔中古陸[8]，圍繞這一古陸的周邊往往發(fā)育有比較齊全的奧陶紀近岸淺水相地層，桐梓紅花園剖面則是黔中古陸北緣離海岸線不遠的臺地相地層序列(圖1)。

A.貴州省在中國地理位置圖；B.研究剖面在貴州省地理位置圖。圖1 早奧陶世上揚子與滇黔桂地區(qū)巖相古地理圖(據(jù)Zhen等修改，2009)Fig.1 Early Ordovician lithofacies-palogeographical map of the upper Yangtze Platform and the area which includes Yunnan, Guizhou and Guangxi provinces(modified from Zhen et al., 2009)

湄潭組是紅花園剖面中一套厚度較大的碎屑巖沉積，厚達258 m，主要為泥、頁巖沉積，自下而上可分為3段：第一段厚110.78 m，以黃、灰綠及藍灰色頁巖為主，夾少量粉砂質(zhì)粘土巖及砂質(zhì)頁巖；第二段厚24.64 m，以中厚層微至粗晶灰?guī)r為主，夾少量砂質(zhì)頁巖及鈣質(zhì)粉砂巖；第三段厚122.87 m，以黃灰色砂質(zhì)頁巖為主，夾薄層砂巖、灰黑色頁巖及灰色薄層泥質(zhì)灰?guī)r[9](圖2)。本文研究的腕足化石采自湄潭組下部(相當于第一段)，該巖性段以泥、頁巖居多，含有豐富的腕足、筆石、三葉蟲化石，與下伏紅花園組呈整合接觸，地層分界清楚。

前人研究結(jié)果顯示，黔北和黔中地區(qū)奧陶系湄潭組下部的筆石生物地層相似，依據(jù)其筆石化石的產(chǎn)出序列，自下而上可分為Acrograptusfiliformis帶、Didymograptelluseobifidus帶、Corymborgraptusdeflexus帶、Azygograptussuecicus帶4個筆石帶[10-11](圖2)。本文所研究的桐梓紅花園剖面湄潭組下部地層包括上述4個筆石帶，且其頂界位Azygograptussuecicus筆石帶的中部。因此，目標巖性段年代地層屬于下奧陶統(tǒng)弗洛階的地層[12]。

圖2 桐梓紅花園剖面湄潭組下段巖性柱狀圖及腕足動物屬種延限圖(據(jù)詹仁斌等改，2007)Fig.2 Stratigraphic column with brachiopod genera range of the lower part of the Meitan formation at the Honghuayuan section (adapted from Zhan et al., 2007)

2 桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足動物化石

2.1 化石的保存方式和埋藏學特征

桐梓紅花園剖面湄潭組下部采集的腕足大部分保存比較完整，破碎的化石較少，絕大多數(shù)腕足化石殼體的紋飾保存清晰。此外，化石多呈雜亂分布，沒有定向性排列，而且大小不一，不具分選現(xiàn)象，其中有不少化石重疊在一起保存的現(xiàn)象，且以個體較小的標本居多(圖3)。需要提及的是，湄潭組近底部有一個腕足化石的密集層，其中的腕足化石數(shù)量龐大，據(jù)不完全統(tǒng)計，化石密集層10 cm×10 cm范圍內(nèi)化石個體數(shù)達122 個，很多兼有腹殼和背殼聚集埋藏(圖3)。

湄潭組下段的腕足動物化石的埋藏方式大致有以下3種(圖4)：(1)背、腹殼兩相連接保存；(2)背殼或腹殼單獨保存；(3)群體保存。其中，第三種埋藏方式可進一步分成兩種保存狀態(tài)：一是同屬或不同屬的個體大小不一，多個背殼、腹殼一起保存，但每個殼體多是獨立的；二是大小不一的背殼、腹殼絞合在一起保存，而且常有較大的個體蓋住較小個體的現(xiàn)象。據(jù)此，桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足化石呈現(xiàn)出快速原地埋藏或者近原地埋藏保存特征。

2.2 腕足動物化石的組合特征

結(jié)合前人資料[3]及本次研究工作，目前紅花園剖面湄潭組下部的腕足動物共有27個屬，分別為Nocturnellia，Euorthisina，Desmorthis，Nothorthis，Pseudomimella，Paralenorthis，Obolus，Sinorthis，Tritoechia，Anchigonite，Taphrorthis，Yangtzeella，Pseudoporambonites，Schedophyla，Palaeoglossa，Tarfaya?，Lingulella，Xinanorthis，Stichorophia，Ldiostrophia，Apatobolus，Nereidella，Leptella，Punctolira，F(xiàn)errobolus，F(xiàn)enxiangella和Trondorthis。統(tǒng)計顯示：這些腕足動物類群以中華正形貝Sinorthis數(shù)量最多，占所采標本總數(shù)的54.20%；其次為Paralenorthis，占所采標本總數(shù)的11.20%；此外，Desmorthis和Xinanorthis的數(shù)量也比較多，分別占所采標本總數(shù)的8.50%和7.10%(圖5)。

