黃大明 郝明澤 黃宇森 R.B.J. Benson2

摘 要：恐龍作為鳥類的祖先是中生代（Mesozoic）的大型陸棲動物。是侏羅紀(jì)—白堊紀(jì)（Jurassic-Cretaceous）生態(tài)系統(tǒng)的重要角色。并且在生理、發(fā)育和繁殖上不同于現(xiàn)存物種?？铸埦哂袠O大的結(jié)構(gòu)多樣性，并且其化石記錄了向鳥類形態(tài)進(jìn)化的過程。系統(tǒng)發(fā)育的研究為恐龍的宏觀進(jìn)化提供了新的研究角度，包括適應(yīng)環(huán)境的體型進(jìn)化，種間差異模式，鳥類和近鳥類特征的起源。探討自然生態(tài)、生活史、恐龍生物特征對恐龍進(jìn)化的影響一直是古生物學(xué)研究的前沿。

關(guān)鍵詞：恐龍;宏觀進(jìn)化;生態(tài);古生物學(xué);系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號：Q915 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-2064（2020）07-0212-09

0 導(dǎo)論

恐龍（Dinosauria）屬動物界，脊索動物門，脊椎動物亞門，蜥形綱，雙孔亞綱（蜥臀目、鳥臀目）。在中生代（距今約2.5億年～距今約6500萬年）的陸地生態(tài)系統(tǒng)中，恐龍種類十分豐富，且全球分布，具有明顯的種群與群落多樣性。恐龍起源于早三疊紀(jì)（Triassic）或中三疊紀(jì)（三疊紀(jì)距今約2.5億～2億年），是二疊紀(jì)（Permian，距今約2.9億～2.5億年）末期物種大滅絕后爬行類大爆發(fā)的主要時期。最古老的化石來自美國南部的卡尼階地層（Carnian），距今約2.3億年前[84]。根據(jù)早期分化和延綿長久的獨(dú)立進(jìn)化分支，分為3個大類：蜥臀目蜥腳亞目（Sauropodomorpha）、蜥臀目獸腳亞目（Theropoda）和鳥臀目（Ornithischia）?？铸?jiān)谌B紀(jì)末期迅速發(fā)展，在早侏羅紀(jì)（Jurassic，距今約1.9億～1.4億年）遍布全球[81]。鳥類是現(xiàn)存唯一的恐龍，起源于獸腳亞目的一個類群。鳥類總?cè)海╟rown-group）起源于白堊紀(jì)（Cretaceous，距今約1.4億～6550萬年），形成現(xiàn)有的約1萬多種鳥類。是脊椎動物中的特殊類群。非鳥類恐龍（nonavian dinosaurs）生活的時間跨度達(dá)到至少1.64億年，并在白堊紀(jì)末期滅絕。

對恐龍的各層面研究，近年來顯著增多。一個包含了大約1250個物種中962個的大分枝樹的建立[89]，使得宏觀進(jìn)化中對脊椎動物適應(yīng)輻射進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)生研究成為可能[22，23，24，26，40，46，81，87，90，119，154，155]。因?yàn)榛姆N系發(fā)生有很強(qiáng)的時間深度，使得宏觀進(jìn)化模式相比較僅用現(xiàn)存種群作為證據(jù)更加清晰[67]?？铸埻瑫r也是理論生態(tài)學(xué)與營養(yǎng)模式的研究目標(biāo)[54，63，101，108]。由于恐龍與其它哺乳動物物種間存在顯著的不同。特別是其巨大陸棲卵生、大型幼體防御力弱、體型向巨大進(jìn)化，也許在中生代陸地生態(tài)系統(tǒng)有重要作用[71，82，122，123，143]。恐龍巨大代謝速率應(yīng)該在生態(tài)系統(tǒng)能量流動中占有重要地位，生活史中生長與繁殖的能量分配也值得研究?；涗浱峁┝嗽诼L時間尺度上認(rèn)識全球生物區(qū)系的獨(dú)特視角，但其提供的信息還是很不完整。大部分恐龍化石僅僅來自一些很小的考古挖掘點(diǎn)。是特定地質(zhì)時間段上特定區(qū)域動物區(qū)系樣本。在樣本外，地球上大部分的生物區(qū)系在其它特定的時間段是未知的。另外化石保存與個體情況有關(guān)，因此總會有偏差存在[20，21，33，38，51，62，81，142]。

1 恐龍發(fā)展史簡介

爬行動物中，在進(jìn)化上與恐龍親緣關(guān)系最近的有飛行的翼龍類（pterosaurs）和西里龍類（silesaurids）?？铸埮c一些其它滅絕類群形成鳥類祖先所在的早期總?cè)?。圖1：所有恐龍物種與鳥類的親緣關(guān)系都比與鱷類（crocodilians）近。實(shí)際上，鳥類起源于獸腳類恐龍，而非鳥臀類恐龍，二者共同構(gòu)成了大部分的鳥類分支主干（stem-lineage）[112，130，131，152]。

最早的恐龍是兩足動物[84，130]，絕大部分體重在10～30kg之間[23，26，84，130]?？铸堖M(jìn)化早期的生態(tài)差異由牙齒的差異體現(xiàn)出來[13，15，84，104，130]：早期獸腳亞目為肉食性，鳥臀目為植食性，蜥腳亞目為雜食性（蜥腳亞目后來也過渡為植食性）[14，122]。

在晚三疊紀(jì)滅絕中，恐龍表現(xiàn)出較高的存活率，而當(dāng)時的許多其它大型陸棲脊椎動物滅絕，包括非哺乳的下孔類（nonmammaliamorph synapsids）和擬鱷類（noncrocodylomorph pseudosuchians）（哺乳動物和鱷類總?cè)旱脑缙诜只N類）[81]。這些觀察結(jié)果支持機(jī)會模式論（opportunistic model），即恐龍?jiān)谠缙谫_紀(jì)的地理分布和局部豐盛度迅速增加，與其它類群的滅絕相關(guān)[27，37，130]。在早侏羅紀(jì)，由于潛在競爭者滅絕釋放出生態(tài)空間，提高了大型獸腳類的豐盛度[110]?？铸?jiān)谕砣B紀(jì)滅絕中存活的原因可能是良好的運(yùn)動適應(yīng)性[32]和高水平的新陳代謝[8]。盡管Brusatte等人（2008）沒有發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)早期的恐龍表型差異迅速增加的證據(jù)[37]，但越來越多的證據(jù)表明這實(shí)際上是恐龍表型適應(yīng)輻射的關(guān)鍵時期。例如，鳥臀目恐龍首次出現(xiàn)在早侏羅紀(jì)[12]，種類從雙足小型異齒龍類（Heterodontosaurids）（<5kg）到四足裝甲的大型甲龍類（Scelidosaurus）（645kg）。同時，蜥腳類恐龍體型范圍也迅速擴(kuò)大[97]。

侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)恐龍的表型差異巨大。這一時間段內(nèi)產(chǎn)生多種特征的起源，例如四足行走[17]，巨大體型[23，26，46，130]，以及植食性動物一系列用于碾磨的牙齒特征[14，147]。在獸腳亞目中，與鳥類親緣關(guān)系最密切的恐龍的腦容量以及其它似鳥特征經(jīng)歷了多次平行的增長[10]，同時它們進(jìn)行了飛行或飛行行為的進(jìn)化。這些進(jìn)化包括具有四翼的旁類動物（paravians），如小盜龍（Microraptor）和近鳥龍（Anchironis），具有蝙蝠狀翼膜（wingmembranes）的擅攀鳥龍類（scansoriopterygids），以及具有鳥狀翅膀的尾綜骨類（pygostylians）[151，153]。尾綜骨類包括現(xiàn)存的鳥類，它們擁有許多優(yōu)越的飛行適應(yīng)能力，以及小體型（見下4.1節(jié)）。通過目前的研究，尾綜骨類被稱為鳥類（bird/avian）。

在白堊紀(jì)末期，非鳥類恐龍的滅絕在一定程度上是突然的，這與陸地和海洋上許多其它類群的滅絕相一致。許多證據(jù)表明，一個直徑約為10公里的小行星的撞擊是這次滅絕的原因[5]。然而，關(guān)于恐龍多樣性在此之前是否就因受到長期環(huán)境變化影響而下降的爭論仍在繼續(xù)，包括印度德干圈（Deccan traps）的大陸洪水火山作用引起的變化[6]。這種不確定性是由于對晚白堊世恐龍組成（尤其是北美以外的恐龍）的樣本不充分造成的。即使在最好的情況下，對恐龍化石記錄的解析也不能解決短期事件，例如10萬年間的多樣性潛在性下降[5，38]，這些爭論可能還需要通過大量的實(shí)地勘查來解決。

雖然鳥類是獸腳類恐龍，但在物種豐盛度或表型差異上，不等于其它恐龍亞群。事實(shí)上，鳥類的適應(yīng)輻射遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它恐龍。它們是早白堊世鳥臀目祖先中最早出現(xiàn)表型進(jìn)化和多樣性特征[24，40]。有研究綜述了鳥類中生代的適應(yīng)輻射進(jìn)化[106]。鳥類的生物學(xué)特征與其它現(xiàn)存的爬行動物具有根本上的不同。根據(jù)形態(tài)學(xué)[29]和分子遺傳學(xué)[156]，鱷類是鳥類現(xiàn)存親緣最近的動物。然而，許多特征將鳥類與鱷類分開，包括內(nèi)溫、恒溫、雙足直立的附肢形態(tài)、有羽毛的表皮、飛行能力、高度發(fā)育適宜運(yùn)動的頭骨和小體型（現(xiàn)存物種中約為2g～156kg）[58]。這種轉(zhuǎn)變發(fā)生在1.8億年以前，始于鳥與鱷的分支進(jìn)化（早三疊紀(jì)）[103]，結(jié)束于晚白堊世鳥類冠群的起源[50，116]。非鳥類恐龍的化石記錄提供了這一長期轉(zhuǎn)變的證據(jù)，記錄了鳥類的親緣和行為特征在鳥類分支上的零碎進(jìn)化組合。在先前的研究中，鳥類特征組合的模式被大量研究[112，152]。

1.1恐龍的新陳代謝、熱生理學(xué)和生長

16世紀(jì)末在英國收集到第一批非鳥類恐龍化石。1824年被確認(rèn)為巨型滅絕爬行動物遺骸[57]。隨后Richard Owen（1842）將這類動物命名為恐龍[111]。他認(rèn)為恐龍?jiān)谏眢w結(jié)構(gòu)上與其它爬行動物不同：體型大，骶骨強(qiáng)直（ankylosed sacrum），四肢形態(tài)獨(dú)特?；谶@些特征，Owen（1842年，見p.202）[111]認(rèn)為恐龍是爬行動物中最接近哺乳動物。但恐龍是典型的外溫爬行動物。Bakker及其同事（1974）認(rèn)為：以上特征、四肢和腰帶（girdles）的其它特征，表明其祖先直立、兩足站立、高耐力和活躍的生活特征?？紤]到捕食者-獵物比率和快速生長率的骨組織學(xué)證據(jù)，恐龍應(yīng)該是與鳥類或哺乳類相似的高代謝率內(nèi)溫動物[8，9，55]。

熱生理學(xué)、生長和代謝率是恐龍生物學(xué)中的核心問題：根據(jù)它們在鳥類分支上的系統(tǒng)發(fā)育地位，恐龍可能包括類爬行動物（reptilelike）（外溫動物;Owen 1842[111]）、近鳥類動物（bird-like）（內(nèi)溫動物;Bakker 1972[8]）或在熱生理學(xué)上處于中間的物種。事實(shí)上，關(guān)于這一問題有許多假設(shè)，而且所有恐龍不太可能都具有相同的生理特征[60，64，78，125，128]。熱生理和代謝率不能直接在滅絕的動物體上觀測。然而，可以根據(jù)生長停滯周期線和其它骨組織學(xué)觀察，如纖維板層骨（fibrolamellar bone）的存在，所估計(jì)的最大生長率來推斷[55，59]。纖維板層骨廣泛分布于鳥類和哺乳動物中，但在爬行動物中很少見，通常被認(rèn)為是快速生長的證據(jù)。

