李茹 李枝林 白建昆 商正蕊 趙麗瑩 王玉英

摘 ?要：以鐵皮石斛無(wú)根組培苗為試驗(yàn)材料，研究不同濃度的外源腐胺（Put）和精胺（Spm）對(duì)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的影響。結(jié)果表明：培養(yǎng)基中添加適量的Put和Spm可提高開(kāi)花率。當(dāng)Put濃度為0.4 mg/L時(shí)，鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花率最高，為30.47%;Spm濃度為0.2 mg/L時(shí)，鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花率最高，為22.26%;Put濃度為0.2 mg/L時(shí)，鐵皮石斛始花期最短，為83.33 d，觀(guān)賞期最長(zhǎng)，為43.33 d。Put濃度為0.4 mg/L時(shí)，植株可溶性糖和可溶性蛋白含量最高;對(duì)照處理下植株全N含量達(dá)最高;Spm濃度為0.6 mg/L時(shí)，植株C/N比達(dá)最大。Put濃度為0.4 mg/L時(shí)，有利于鐵皮石斛組培苗碳氮化合物的積累，可提高鐵皮石斛的開(kāi)花率;Put濃度為0.2 mg/L時(shí)，能使花期提前，延長(zhǎng)觀(guān)賞期。Spm濃度為0.4 mg/L時(shí)，有利于鐵皮石斛組培苗株高增長(zhǎng)和生根，促進(jìn)鐵皮石斛組培苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：鐵皮石斛;多胺;瓶?jī)?nèi)開(kāi)花;開(kāi)花率

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.31 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： The effects of different concentrations of exogenous putrescine （Put） and spermine （Spm） on the flowering of Dendrobium officinale Kimura et Migo were studied using the rootless plantlets in vitro. The flowering rate of D. officinale could be increased by adding appropriate amount of Put and Spm in the medium. The flowering rate of D. officinale was the highest （30.47%） when the concentration of Put was 0.4 mg/L， and the flowering rate of D. officinale was 22.26% when the concentration of Spm was 0.2 mg/L. The time to have the first flower bud appeared of D. officinale was the shortest （83.33 d） when the concentration of Put was 0.2 mg/L， and the viewing period of D. officinale could be prolonged by 43.33 days. When the concentration of Put was 0.4 mg/L， the content of soluble sugar and soluble protein was the highest. The content of total N was the highest in CK. When the concentration of Spm was 0.6 mg/L， the C/N ratio of the plant was the highest. The concentration of Put 0.4 mg/L would be beneficial to the accumulation of carbon and nitrogen compounds， which could promote the flowering rate of D. officinale.

Keywords： Dendrobium officinale Kimura et Migo; polyamines; in vitro flowering; rate of flowering

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.04.011

鐵皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）又名黑節(jié)草，是重要的蘭科（Orchidaceae Juss.）植物。因其花姿優(yōu)雅，且有降血糖抗腫瘤等功效，而具有獨(dú)特的觀(guān)賞價(jià)值和藥用價(jià)值[1]。鐵皮石斛花期3—6月，花淡黃色，是石斛屬（Dendrobium Sw.）藥用植物中最為珍稀名貴的種類(lèi)，但石斛屬植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，需2～3 a[2]。石斛屬快速繁殖技術(shù)現(xiàn)已突破，縮短營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期是如今需要解決的關(guān)鍵問(wèn)題。黃淺等[3]研究認(rèn)為，可利用物理和化學(xué)方法使具有觀(guān)賞價(jià)值的花卉在組培瓶?jī)?nèi)提前開(kāi)花，縮短營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，并將這一技術(shù)直接應(yīng)用于花卉生產(chǎn)和育種。

多胺是普遍存在于植物體內(nèi)的一類(lèi)含2個(gè)或多個(gè)氨基的低分子脂肪族含氮堿，其中的腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）在促進(jìn)植物組織生長(zhǎng)、花芽分化及性別分化、開(kāi)花坐果等方面具有重要的生理功能[4]。因此多胺在植物施設(shè)栽培中應(yīng)用廣泛。由于多胺對(duì)不同植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段影響各異，外源多胺的運(yùn)用需要對(duì)不同物種進(jìn)行分析和研究，才能確定有效的多胺配方運(yùn)用于生產(chǎn)實(shí)踐[5]。

