喬元寶，孔祥波

(1. 泗水縣自然資源和規(guī)劃局(泗水縣林業(yè)局)，山東 濟(jì)寧 273200；2. 泗水縣國有安山林場，山東 濟(jì)寧 273214)

外來入侵物種(invasive alien species)是在自然、半自然生態(tài)系統(tǒng)或生境中，建立種群影響和威脅到本地生物多樣性的外來物種[1]。隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化的迅速發(fā)展，頻繁的國際貿(mào)易和國際旅行等人類活動(dòng)為外來入侵物種長距離遷移、傳播和擴(kuò)散創(chuàng)造了有利條件，外來入侵物種的數(shù)量和種類在全球范圍內(nèi)呈現(xiàn)急劇增長的趨勢。全球氣候變化導(dǎo)致自然生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生改變，極端天氣氣候事件如洪澇、干旱、高溫?zé)崂?、低溫冷害等發(fā)生的頻率和強(qiáng)度均在增加，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性大大增加，進(jìn)一步加劇了外來入侵物種侵入和擴(kuò)張進(jìn)程。外來物種入侵已經(jīng)成為導(dǎo)致全球生物多樣性喪失和物種滅絕的最主要原因之一。

中國是世界上遭受外來入侵物種危害最嚴(yán)重的國家之一。農(nóng)業(yè)部入侵生物預(yù)防與控制研究中心建立的“中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫”[2]統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，中國外來入侵物種有754種，其中外來入侵植物352種。環(huán)境保護(hù)部(國家環(huán)境保護(hù)總局)于2003年、2010年、2014年和2016年分四批發(fā)布了《中國外來入侵物種名單》，包含入侵物種71種，其中外來入侵植物40種。外來入侵物種防控被列為《中國生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》(2011-2030年)的優(yōu)先任務(wù)。

本文通過實(shí)地調(diào)查并查閱數(shù)據(jù)庫和相關(guān)資料，對泗水縣濕地外來入侵植物的種類、生活型、區(qū)系組成、原產(chǎn)地、繁殖及擴(kuò)散方式進(jìn)行了初步研究，為泗水縣濕地外來入侵物種的監(jiān)測防控以及濕地生態(tài)系統(tǒng)的合理開發(fā)、保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

泗水縣位于山東省中南部魯中南山地丘陵區(qū)，地理坐標(biāo)為35°28′～35°48′N、117°5′～117°35′E。地貌類型多樣，南北低山丘陵占67.6%，中部河谷平地占32.4%。地處暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。年平均氣溫13.4 ℃，極端最高氣溫40.3 ℃，極端最低氣溫-22.1 ℃，年均無霜期180～220 d。年均相對濕度68%。年均降水量693 mm，降水多集中于6-8月，約占全年降水量的62.8%。縣內(nèi)河流屬淮河流域沂沭泗河水系，主要由泗河及其31條支流組成。泗河由東向西橫貫泗水縣境，境內(nèi)全長約61.76 km，流域面積1 015.54 km2，向西流經(jīng)曲阜、兗州、濟(jì)寧城區(qū)，在微山縣匯入南陽湖。泗河支流主要發(fā)源于南北山區(qū)，多南北走向，為山洪河流，源短流急，峰高量小，季節(jié)性變化較大。

1.2 研究方法

物種調(diào)查采取線路踏查與重點(diǎn)調(diào)查相結(jié)合的方法，主要調(diào)查區(qū)域?yàn)殂艉痈芍Я饔虻暮影?、濕地公園、水庫坑塘及淡水泉等。植物學(xué)名、中文名及生活型等參考《中國植物志》[3]。外來入侵植物的判定依據(jù)“中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫”收錄的外來入侵植物物種信息。物種原產(chǎn)地、繁殖方式和傳入方式等參考“中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫”《中國外來入侵種》[4]《生物入侵：中國外來入侵植物圖鑒》[5]等。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

通過野外實(shí)地調(diào)查和查閱資料，初步確定泗水縣濕地外來入侵植物有14科26屬39種(表1)，其中雙子葉植物12科24屬37種，菊科(Compositae, 10種)種類最多，占總種數(shù)的25.64%，其次莧科(Amaranthaceae, 9種)，占23.08%，其余各科所含植物種類均不超過3種；單子葉植物僅2種，即野燕麥(Avenafatua)和鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)，分別隸屬于禾本科(Gramineae)燕麥屬(Avena)和雨久花科(Pontederiaceae)鳳眼藍(lán)屬(Eichhornia)。從屬的組成看，莧屬(Amaranthus)植物種類最多，共7種，其余各屬所含植物種類只1種或2種。