最新的共識是，即使是最早的恐龍也比其它爬行動物代謝率高，但恐龍和許多中生代鳥類的代謝率都低于現(xiàn)存哺乳動物和鳥類[59，71，113]。根據(jù)生長速率推斷，蜥腳類的代謝率可能比哺乳動物高[71，125]。在包括西里龍和翼龍?jiān)趦?nèi)的恐龍的近親中也發(fā)現(xiàn)了快速的生長率，這表明高代謝率特征在鳥類分支進(jìn)化早期就已產(chǎn)生[59，103，1114]。在某些獸腳類恐龍身上出現(xiàn)密集的皮毛狀原始羽毛，某種程度上也提供了內(nèi)溫動物的證據(jù)。這種保溫的表皮是鳥類的羽狀羽毛的進(jìn)化前體，具有類似鳥類羽狀羽毛的是似鳥龍類（ornithomimosaurs）和手盜龍類（maniraptorans）[152]。此外，鳥臀目恐龍[70，157]和翼龍[133]化石中的表皮絲狀衍生物表明，在所有恐龍和翼龍的祖先之前，存在一種早三疊紀(jì)時期的內(nèi)溫動物共同起源的種類[70，157]，盡管這些表皮結(jié)構(gòu)存在爭議[16]。

骨組織學(xué)表明，大多數(shù)恐龍都有確定的生長發(fā)育過程，類似于哺乳動物。恐龍的生長期可達(dá)3～55年[59]，因此恐龍群體有較低比例的完全成年個體[59，122]。相比鳥類，恐龍產(chǎn)下的蛋與成年體型的比例更小。即使是最大恐龍的孵出幼崽（hatchlings）也只有幾公斤重，而這些種類的個體發(fā)育會增加5個數(shù)量級的體重[122]。大范圍體重變化引起的個體發(fā)育中生態(tài)位的變化會導(dǎo)致恐龍的生態(tài)位寬度比哺乳動物大得多[143]。

發(fā)育彈性（plasticity）在一些早期恐龍中很明顯，具有非常廣泛的成年體型分布范圍[例如，在早期蜥腳類板龍（plateosaurus）中][124]，并且個體發(fā)育具有高度變化的骨骼特征[例如，在獸腳類的腔骨龍類（coelophysoid）和西里龍類阿希利龍（dinosauromorphasilisaurus）中][72]。事實(shí)上，早期恐龍的發(fā)育彈性超過了現(xiàn)存的鱷類，這一特性可能有助于它們在晚三疊世滅絕中的存活[72]。在后來的恐龍，尤其是鳥類的個體發(fā)育速度極快，且具有特定形態(tài)[72]。

1.2恐龍群落異質(zhì)性和進(jìn)化限制

恐龍與哺乳動物的生態(tài)相似性很明顯。這兩類動物在陸地上體型龐大，具有與其它四足動物不同的特征，包括直立的后肢姿勢、生長迅速、活躍和諸如放牧等社會行為[8，59，64]。然而，也有許多不同。例如，恐龍卵生，與哺乳動物相比，缺乏撫育后代機(jī)制。哺乳動物幼仔有社會性（juvenilesociality）[143]。由此會產(chǎn)生完全不同的生活史[82，143]和營養(yǎng)方式[121]。與鳥類一樣，蜥腳類恐龍和獸腳類恐龍的顱后骨骼充滿氣體[22，107]，這有助于局部密度的明顯降低。例如，這促進(jìn)了巨型蜥腳類頸部的極端伸長[121]?？铸埻ㄟ^肺部的呼吸氣流是單向的，與鳥類、鱷類和其它爬行動物一樣[107，127]，這可能比哺乳動物的潮汐式呼吸氣流（respiratoryairflow）更有利于防止水分蒸發(fā)[22，122]。此外，和鳥類及其它爬行動物一樣，恐龍可能以尿酸的形式排泄含氮廢物，而哺乳動物則以尿素的形式排泄。與哺乳動物相比，這將幫助恐龍保持水分[78]。此外，大多數(shù)恐龍，包括早期的分類群，都有簡單的用于切割的下顎，因此與幾乎所有哺乳動物中都能看到的復(fù)雜咀嚼機(jī)制相比，恐龍幾乎沒有在口腔中處理食物[14，130，147]。這種成熟咀嚼機(jī)制的缺乏可能導(dǎo)致恐龍消化食物速度較慢。

宏觀進(jìn)化不僅需要解釋發(fā)生了什么，還需要解釋在群體進(jìn)化過程中沒有發(fā)生什么。令人驚訝的是，許多在新生代哺乳動物中反復(fù)進(jìn)化的表型和生態(tài)特征，甚至包括大型哺乳動物進(jìn)化出的特征，或許在非鳥類恐龍中根本沒有進(jìn)化[130]。我們還沒有發(fā)現(xiàn)關(guān)于海生恐龍、胎生恐龍、或除了長期雙足站立者（long-standing bipedality）之外的拇指與其它指相對的恐龍的證據(jù)[相反，在非手盜龍類（nonmaniraptoran）的獸腳亞目恐龍中，前肢的功能性退化反復(fù)出現(xiàn)]，也沒有發(fā)現(xiàn)真正的小型非鳥類物種（見第3.1節(jié)）。這引出了恐龍進(jìn)化存在限制的問題，這可能其兩足祖先，以及肌肉骨骼結(jié)構(gòu)、與哺乳動物和小型爬行動物的生態(tài)競爭、或生活史和生態(tài)能量學(xué)有關(guān)。

對前肢的限制在四足恐龍的不同獨(dú)立起源中是顯而易見的，其中至少一種發(fā)生于蜥腳類中，三種發(fā)生于鳥臀目中[17，122，130]。其中，所有的四足鳥臀目恐龍和早期四足蜥腳類至少有一定程度的屈膝與功能不佳的前肢姿勢[17，96，97]。這與蜥腳類和大型哺乳動物的旁矢狀（parasagittal）、柱狀直立前肢大不相同，后者能壓縮性骨負(fù)荷被動、有效地支撐體重[121，122]。恐龍后肢的制約可能是由尾端肌肉與長尾巴的功能聯(lián)系造成[69]。隨著尾的退化和后肢肌肉的重組，這種制約在尾綜骨鳥類中得到了釋放，使鳥類后肢形態(tài)適應(yīng)輻射進(jìn)化[24，69]。