Julien Costantin最早進(jìn)行蘭科植物試管開(kāi)花的研究，其研究發(fā)現(xiàn)蘭科植物在缺少菌根的條件下可以促進(jìn)開(kāi)花[6]。葉秀仙[7]對(duì)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入合適濃度的PP333預(yù)培養(yǎng)，能顯著提高開(kāi)花率。王愛(ài)華等[8]對(duì)鐵皮石斛的離體開(kāi)花實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：TDZ顯著提高鐵皮石斛開(kāi)花率。王世平等[9]研究發(fā)現(xiàn)，3種外源多胺對(duì)蘋(píng)果的花芽分化有影響。目前，關(guān)于PP333、TDZ等植物激素對(duì)植物離體開(kāi)花的研究較多，而多胺對(duì)植物離體開(kāi)花的研究較少，利用多胺促進(jìn)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的研究未見(jiàn)報(bào)道。對(duì)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的石斛屬植物來(lái)說(shuō)，瓶?jī)?nèi)開(kāi)花能夠縮短育種年限，便于育種工作者對(duì)新種質(zhì)的篩選。此外，瓶?jī)?nèi)開(kāi)花也具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，可開(kāi)發(fā)出具有觀(guān)賞價(jià)值的試管花卉，應(yīng)用于微型花卉生產(chǎn)。植物的瓶?jī)?nèi)開(kāi)花受許多因素控制，如溫度、光照強(qiáng)度及培養(yǎng)基的pH、植物生物調(diào)節(jié)劑含量、蔗糖含量和外植體大小等[10-11]。因此，在前人的研究基礎(chǔ)上，本研究通過(guò)控制鐵皮石斛組培苗的大小、環(huán)境溫度和光照及培養(yǎng)基的成分，添加不同濃度多胺對(duì)鐵皮石斛進(jìn)行瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的研究，探究多胺對(duì)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的影響，為蘭科花卉及其他花卉的試管開(kāi)花提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本研究于2018年6月至2019年2月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉研究所組培室內(nèi)進(jìn)行。鐵皮石斛無(wú)菌原球莖均由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院花卉研究所提供。

1.2 ?方法

1.2.1 ?鐵皮石斛原球莖分化培養(yǎng) ?鐵皮石斛原球莖接種于分化培養(yǎng)基上：1/2 MS+6-BA 0.5 mg/L+ NAA 1.0 mg/L+土豆60 /L+瓊脂7 g/L+蔗糖30 g/L+碳0.5 g/L，pH 5.8，獲得大量無(wú)菌苗。

1.2.2 ?外源Put和Spm對(duì)瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的影響 ?選擇生長(zhǎng)健壯、株高約1.5～2.0 cm的幼苗，將根部切除，接種于1/2 MS+6-BA 0.2 mg/L+NAA 0.2 mg/L+香蕉150 g/L+瓊脂7 g/L+蔗糖30 g/L+活性碳0.5 g/L+不同濃度的Spm或Put培養(yǎng)基上，每瓶接種6棵，兩兩一叢。每個(gè)處理接種10瓶，重復(fù)3次。培養(yǎng)150 d時(shí)，測(cè)定形態(tài)和生理指標(biāo)。培養(yǎng)條件：pH 5.8，RH（755）%，溫度（222） ℃，光照強(qiáng)度1800～2500 Lx，光照周期14 h/d。不同多胺濃度配比組合如表1所示。其中，對(duì)照組采用空白對(duì)照（CK）。

1.2.3 ?測(cè)定指標(biāo)及方法 ?開(kāi)花指標(biāo)主要測(cè)定花朵大小、花梗長(zhǎng)、開(kāi)花株數(shù)、始花天數(shù)、花期、每棵植株的花朵數(shù);生長(zhǎng)指標(biāo)主要測(cè)定葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、根數(shù)、根粗、根長(zhǎng)、株高、和植株鮮重?？扇苄蕴遣捎幂焱y(cè)定[12];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[10];植株全N采用硫酸-高氯酸消煮法[13]。

花朵大小測(cè)量花的直徑。

開(kāi)花率=開(kāi)花株數(shù)（株）/接種有效株數(shù)（株）× 100%

C/N=可溶性糖含量/植株全N

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用WPS 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 23.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncans進(jìn)行多重比較，P<0.05，n=5，單因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson相關(guān)分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同濃度多胺對(duì)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的影響