該地區(qū)39種濕地外來入侵植物中有12種被列入環(huán)境保護(hù)部(國家環(huán)?？偩?發(fā)布的《中國外來入侵物種名單》(第一批、第二批、第三批、第四批)內(nèi)，危害程度相對更大，分別是第一批名單2種：喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes)，第二批名單1種：刺莧(Amaranthusspinosus)，第三批名單6種：反枝莧(Amaranthusretroflexus)、圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)、一年蓬(Erigeronannuus)、加拿大蓬(Conyzacanadensis)、鉆形紫菀(Astersubulatus)及鬼針草(Bidenspilosa)，第四批名單3種：垂序商陸(Phytolaccaamericana)、大狼杷草(Bidensfrondosa)和野燕麥(Avenafatua)。

2.2 生活型

參考《中國植被》的生活型分類系統(tǒng)[8]，泗水縣濕地外來入侵植物可分為喬木、多年生草本、一或二年生草本和水生草本4種類型(表1)。其中，喬木僅刺槐(Robiniapseudoacacia)1種，占總種數(shù)的2.6%；草本植物共計(jì)38種、占總種數(shù)的97.4%，其中包括一、二年生草本28種， 所占比例最高(71.8%)，多年生草本8種、占20.5%，水生草本2種、占5.1%。

表1 泗水縣濕地外來入侵植物名錄

2.3 區(qū)系及原產(chǎn)地

根據(jù)吳征鎰[6]種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)，泗水縣濕地外來入侵植物在科一級劃分為3個(gè)分布區(qū)類型。其中，世界分布7科，占總科數(shù)的50.00%，分別為莧科、馬齒莧科(Portulacaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、車前科(Plantaginaceae)、菊科、禾本科；泛熱帶分布5科，占總科數(shù)的35.71%，分別為商陸科(Phytolaccaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茄科(Solanaceae)、雨久花科；北溫帶分布2科，占總科數(shù)的14.29%，即大麻科(Cannabaceae)和十字花科(Cruciferae)。

表2 泗水縣濕地外來入侵植物科、屬的分布區(qū)類型

根據(jù)吳征鎰[7]種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，泗水縣濕地外來入侵植物在屬一級可劃分為7個(gè)分布區(qū)類型。世界分布7屬，占總屬數(shù)的26.92%，分別為莧屬、豆瓣菜屬(Nasturtium)、獨(dú)行菜屬(Lepidium)、酸漿屬(Physalis)、車前屬(Plantago)、飛蓬屬(Erigeron)和鬼針草屬(Bidens)；泛熱帶分布8屬，占總屬數(shù)的30.77%，分別為商陸屬(Phytolacca)、青葙屬(Celosia)、蓮子草屬(Alternanthera)、土人參屬(Talinum)、大戟屬(Euphorbia)、牽牛屬(Pharbitis)、曼陀羅屬(Datura)、白酒草屬(Conyza)；東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布2屬，占總屬數(shù)的7.69%，即：百日菊屬(Zinnia)和鳳眼藍(lán)屬(Eichhornia)；北溫帶分布5屬，占總屬數(shù)的19.23%，即車軸草屬(Trifolium)、婆婆納屬(Veronica)、苦苣菜屬(Sonchus)、紫苑屬(Aster)、燕麥屬(Avena)；東亞及北美間斷分布2屬，占總屬數(shù)的7.69%，即刺槐屬(Robinia)和松香草屬(Silphium)；地中海區(qū)、西亞至中亞分布1屬，占總屬數(shù)的3.85%，即菊苣屬(Cichorium)。中亞分布1屬，占總屬數(shù)的3.85%，即大麻屬(Cannabis)。

原產(chǎn)地統(tǒng)計(jì)顯示，起源于美洲的26種，占40.00%；起源于歐洲的7種，占10.77%；起源于亞洲的5種，占7.69%；西亞及歐洲共同起源的1種，占1.54%。列入《中國外來入侵物種名單》的12種外來植物，除野燕麥原產(chǎn)地為歐洲外，其余11種均原產(chǎn)美洲。

2.4 繁殖及擴(kuò)散方式

入侵種的繁殖特性對其在新棲息地種群的建立有很大作用，通常成功的外來種都有很強(qiáng)的繁殖能力，能迅速產(chǎn)生大量的后代[9]。泗水縣濕地外來入侵植物依靠種子繁殖的有35種(表1)，占89.74%。種子繁殖的入侵種大多具有種子數(shù)量大、個(gè)體小、易傳播等特征，傳播方式亦多種多樣。借助風(fēng)力傳播的連萼瘦果是菊科入侵種最普遍的自然擴(kuò)散方式[10]。菊科大多數(shù)入侵種的瘦果具有冠毛，依靠風(fēng)力傳播，如一年蓬、香絲草、鉆形紫菀等，部分入侵種的瘦果頂端則具芒刺，通過粘附在人的衣物或動(dòng)物皮毛上傳播，如鬼針草和大狼杷草。莧屬的種子能通過風(fēng)力、雨水、鳥類攝食或粘附在鞋底泥土中等多種途徑傳播。垂序商陸可通過鳥類攝食隨排泄物傳播。野燕麥種子除借助氣流和流水傳播、動(dòng)物取食、螞蟻搬運(yùn)等外媒媒介被動(dòng)傳播外，還能通過外殼長芒的伸曲主動(dòng)傳播。