2 恐龍的體型

2.1最小體型限制

恐龍（包括鳥類）進(jìn)化出的體重范有6.7個數(shù)量級（圖2a）。這是在白堊紀(jì)中期，距恐龍起源1.3億年的時間內(nèi)實(shí)現(xiàn)的，跨度從蜥腳類中重達(dá)70t的巨大身軀[45]，到中生代尾綜骨鳥類中只有13g的極小體型[23，26]。除了鳥類以外，沒有一種成年恐龍的體重小于400g（大約成年小型兔的重量），即便是來自保存了其它小動物（如鳥類、哺乳動物、蜥蜴）的沉積物。事實(shí)上，很少有非鳥類恐龍的體重低于750g，這是始祖鳥（Archaeopteryx）的大致體型[60，141]，這一特點(diǎn)存在于若干獨(dú)立的分支中，包括鳥臀目的異齒龍類（heterodontosaurid）[果齒龍（Fruitadens），730g][43]和多種獸腳類恐龍族群，尤其是手盜龍類[26，141]。在哺乳動物中，67%現(xiàn)存物種的重量小于750g，而在鳥類中，這一比例為90%[58，102]。因此，即使最小的非鳥類恐龍也占據(jù)了現(xiàn)存四足動物的較高體重范圍區(qū)域（圖2）?？铸埫黠@的最小體型制約很少受到關(guān)注。同樣還有鳥類的最小體型制約。為什么恐龍最早的近親可以比最小的恐龍小得多？馬拉鱷龍（Marasuchus）的體重為260g[132]。

2.2 巨大體型

恐龍具有標(biāo)志性的巨大體型，其中最大的超過任何陸棲哺乳動物，無論是現(xiàn)存的還是滅絕的。巨大體型恐龍的存在超越了陸棲脊椎動物體型的生理上限[1，7，122]。即使是兩足恐龍，最大的獸腳類體量也與現(xiàn)存最大的哺乳動物相似[霸王龍（Tyrannosaurus），食肉動物，7.7t;恐手龍（Deinocheirus），雜食動物，7.3t]。此外，與哺乳動物相比，恐龍?jiān)谌郝渚哂懈叩呢S盛度和總重，可能是由于它們具有相對較低的代謝率[63，95]?，F(xiàn)在大型動物是生態(tài)系統(tǒng)能量流的重要成分[35]，而在過去很可能是恐龍[7，63，122]。在宏觀進(jìn)化上，大型動物種類較少，在一些大規(guī)模滅絕中[139]，特別是在白堊紀(jì)末期的陸棲動物滅絕中，表現(xiàn)出較高滅絕率。所以，中生代被通俗地稱為恐龍時代，然而，非鳥類恐龍種類比同期哺乳動物和非恐龍爬行動物少。在獨(dú)立化石動物區(qū)系記錄和區(qū)域物種豐盛度的估算中都很明顯[21]。

分布在幾個不同地區(qū)的最大鳥臀目恐龍，最高體重達(dá)17t（全部為食植動物），這與滅絕哺乳動物的最大體型相似（食草動物17t，食肉動物1t）[63，138]。蜥腳類動物的最大體重超過這一數(shù)值，達(dá)70t[1，45，123]。直到過去的幾百萬年里，鯨類[須鯨（baleen whales），上新世-更新世（Plio-Pleistocene）以來]才平衡并超過這一體重[137]。這是采用骨骼的三維數(shù)字化體積測量模型以及四肢骨骼軸圓周（shaft circumferences）的比例關(guān)系分別獨(dú)立顯示。[巨大的兩足獸腳類[44];巨型蜥腳類動物[45]]。

關(guān)于恐龍如何能夠達(dá)到如此大體型的解釋很受關(guān)注[1，121，122，123]。氣候和氧氣濃度等環(huán)境因素與恐龍的體型變化無關(guān)[121，122]，因此最近的解釋集中于內(nèi)在因素：（1）考慮到蜥腳類的重力作用（graviportal）、柱狀附肢形態(tài)和四足骨骼的材質(zhì)特性，支撐陸地上最大恐龍的身體質(zhì)量并不存在特殊的生物力學(xué)困難[1]。（2）大型恐龍通過快速生長而不是延長壽命來獲得巨大的身體重量[59，113，122]。進(jìn)化中體型的增加主要是由生長速度的增加引起的，如哺乳動物和鳥類，而不是由生長時間的延長引起，如外溫爬行動物[59]。（3）理論上，如果恐龍的新陳代謝率與哺乳動物一樣高，那么由于大型動物（表面積與體積比較低）的緩慢散熱率而導(dǎo)致的過熱可能是一個問題。但如果它們像爬行動物一樣，則可以具有中等的新陳代謝率（至少與成人一樣），或者在其它方面具有與哺乳動物相比更有效的蒸發(fā)散熱機(jī)制[1，122，123，128]。（4）蜥腳類主要依靠胃發(fā)酵來消化食物，而哺乳動物和一些鳥臀目動物則必須使用研磨咀嚼[122]。由此產(chǎn)生了大型哺乳動物的巨大頭部和鳥臀目動物的頸部活動限制，這意味著它們在覓食過程中必須移動整個身體。因此，移動巨大身體的高能耗會形成體型的上限[123]。在沒有咀嚼的情況下，蜥腳類在巨大體重上保持著小比例的頭部，這使其具有長而靈活的脖子。長頸可能大大降低大型蜥腳類覓食的能耗，使其沖破最大體型的能耗限制[122，123]。（5）卵生使得繁殖率與體重成正比，而哺乳動物則成反比[82]。再加上高生長速率，這使大型恐龍種類在環(huán)境干擾中得到快速恢復(fù)，因此與大型哺乳動物相比，它們的滅絕率可能會更低[82，121]。巨型恐龍種類幼體是食肉動物豐富的獵物資源，更易捕獲。相比之下，哺乳動物中的大型食草動物會更好的撫育后代[95]。因此，大型食肉恐龍比大型的食肉哺乳動物具有相對更多的獵物[79]。（6）地球早期資源豐富，早期生長速度應(yīng)該會更快。