由表2可知，P2處理下鐵皮石斛組培苗開(kāi)花率最高，開(kāi)花率達(dá)到30.47%，顯著高于P1、P3、S1、S2、S3和CK處理（P<0.05），分別高出18.95%、14.00%、8.21%、12.90%、16.24%和30.47%，CK處理下未見(jiàn)開(kāi)花現(xiàn)象。鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花的先后順序?yàn)镻1、S3、S2、P2、P3、S1;P1和S3處理下始花期均顯著提前，與平均始花期（93.46 d）相比，分別提前了10.13、9.13 d。P1處理下的花期與其他處理相比，差異顯著，花期最長(zhǎng)，達(dá)到43.33 d;其次是P3和S3，分別為30.05、28.67 d。如圖1所示，P3處理下花朵最大，達(dá)到2.43 cm;其他處理差異不顯著。5個(gè)處理下花朵大小的變化規(guī)律為：P3>S1>S2>P1=P2>S3>CK;花梗長(zhǎng)短的變化規(guī)律為：P1>S1>P2=P3=S2>S3>CK。說(shuō)明Put處理中濃度為P2和Spm處理中濃度為S1時(shí)有利于鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花，其中P2處理下更有利于鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花;P1處理下的花朵品質(zhì)好且觀(guān)賞期最長(zhǎng)。

2.2 ?不同濃度多胺對(duì)鐵皮石斛組培苗形態(tài)指標(biāo)的影響

由表3可知，S1和S2處理下鐵皮石斛組培苗葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、根粗和株高與CK差異顯著。S2處理下的鐵皮石斛組培苗的葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、根數(shù)、根長(zhǎng)、株高和鮮重達(dá)到最大值，分別為7.33片、2.17 cm、9.64 mm、18.67條、9.62 mm、6.77 cm和1.45 g;其他處理與CK差異不顯著。說(shuō)明S2處理能促進(jìn)鐵皮石斛組培苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、有利于鐵皮石斛組培苗株高增長(zhǎng)和生根。

2.3 ?不同濃度多胺對(duì)鐵皮石斛碳氮化合物含量的影響

由圖2可知，P2 處理下鐵皮石斛組培苗的可溶性糖含量顯著高于其他處理;可溶性糖含量的變化規(guī)律為：P2>P1>P3>S1>CK>S2>S3。P3、S1、S2和S3處理下的鐵皮石斛組培苗的可溶性蛋白含量顯著低于CK，但P1和P2與CK差異不顯著，變化規(guī)律為：CK>P1= P2>S3>P3> S1>S2。植株全氮含量變化規(guī)律為：P2>P1>P3> S1>S2>S3。S3處理下的C/N比達(dá)到最大，P1、P2、P3和S3處理下的C/N比與CK差異不顯著，S2處理下的C/N比最小。與Spm相比，Put更有利于鐵皮石斛組培苗碳氮化合物的積累，其中P2處理下含量最高。

2.4 ?鐵皮石斛碳氮化合物與開(kāi)花的相關(guān)性分析

由表4可知，鐵皮石斛植株全N含量與花朵大小、始花期呈負(fù)相關(guān)，與始花期、花梗長(zhǎng)和開(kāi)花率呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平;蛋白質(zhì)含量與花朵大小、開(kāi)花率、始花期和花期均呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平;可溶性糖含量與始花期、花期、花梗長(zhǎng)和開(kāi)花率均呈正相關(guān)，并達(dá)顯著水平，與花朵大小呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平;鐵皮石斛的C/N與花朵大小、始花期、花期和開(kāi)花率呈正相關(guān)，但均未達(dá)顯著水平。

3 ?討論

植物進(jìn)行花芽分化時(shí)，花器官是一個(gè)爭(zhēng)奪養(yǎng)分的代謝庫(kù)，需要消耗葉片、根和莖中積累的有機(jī)和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為花芽生長(zhǎng)發(fā)育提高碳骨架和能源[14]?？扇苄蕴亲鳛橹参矬w內(nèi)碳源存在的主要形式。糖類(lèi)是植物呼吸作用的底物，為作物的各種合成過(guò)程和生命活動(dòng)提供了所需的能量[15]?？扇苄缘鞍资侵参矬w內(nèi)氮素存在的主要形式，是花器官形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)，影響花芽分化的多少，是花芽分化過(guò)程中重要的生理指標(biāo)[16]。多胺影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，外源Spm可引起鐵皮石斛內(nèi)源游離多胺代謝及比值的變化，促進(jìn)花芽分化[17-18]。有研究也表明，多胺能與某些酚類(lèi)物質(zhì)結(jié)合，這種結(jié)合物在植物花發(fā)育過(guò)程中具有重要的調(diào)節(jié)作用[19]。本研究結(jié)果表明，在培養(yǎng)基成分相同的前提下，經(jīng)過(guò)不同濃度的多胺處理，鐵皮石斛試管苗的開(kāi)花率、始花期和花期出現(xiàn)明顯差異，說(shuō)明外源多胺對(duì)鐵皮石斛的成花誘導(dǎo)具有很大的影響作用。