A為呈密集狀態(tài)保存的腕足化石；B和C為圖A的局部放大圖，其中：B為Paralenorthis，C為Sinorthis。圖3 紅花園剖面湄潭組近底部的腕足化石密集層Fig.3 Brachiopod assemblage from the bottom of the Meitan formation at the Honghuayuan section

A為背、腹殼呈密集群體保存；B為單個腹殼保存(Sinorthis腹內(nèi)膜)；C為背、腹殼鉸合保存。圖4 湄潭組腕足化石的保存方式Fig.4 Well-preserved cluster of brachiopod fossils from the Meitan formation

圖5 紅花園剖面湄潭組下部腕足動物化石屬數(shù)量占比圖Fig.5 Proportion of brachiopoda fossil genera from the lower part of the Meitan formation at the Honghuayuan section

分析可知，Sinorthis是湄潭組下段腕足動物中的優(yōu)勢種，Sinorthis(圖6A—H)、Paralenorthis(圖7C)、Desmorthis(圖7I—J)，Xinanorthis(圖7E)為湄潭組下段的主要腕足分子, 一共占腕足動物總數(shù)的80%以上。這幾個化石屬都是揚子臺地Sinorthis動物群的常見類型。這些腕足動物生活底質(zhì)主要為泥質(zhì)、粉砂質(zhì)軟泥, 處于相對淺水的陸棚區(qū)[7]。桐梓紅花園地區(qū)在早奧陶世弗洛期(湄潭組沉積期)離黔中古陸北緣較近(圖1)，為典型的淺水陸棚環(huán)境，為Sinorthis動物群的適應(yīng)輻射創(chuàng)造了先決條件。

在湄潭組下部4個筆石帶中，Didymograptelluseobifidus帶內(nèi)的腕足動物化石屬數(shù)量最多，為 23屬，而Azygograptussuecicus帶中的腕足最少，只有9屬。此外，Nocturnellia，Euorthisina，Nothorthis，Obolus，Sinorthis，Tarfaya?在上述4個筆石帶中都有分布，具有較廣的地層延限。不過，湄潭組自D.eobifidus帶往上，腕足動物的屬種分異度明顯降低。

3 研究區(qū)與黔中貴陽烏當?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動物的特征對比

3.1 腕足類組合特征的比較

桐梓紅花園與貴陽烏當湄潭組下段腕足動物均屬于揚子臺地的Sinorthis動物群，兩地占主導(dǎo)地位的腕足動物屬種一致，主要組成分子均為Sinorthis，Paralenorthis，Xinanorthis，Lingulella，Leptella，但兩地之間腕足動物的屬種類型和多樣性存在差異。比如，就生物多樣性而言，桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動物共有27個屬，而貴陽烏當?shù)拇笸萜拭媾c小谷農(nóng)剖面湄潭組下段腕足動物共計10個屬[7]，可見兩地的腕足動物多樣性明顯不同。

A—D為中華正形貝Sinorthis, 腹內(nèi)膜，標本號：A.HHY-Omx-2-15；B.HHY-Omx-2-7；C.HHY-Omx-2-30；D.HHY-Omx-2-34； E—F為中華正形貝Sinorthis，背內(nèi)膜，標本號：E.HHY-Omx-2-19；F.HHY-Omx-2-23； G.中華正形貝Sinorthis，腹外膜， 標本號：HHY-Omx-4-1；H.中華正形貝Sinorthis，背外膜，標本號：HHY-Omx-33-1。

A—B為小薄貝Leptella，背內(nèi)膜，標本號：A.HHY-Omx-2-4；B.HHY-Omx-2-19; C.副軟正形貝Paralenorthis，背內(nèi)膜，標本號：HHY-Omx-17-1; D—H為揚子貝Yangtzeella，背內(nèi)膜，標本號：D.HHY-Omx-40；E.西南正形貝Xinanorthis，背外膜, 標本號：HHY-Omx-2-28; F.偽正形貝Nothorthis，背外膜，標本號：HHY-Omx-2-4; G.偽正形貝Nothorthis，背內(nèi)膜，標本號： HHY-Omx-30-1; H.HHY-Omx-2-23; I—J為難得鏈正形貝Desmorthis，背內(nèi)膜，標本號：I.HHY-Omx-51-1; J.HHY-Omx-52-1; K.夜出貝Nocturnellia，背內(nèi)膜，標本號：HHY-Omx-47-1; L.利瑞德爾貝Nereidella，背內(nèi)膜，標本號：HHY-Omx-2-2。

此外，不論桐梓紅花園地區(qū)還是貴陽烏當?shù)貐^(qū)，湄潭組下段自下而上的Acrograptusfiliformis帶、Didymograptelluseobifidus帶、Corymborgraptusdeflexus帶和Azygograptussuecicus帶中[10-11]，紅花園剖面各筆石帶內(nèi)產(chǎn)出的腕足動物，其屬種分異度都遠大于貴陽烏當?shù)貐^(qū)的相應(yīng)筆石帶。不過，兩個地區(qū)腕足動物分異度的變化趨勢是一致的，都是在D.eobifidus帶達到頂峰(表1)。