2.3恐龍體型的頻率分布和保存偏差

體型大小涉及生理學(xué)、生活史、生殖、生物力學(xué)（biomechanics）和資源生態(tài)等關(guān)系[34，139]。因此，體型的頻率分布及其起源進(jìn)化一直受到宏觀生態(tài)學(xué)的關(guān)注。在現(xiàn)存的脊椎動物中，體型的正偏頻率分布是普遍存在的，甚至體重轉(zhuǎn)換成對數(shù)也是如此[34，80，139]（圖2d，f）。解釋這種模式涉及到生態(tài)位可用性差異，這種差異允許在較小的體型下維持更大的物種多樣性[80]，通過生長和繁殖能量分配的權(quán)衡，最大化生活史過程中的生殖適應(yīng)性[34]，決定于環(huán)境資源[36]。

一些學(xué)者結(jié)合恐龍生物學(xué)和生活史異質(zhì)性認(rèn)為：中生代生態(tài)系統(tǒng)中異常的體型頻率分布，源于大型恐龍豐富的幼體生態(tài)競爭，導(dǎo)致小體型物種少見[54，108]。觀測資料表明：全部恐龍典型體重為1～10t（圖2a），包括少數(shù)種類的1～1000kg[54]，并且呈負(fù)向傾斜[108]。然而，這種模式可能是由偏差造成的：體型較大物種的化石更容易保存下來。

在過去1000萬年的北美哺乳動物化石中，10～100g的小體型的峰值對應(yīng)于現(xiàn)存哺乳動物的代表性模式體重，其中包含1570個現(xiàn)存物種[102]（圖2c，d）。然而，化石記錄的體形頻率分布也顯示了第二個峰值，約為30～100kg，這與現(xiàn)存哺乳動物的體形頻率分布無關(guān)[3]（圖2c）。從表面上看，這一峰值表明人類大小的哺乳動物與嚙齒動物大小的哺乳動物在過去的1000萬年中具有相同的物種豐盛度。然而，今天只有166個物種占據(jù)了30～100kg的大小等級[102]，最近的一項(xiàng)研究表明，更新世（Pleistocene）（132000至10000年前）有另外177個大型（大于10kg）哺乳動物物種滅絕[126]?，F(xiàn)存哺乳動物和化石的體型頻率分布之間的明顯差異不能用最近的大型動物滅絕來解釋：即使所有滅絕的大型動物物種都正好在30～100kg的范圍內(nèi)，而且沒有任何較小體型的物種滅絕，這仍然意味著與化石記錄中的大型哺乳動物相比，小型哺乳動物物種豐盛度下降至實(shí)際的20%。

恐龍的分類較難從碎片殘骸中辨認(rèn)出來，至少部分原因是它們的牙齒比哺乳動物的牙齒簡單[62]，而且恐龍豐富保存的臨界值相比哺乳動物出現(xiàn)在更大的體型上（恐龍超過1000kg）[33]。這一點(diǎn)已經(jīng)由厚頭龍（pachycephalosaurs）：產(chǎn)于晚白堊世的北美和亞洲的小型鳥臀目（約16～370kg）的化石記錄說明。厚頭龍類擁有堅(jiān)固的顱骨穹?。╯kulldomes），其保存潛能與大型恐龍骨骼相似。這些穹隆產(chǎn)生的化石記錄的數(shù)量是其它厚頭龍化石的5～6倍[62]，這表明小型恐龍物種的采樣不足在規(guī)模上與小型哺乳動物相似。

獸腳類恐龍，尤其是手盜龍類，在小體型上經(jīng)歷了極大的多樣化[141]，很明顯，小型獸腳亞目動物的物種豐盛度比目前公認(rèn)的要大得多：許多沉積物中富含大型恐龍化石，但只保存了稀少難尋的小型獸腳亞目動物的化石碎片[33，91]。早白堊世熱河生物群（Jehol biota）和蒙古晚白堊世[主要是坎帕尼亞（Campanian）]生物群是例外，它們保存了相對完整的小型四足動物骨骼[158]。這些組合中的恐龍的典型質(zhì)量約為10kg（熱河生物群;圖2b）和10～100kg（蒙古）[26]。這遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于基于埋葬學(xué)的背景化石記錄所顯示的1～10t（圖2a）。

顯然，先前對恐龍宏觀生態(tài)學(xué)的研究低估了小型恐龍種類多樣性及其在生態(tài)上的重要性。到目前為止，很少有人嘗試仔細(xì)地描述恐龍進(jìn)化史上任何時候的化石組合中的體型-頻率分布[33]。然而，這些特征對于驗(yàn)證中生代生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)與營養(yǎng)假說具有重要價值。

3 恐龍的表型進(jìn)化

表型代表個體與環(huán)境相互作用的方式。差異性（disparity）依據(jù)不同程度的表型變化了解生物群占據(jù)的形態(tài)空間（morphospace）[66，148]，這與生態(tài)多樣性有著密切的關(guān)系，盡管不一定是直接的關(guān)系。表型差異隨時間變化，這些變化在化石記錄中很明顯。對許多化石群的分析顯示，差異性在早期顯著增加，隨后飽和或逐漸減少[66]。這一發(fā)現(xiàn)符合表型進(jìn)化的脅迫模式模型[41，74]，也符合隨時間推移而降低的進(jìn)化速率（例如，early burst模型[76]）。如果表型進(jìn)化不受制約（這可能是罕見的），差異性通常應(yīng)該隨著時間的推移而增加。如果宏觀進(jìn)化速率更高，這些增長將會更大，導(dǎo)致更多的表型差異出現(xiàn)。相反，滅絕會導(dǎo)致差異減小，特別是當(dāng)滅絕對特定的類群或表型具有選擇性時。探討這些機(jī)制如何隨時間推移而促成可見的差異模式，是系統(tǒng)發(fā)育古生物學(xué)的一個核心目標(biāo)，對研究宏觀進(jìn)化理論和鳥類等主要類群的起源都具有重要意義。系統(tǒng)發(fā)育的知識可以幫助我們使用系統(tǒng)發(fā)育比較法檢驗(yàn)表型分化的機(jī)制：一類利用系統(tǒng)發(fā)育信息確定表型進(jìn)化與物種多樣性等的速率和模式的定量方法[115]。在過去的十年中，對恐龍的差異性和表型進(jìn)化的定量研究已很普遍，經(jīng)典假說得到驗(yàn)證，對恐龍進(jìn)化產(chǎn)生新的理解。例如，擬鱷類和恐龍的差異性在三疊紀(jì)晚期都有所增加，這一觀察結(jié)果被用作證據(jù)反駁恐龍?jiān)谌B紀(jì)/侏羅紀(jì)界線之前就已經(jīng)在競爭中使擬鱷類趨于滅絕的假說[37]。這些研究運(yùn)用不同數(shù)據(jù)類型、模式研究宏觀進(jìn)化：如適應(yīng)輻射、進(jìn)化趨勢、環(huán)境脅迫，和創(chuàng)新進(jìn)化。