多胺生物合成途徑的中心產(chǎn)物是Put，Put在亞精胺合成酶（spermidine synthases， SPDS）的催化下生成Spd，Spd又在精胺合成酶（spermine synthases， SPMS）的作用下生成Spm[20]。多胺是一類(lèi)脂肪族含氮物質(zhì)，成花誘導(dǎo)和花的發(fā)育過(guò)程中鳥(niǎo)氨酸脫羧酶（ornithime decarboxylase， ODC）調(diào)節(jié)Put的合成，進(jìn)而影響Spm的生成[21-22]。因此，Put含有更多的碳氮元素，對(duì)花芽分化的影響效果更大。段輝國(guó)等[5]研究表明：?jiǎn)为?dú)或混合外施Spm、Spd與Put能夠促進(jìn)蘋(píng)果花芽形成，增加花芽的數(shù)目。桂仁意等[23]研究結(jié)果表明：Put對(duì)石竹試管苗成花影響不大，Spm顯著提高成花率。王秀紅[24]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源Spm可促進(jìn)水培黃瓜幼苗的株高和葉面積的增加，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明，Put處理與CK間的生理指標(biāo)差異不顯著，對(duì)鐵皮石斛的生長(zhǎng)影響不大;Spm濃度在0.4 mg/L時(shí)，促進(jìn)鐵皮石斛組培苗生長(zhǎng)，與王秀紅[24]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明：Put和Spm處理都能顯著提高鐵皮石斛組培苗的開(kāi)花率，其中Put處理下開(kāi)花率最高、始花期最早和維持花期的時(shí)間最長(zhǎng)。推測(cè)Put和Spm對(duì)鐵皮石斛花芽分化的影響效果不同，可能與2種多胺的合成代謝途徑不同有關(guān)，具體原因還有待進(jìn)一步探討。

魏明[25]對(duì)霍山石斛原球莖的研究發(fā)現(xiàn)，添加Put和Spm能促進(jìn)多糖的合成。本研究結(jié)果表明，Put處理有利于鐵皮石斛可溶性糖和蛋白含量的合成，與魏明[25]的研究結(jié)果一致。王雙燕[26]研究表明，可溶性糖含量升高有利于3月竹開(kāi)花。本研究中，Put濃度為0.2、0.4 mg/L時(shí)，可溶性糖和蛋白含量最高;Put濃度為0.4 mg/L時(shí)開(kāi)花率最高，Put濃度為0.2 mg/L時(shí)維持的花期最長(zhǎng)。相關(guān)性分析也表明，可溶性糖含量與開(kāi)花率和花期的相關(guān)性達(dá)顯著正相關(guān)，這說(shuō)明可溶性糖的積累有利于鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開(kāi)花和維持花期。因此，碳水化合物的積累與植物的花芽分化密切相關(guān)。吳佳[27]研究結(jié)果表明，植株全N含量高有利于春石斛的花芽分化。本研究結(jié)果表明，開(kāi)花率高的全氮含量比CK低，但CK處理下未見(jiàn)開(kāi)花，全氮含量最高。根據(jù)相關(guān)性分析可看出，全N含量幾乎不影響鐵皮石斛的開(kāi)花率，與吳佳[27]的研究結(jié)果不一致。龐鈺潔等[28]研究結(jié)果表明，相對(duì)較高的C/N能提早桃樹(shù)的花芽分化時(shí)間。本研究結(jié)果表明，C/N與始花期和開(kāi)花率的相關(guān)性較小，均未達(dá)顯著水平。其結(jié)果與龐鈺潔等[28]的結(jié)果不一致，可能由于不同植物開(kāi)花機(jī)理不同有關(guān)，具體原因還有待探究。

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