表1 桐梓紅花園地區(qū)和貴陽烏當?shù)貐^(qū)湄潭組下部各筆石帶中腕足動物屬的數(shù)量對比Tab.1 Genera number within four graptolite biozones of the lower part of the Meitan formation between the Tongzi and the Wudang areas

3.2 兩地之間腕足動物多樣性差異的原因

桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當?shù)貐^(qū)湄潭組下部的腕足動物組成面貌差異明顯，造成這種差異的原因可能有以下幾種：

(1)兩地所處的古地理位置處于不同的海洋環(huán)境，其沉積相不同。早奧陶世時期，桐梓紅花園位于黔中古陸北緣，屬淺海陸棚相，而黔中古陸南緣的貴陽烏當屬濱岸—陸棚過渡相[12]。相比之下，淺海陸棚環(huán)境以海水循環(huán)良好，海底地勢平坦，陽光及氧氣充足為特點，有利于底棲動物的大量繁殖。這可能是紅花園地區(qū)湄潭組下部的腕足動物明顯高于貴陽烏當?shù)貐^(qū)的主要原因。

(2)分異演化的不同步性。差異演化是奧陶紀生物大幅射的基本特征之一[13]。不同古地理位置、不同地層剖面上的腕足動物的分化具有不同步性[14]。這可能也是桐梓紅花園與烏當?shù)貐^(qū)之間湄潭組腕足動物的組成面貌存在明顯差異的原因之一。

(3)研究程度不同也是一個重要因素。紅花園剖面是貴州研究奧陶系最為詳細的剖面。長期以來，很多學者對剖面進行了非常系統(tǒng)的研究，無論是化石采集力度還是研究程度都遠遠超過貴陽烏當?shù)貐^(qū)。這也是目前導(dǎo)致兩地腕足動物的組合特征差異顯著的潛在原因。

4 演化意義

奧陶紀時期，華南揚子板塊具有比較齊全的奧陶系地層序列和得天獨厚的生物化石記錄。綜合研究顯示，華南早、中奧陶世腕足動物的演化具有以下幾個特征：(1)腕足動物多樣性自奧陶紀特馬豆克階下部開始增加，在Acrograptusfiliformis帶成種速度加快，到Didymograptelluseobifidus帶達到第一次峰值。紅花園剖面的腕足動物化石記錄很好地驗證了這一輻射趨勢。(2)桐梓紅花園與貴陽烏當之間湄潭組下部腕足動物組合特征的差異性表明，腕足動物的形態(tài)分異可因古地理位置的不同而存在不同步性。(3)不同環(huán)境下的腕足動物群強烈分化[14]。

就屬一級分類單元而言，桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動物在D.eobifidus帶到達峰值，有23屬之多，之后分異度逐漸降低。烏當?shù)貐^(qū)的分異度變化趨勢與其相同(圖8)。

圖8 桐梓紅花園及烏當?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動物屬的簡單分異曲線Fig.8 Simple differentiation curve of brachiopods in the Tongzi and Wudang areas, respectively

紅花園剖面湄潭組的腕足動物群組成(Sinorthis動物群)、化石保存以及地層沉積特征都顯示出近岸淺水的特點。紅花園剖面同烏當?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動物的分異度變化印證了華南早、中奧陶紀腕足動物的演化特征，記錄了正形貝目的爆發(fā)式增長。桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當?shù)貐^(qū)湄潭組下部的腕足動物組成面貌的差異表明，早奧陶世不同環(huán)境下腕足動物的形態(tài)分異具有不同步性。比較Nereidella、Leptella與Euorthisina等的延限位置與其他地區(qū)的差異，可以為研究華南奧陶紀早期的腕足動物的輻射控制因素提供證據(jù)[15-16]。

5 結(jié)語

(1)桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動物共計有27個屬,其中Sinorthis的化石數(shù)量最多，為湄潭組下段腕足動物中的優(yōu)勢種群，Paralenorthis，Desmorthis，Xinanorthis等也比較常見，同為早奧陶世揚子臺地近岸淺水環(huán)境下Sinorthis動物群的共生腕足分子。

(2)桐梓紅花園湄潭組下段的腕足化石有3種埋藏方式：背殼或腹殼單獨保存、聚集保存以及背、腹殼兩相連接保存。據(jù)此推測為快速原地埋藏或者近原地埋藏。

(3)桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當?shù)貐^(qū)的湄潭組下段腕足動物均屬于揚子臺地的Sinorthis動物群，兩地占主導(dǎo)地位的腕足動物類型一致，但屬種類型及多樣性存在差異。這種現(xiàn)象可能是兩地古地理位置不同導(dǎo)致巖性及沉積環(huán)境的差異造成。兩地之間湄潭組中腕足動物的分異度變化趨勢相同，均在Didymograptelluseobifidus帶中最高，往上分異度降低。

致謝：研究過程中得到貴州大學博士生陳爭鵬的大力幫助，在此致以謝忱。