3.1獸腳類、鳥類和擴(kuò)散特征

最初構(gòu)造用于系統(tǒng)發(fā)育分析的擴(kuò)散特征矩陣已用于幾項(xiàng)恐龍差異性和特征進(jìn)化的研究[37，39，40，87]。有人認(rèn)為其比連續(xù)的形態(tài)測量數(shù)據(jù)集更有效地描述表型進(jìn)化[87]。Brusatte等人（2014）和Lee等人（2014）都量化了獸腳類恐龍，包括中生代鳥類，沿系統(tǒng)發(fā)育分支的擴(kuò)散特征進(jìn)化速率[40，87]。雖然他們的數(shù)據(jù)集是獨(dú)立匯編，但兩項(xiàng)研究都發(fā)現(xiàn)，高比率的特征變化表明：在獸腳亞目手盜龍類存在特別的差異性。與手盜龍類早期表型快速分化的適應(yīng)輻射相一致。當(dāng)系統(tǒng)進(jìn)化遇到以前未被占據(jù)的適應(yīng)區(qū)，包括未被占據(jù)的生態(tài)位群時，會發(fā)生適應(yīng)輻射。隨著物種多樣性的增加，促進(jìn)快速表型分化，兩者都隨著生態(tài)位的填滿而減速[134]。其它研究也很好地支持了手盜龍類適應(yīng)輻射的假說，表明手盜龍類經(jīng)歷了高頻率的食性轉(zhuǎn)換[13，154]，附肢具有多功能生態(tài)形態(tài)[24]，并且在體型的數(shù)量級進(jìn)化上也經(jīng)歷了高頻率轉(zhuǎn)變[23]。

尾綜骨鳥類（鳥類）可被視為手盜龍類適應(yīng)輻射進(jìn)化的一個潛在的特殊產(chǎn)物[23]。然而，其結(jié)構(gòu)特征狀態(tài)并不具備與表型一致的進(jìn)化模式：Lee等人（2014）發(fā)現(xiàn)鳥類的進(jìn)化速率與其它獸腳類動物相似[87]，而Brusatte等人（2014）在鳥類中發(fā)現(xiàn)異常高的進(jìn)化速率[40]。由于結(jié)構(gòu)特征矩陣有主觀性，他們最多只能有一個是正確的。系統(tǒng)分支進(jìn)化速率的升高表明：（a）與其它恐龍相比，鳥類具有突出的進(jìn)化新表型和生態(tài)特征的能力;或（b）研究興趣的異質(zhì)性導(dǎo)致鳥類中識別出的可變特征狀態(tài)比其它恐龍更多。

早期鳥類擴(kuò)散特征高進(jìn)化率假說[40]與其異常的分支發(fā)生率[24]，與其它獸腳類相比快速和相對不受制約的后肢比例和功能的進(jìn)化[24]，以及對鳥類的顱骨、下頜和牙齒的高度差異性[105，106]一致。

關(guān)于獸腳類骨骼形態(tài)測量學(xué)研究很多。如顱骨形態(tài)[31]、附肢比例[24，99]、附肢長度[56，117，150]。這些工作很大程度上是為了研究鳥類起源，并確定鳥類特征的模式，如前肢長[56，99，117]，較小體型[26，141]，顱后骨骼空腔[22]，以及鳥類頭骨雛形的起源[31]。這些發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充了早期對非鳥類恐龍的近鳥特征狀態(tài)集合中鑲嵌現(xiàn)象的定性描述[112，152]。

3.2 植食性恐龍

植食性在獸腳亞目中進(jìn)化了多次，在早期鳥臀目和蜥腳亞目中則至少各進(jìn)化過一次。并非所有的植食性恐龍都是一樣的。例如，植食性獸腳類經(jīng)常進(jìn)化為無齒（缺少牙齒）并具有很大的用于磨碎食物的胃[154];植食性的蜥腳類和一些大型鳥臀目恐龍[劍龍類（stegosaurs），甲龍類（ankylosaurs）]偏重于胃的發(fā)酵作用，并且牙齒復(fù)雜性低[14];其它的鳥臀目類群，尤其是異齒龍類、禽龍類（iguanodontians）和角龍類（ceratopsids），進(jìn)化出復(fù)雜的牙齒或齒系（dentalbatteries），以及口腔中特殊的食物加工模式[14，104]。恐龍的植食性特征獲得順序在獨(dú)立分支中相對固定[14，154]。有學(xué)者認(rèn)為：恐龍肉食性或雜食性祖先群體脅迫性進(jìn)化為高纖維植食性動物[14]?？赡芘c哺乳動物的植食性進(jìn)化過程類似。植物進(jìn)化和陸生植物區(qū)系組成的主要變化發(fā)生在恐龍進(jìn)化史上，特別是被子植物（angiosperms）（有花植物）在白堊紀(jì)的起源并多樣化。許多研究通過比較恐龍和植物進(jìn)化中主要事件的發(fā)生時間[19]，分析恐龍和植物群的古地理發(fā)生[42]，以及記錄牙齒形態(tài)和其它特征的主要變化[93]，研究恐龍和植物協(xié)同進(jìn)化。盡管如此，植物和恐龍進(jìn)化之間緊密結(jié)合的證據(jù)基本上還沒發(fā)現(xiàn)。這表明恐龍與植物間的協(xié)同進(jìn)化如果存在，就會是一個復(fù)雜擴(kuò)散的過程。研究發(fā)現(xiàn)：恐龍下頜骨輪廓形狀的差異隨著時間的推移而穩(wěn)定增加，符合擴(kuò)散和無制約的進(jìn)化模式。相反，生物力學(xué)差異在植食性恐龍進(jìn)化的早期就已經(jīng)飽和。從晚侏羅世開始，它顯示出一個基本平坦，并疊加短期波動的長期模式。早期的植食性恐龍類群與晚期類群具有相同、有限的進(jìn)食功能。只有很少例外[93]。表明功能性狀的進(jìn)化比形態(tài)學(xué)其它方面受到更多制約[93]。