營養(yǎng)繁殖的入侵種僅刺槐、喜旱蓮子草和鳳眼藍(lán)3種。刺槐能夠產(chǎn)生大量的有活力的種子，但因種皮致密堅(jiān)硬，自然條件下不易萌發(fā)，根蘗是其種群向外擴(kuò)張的主要方式。刺槐根系發(fā)達(dá)、萌蘗性強(qiáng)，每隔一段距離便能從根上長出不定芽伸出地面生成小植株，進(jìn)而形成一個(gè)由共同須根系相互聯(lián)結(jié)的植群，砍伐、火燒等機(jī)械損傷都會(huì)刺激萌蘗。喜旱蓮子草是一種多年生水陸兩棲植物，陸生型通過匍匐莖、根狀莖和宿根等進(jìn)行無性繁殖[11-13]。水生型主要以斷裂的莖節(jié)繁殖，并隨著水流擴(kuò)散，一小段莖在一個(gè)生長季內(nèi)即可形成1～3 m寬的群落[14]。鳳眼藍(lán)以營養(yǎng)繁殖為主，是已知植物中生長繁殖最快的物種之一，能在短期內(nèi)迅速增殖，呈幾何級數(shù)增長[15]，在我國缺少種子萌發(fā)和幼苗建成合適的生態(tài)條件是限制其有性繁殖的主要原因之一[16]。

此外，白車軸草能通過細(xì)小的種子進(jìn)行有性繁殖，也能通過匍匐莖營養(yǎng)繁殖。

3 結(jié)論與討論

泗水縣濕地有外來入侵植物14科26屬39種，雙子葉植物占絕對優(yōu)勢，單子葉植物僅2種。菊科種類最多10種，其次為莧科9種，其余各科所含種類均不超過3種。生活型以草本植物尤其是一、二年生草本為主。草本植物具有壽命短、結(jié)果時(shí)間長、種子數(shù)量大、種子體積小易傳播等特征，這些特征在競爭中具有明顯優(yōu)勢并與入侵性密切相關(guān)[17]。菊科入侵植物具有生長發(fā)育快、果實(shí)數(shù)量大等特點(diǎn)，在繁殖上也具有諸多優(yōu)勢，如有效的傳播、擴(kuò)散機(jī)制，良好的集群能力，以及不需要特化傳粉者等，這些特性有利于其擴(kuò)大分布面積和占據(jù)居住生境，使其快速蔓延，成為入侵植物最多的類群之一[18]。莧科的入侵種主要存在于莧屬中，其單個(gè)花序可產(chǎn)生幾百粒種子，種子細(xì)小，易脫落，可以借助風(fēng)力、水流、動(dòng)物等外力傳播到較遠(yuǎn)的地方[19]。

區(qū)系成分具有泛熱帶性質(zhì)，原產(chǎn)美洲的外來入侵植物種類最多，造成的生態(tài)危害也更大。泗水縣濕地入侵植物在科一級劃分為3個(gè)分布區(qū)類型：世界分布、泛熱帶分布和北溫帶分布，所占比例分別為50.00%、35.71%和14.29%；在屬一級分為7個(gè)分布區(qū)類型，泛熱帶分布占優(yōu)勢，其次為世界分布和北溫帶分布，所占比例分別為30.77%、26.92%和19.23%。美洲起源的入侵植物有26種，占40.00%，主要集中在世界分布屬和泛熱帶分布屬，以及部分東亞及北美洲間斷分布屬和東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布屬。列入《中國外來入侵物種名單》的12種入侵植物有11種來自美洲。這也表明美洲起源的外來植物能夠更好地適應(yīng)我國生境。中國與北美同處北半球溫帶及亞熱帶，氣候特征和植物區(qū)系具有很大的相似性，而且中國與北美洲、南美洲存在很多遺傳背景相近的間斷分布屬，使得美洲起源的外來植物在我國生存和擴(kuò)散的幾率加大。中國與美洲各國之間頻繁的貿(mào)易往來和國際旅游，減弱了原有的地理隔離，為外來物種的洲際傳播創(chuàng)造了便利條件。

外來入侵植物以種子繁殖為主，傳播方式多種多樣。絕大多數(shù)依靠種子繁殖(35種,89.74%)，營養(yǎng)繁殖的僅刺槐、喜旱蓮子草和鳳眼藍(lán)3種，白車軸草既能通過細(xì)小的種子有性繁殖，也能通過匍匐莖營養(yǎng)繁殖。除人為引種外，繁殖體在傳播過程中能夠廣泛借助風(fēng)力、水流等自然媒介，或者通過動(dòng)物和鳥類攝食、攜帶，以及粘附在人的衣物上等方式進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，部分種還能主動(dòng)傳播。