3.3恐龍體型的進(jìn)化

巨型恐龍（大于1t）是由重達(dá)約30kg的祖先在許多群體中獨(dú)立進(jìn)化出來[131]。通常被視為獨(dú)立進(jìn)化分支隨時間發(fā)生體型增大的傾向[98]。然而，定量的系統(tǒng)發(fā)育研究表明，在恐龍中，體型增大的多向趨勢是罕見的或不存在的[23，26，46，155]。此外，一些恐龍，特別是鳥類，體型較小，這表明群體中體型進(jìn)化模式復(fù)雜且可能存在差異。

在區(qū)域性系統(tǒng)發(fā)育上積累的差異性相對較小，觀測到的差異在早期迅速增加，隨后飽和[66]。是生活史對策受到制約。環(huán)境迅速變化，使進(jìn)化穩(wěn)定性對策不斷變化，導(dǎo)致體型、體重?cái)?shù)量級的劇烈變化。例如，島嶼侏儒恐龍（islanddwarfdinosaur）的偶然或爆發(fā)式的進(jìn)化。鳥類等表型上不同的群體的起源[26]。因此，恐龍和其它生物體的大多數(shù)表型差異，可能僅僅是少數(shù)進(jìn)化爆發(fā)的結(jié)果，而不是環(huán)境脅迫進(jìn)化過程中差異的穩(wěn)定積累。

在進(jìn)化上，恐龍體型變化很大。一種變化是體型較小的祖先，約10～30kg，另一種是體型較大，多噸重[26]。前者體型隨著時間的推移而不斷增大。如在新生代哺乳動物[2]，類似于Stanley（1973）[139]提出的Cope規(guī)則（或Deperet 規(guī)

則）[23，73，74，94，139]。后者大體型的祖先轉(zhuǎn)變到更小體型的區(qū)系很少見，一般與如下類群相關(guān)：異齒龍類（750g～5kg）和早期角龍類[如，鸚嘴龍（psittacosaurus），4.6kg]等小型植食恐龍分枝;與島嶼侏儒恐龍[如，侏羅紀(jì)蜥腳類歐羅巴龍（europasaurus），1t;白堊紀(jì)禽龍類查摩西斯龍（zalmoxes），190kg];和起源于獸腳亞目動物中的手盜龍類與近鳥類[23，26，117，141]。從小型到更小的像鳥一樣的體型（10～100g），源自于早白堊世的一次獨(dú)特轉(zhuǎn)變：從始祖鳥大小的近鳥類（約750g）下降到比進(jìn)化史上所有其它最小體型恐龍都小的轉(zhuǎn)變[26]。

將表型進(jìn)化概念定為在罕見、在緩慢或更受制約環(huán)境背景下發(fā)生的巨大變化的產(chǎn)物，這種變化可能對體型以外的性狀有影響[76，134，145]。例如，鳥類頭骨[65]。系統(tǒng)發(fā)育中的體型變化是恐龍進(jìn)化的重要方面[26]，可能與物種多樣性的主要事件相關(guān)。蜥腳類在三疊紀(jì)經(jīng)歷了一系列轉(zhuǎn)變，其體型差異在三疊紀(jì)晚期和侏羅紀(jì)早期達(dá)到最大（圖3a）[96]。鳥臀目在中侏羅紀(jì)早期也發(fā)生了類似的變化，并產(chǎn)生了大多數(shù)的主要類群（異齒龍類、甲龍類、禽龍類、角龍類）（圖3a）。同樣的情況也發(fā)生在中侏羅紀(jì)的獸腳亞目中，產(chǎn)生出體型較小的手盜龍類和早期的近鳥類，以及重量大于1t的斑龍類（megalosauroids）和異特龍類（allosauroids），并為白堊紀(jì)早期的小型化尾綜骨鳥類的適應(yīng)輻射進(jìn)化奠定基礎(chǔ)（圖3b）。此外，與其它恐龍不同的是，獸腳亞目恐龍?jiān)谡麄€進(jìn)化史中持續(xù)經(jīng)歷著越來越多的這種轉(zhuǎn)變，這表明獸腳亞目身體形態(tài)的進(jìn)化多樣性更大，盡管其原因尚不清楚[23]。

4 恐龍的多樣性與多樣化

表型或功能差異、物種豐盛度都是生態(tài)系統(tǒng)的特征。有學(xué)者認(rèn)為物種豐盛度可能受到生態(tài)位可用性的制約[80]。如果正確的話，在地質(zhì)年代跨度上發(fā)現(xiàn)的相對受限的古生物多樣性變化模式可以解釋為不同物種個體間在生態(tài)時間尺度上的負(fù)相互作用，特別是競爭[129]。

多樣化描述了物種豐盛度隨時間的變化。凈多樣化率等于物種形成率減去滅絕率[129]，可以是正的或負(fù)的，負(fù)的比率意味著物種豐盛度下降。如果物種滅絕率的增加與物種形成率的增加完全平衡，物種滅絕率的增加也可能導(dǎo)致零凈變化率。這種情況，是高物種更替率隨時間改變物種的種類，而不改變物種的總體豐盛度。

物種形成率和滅絕率可以通過化石物種的出現(xiàn)和消失率來估算。Lloyd等人（2017）根據(jù)古生物學(xué)數(shù)據(jù)庫（https：//paleobiodb.org）中明顯的范圍分布，估計(jì)這些比率平均為0.935/my（意味著物種平均持續(xù)時間為74萬年）[77，89]。

Sakamoto等人使用廣義線性混合模型研究恐龍多樣化率的長期模式（稱為凈物種形成率[119]），發(fā)現(xiàn)恐龍?jiān)诎讏准o(jì)/古近紀(jì)（Crataceous/Paleogene，K/PG）邊界之前有長達(dá)5300萬年的負(fù)多樣化率（即多樣性下降）。這一發(fā)現(xiàn)與估計(jì)的隨時間推移的長期多樣性變化模式不一致，傳統(tǒng)模式不會在邊界前有如此長期的多樣性下降。造成這種差異的原因尚不清楚?？赡埽憾鄻踊枋隽素S盛度的變化，是一個重要的宏觀進(jìn)化參數(shù)。但豐盛度本身是群落特征。

4.1有多少種恐龍

現(xiàn)有研究估算曾經(jīng)存在的非鳥類恐龍的總數(shù)[例如，3400個物種[118];1844個可發(fā)現(xiàn)物種[146]]。晚馬斯特里赫特階（LateMaastrichtian）處在白堊紀(jì)末大滅絕事件之前，其跨度僅為280萬年，在地理分布上，是恐龍進(jìn)化取樣最廣泛的時間段之一。通過對非鳥類恐龍研究，估算出當(dāng)時地球上有628到1078個恐龍物種。這意味著有更多的非鳥類恐龍物種（在靜態(tài)總豐盛度和中間物種持續(xù)時間為700萬年的假設(shè)下，侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)約有12000到21000個恐龍物種）。恐龍瞬時豐盛度值僅略小于當(dāng)今地球上恐龍大小的哺乳動物的數(shù)量（1107種哺乳動物超過750g）[86，102]。

4.2空間偏差的解決方案：恐龍的多樣性隨時間變化

一些研究就已經(jīng)估計(jì)了恐龍的全球多樣性隨時間的相對變化模式[18，88，90，140]。這些研究已經(jīng)恢復(fù)了長期多樣性與短期波動疊加的靜態(tài)或逐漸增加的模式。事實(shí)上，就四足動物而言，大多數(shù)地區(qū)的中生代地層中的化石數(shù)量很少或?yàn)榱鉡51]，大部分侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)化石來自北半球的古溫帶緯度[51]?？臻g偏差較大。因此估算中生代地層的全球物種豐盛度十分困難。已有晚侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)大陸破碎導(dǎo)致全球陸地多樣性變化的模式[144]。早侏羅世到晚白堊世和從晚三疊紀(jì)到晚白堊世的不具備飛行能力的四足恐龍[21，51]的基本靜態(tài)（即，不擴(kuò)散）區(qū)域豐盛度（圖4b）。靜態(tài)多樣性模式只能由均衡（即，零）長期凈多樣化率產(chǎn)生，這表明早期恐龍進(jìn)化過程中的高多樣化率在其進(jìn)化史后期下降[90]。

4.3 恐龍進(jìn)化過程中的物種更替和多樣化

長期以來，非鳥類恐龍多樣性趨勢中的停滯現(xiàn)象并不意味著它們的進(jìn)化史上沒有發(fā)生事情，也不意味著人們無法知道任何事情。事實(shí)上，三疊紀(jì)一定發(fā)生了恐龍多樣性的初始擴(kuò)散，而且這種初始多樣化的時間在主要類群中有所差異[81]。在三疊紀(jì)，沒有已確定的鳥臀目恐龍化石標(biāo)本，而蜥腳亞目在三疊紀(jì)晚期則變得豐富和特化。此外，中生代還經(jīng)常出現(xiàn)標(biāo)志性的進(jìn)化分支和大規(guī)模滅絕，特別是晚三疊世和白堊紀(jì)末期的滅絕[38，81]。隨著時間的推移，持續(xù)脈沖式的更替共同改變了恐龍組成，而且恐龍內(nèi)部的獨(dú)立分支顯示出突出的，高多樣化率的爆發(fā)。物種多樣性的爆發(fā)尤其盛行于恐龍?jiān)缙跉v史（晚三疊紀(jì)-早侏羅紀(jì)）[90]，例如，在鴨嘴龍科（hadrosaurid）和鳥臀目角龍類[68，119]，以及早期鳥類[24]中。

如果在總多樣性的均衡模型下，在較低的分類學(xué)水平上發(fā)生類群的大量更替或波動，那么在單獨(dú)類群中頻繁、突出的多樣化脈沖的出現(xiàn)可以與非鳥類恐龍總豐盛度的靜態(tài)長期多樣性模型相協(xié)調(diào)。換言之，適應(yīng)輻射可能很常見，但主要發(fā)生在取代舊類群的小尺度上。另一類適應(yīng)輻射，即通過出現(xiàn)全新的、大的可適應(yīng)區(qū)域?qū)⒇S盛度在以前的水平上大大提高，可能不太常見[21]。然而，鳥類（尾綜骨類）的起源和新生代（恐龍之后）哺乳動物的適應(yīng)輻射可作為典型例子。

5 中生代鳥類的適應(yīng)性輻射爆發(fā)對其它飛行動物的影響

最近出現(xiàn)的證據(jù)顯示鳥類物種豐盛度的快速和突出的適應(yīng)輻射遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了其它恐龍。鳥類是小型動物，骨骼脆弱，化石保存潛力低。它們的化石記錄主要來自少數(shù)特殊的化石沉積[106]。其中，早白堊世熱河生物群（距今1.307～1.2億年）保存了最早的尾綜骨鳥類。即使在進(jìn)化史的早期階段，鳥類也超過了熱河生物群中所有其它恐龍的豐盛度（非鳥類恐龍共有31屬37種）。在最后一次整理中， 38屬44種鳥類得到記錄[158]，這是一個快速增長的數(shù)字：目前記錄在古生物數(shù)據(jù)庫的共有82屬95種（https：//paleobiodb.org;訪問日期：2018年6月）。

早白堊世飛行適應(yīng)能力很強(qiáng)的鳥類（即尾綜骨鳥類）的起源對陸地群落具有變革性的重要意義。這一重要性可以從其它飛行動物類群：昆蟲和翼龍的表型進(jìn)化的化石記錄中明顯看出，它證明了生態(tài)相互作用對宏觀進(jìn)化影響的假說。昆蟲起源于石炭紀(jì)，其進(jìn)化史的前1.5億年，即早白堊紀(jì)之前的大氣中氧氣濃度可以很好地解釋它們的最大體型[49]。隨后，昆蟲的最大體型減小，并顯示出與氧氣濃度無關(guān)的靜態(tài)模式;Clapham & Karr（2012）認(rèn)為這是鳥類捕食壓力產(chǎn)生的選擇[49]。同樣地，三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)翼龍的體型也呈現(xiàn)出限制性模式，持續(xù)7000萬年。而在這一時期之后的白堊紀(jì)，翼龍的多個不同分支的體型均呈現(xiàn)極度明顯的增大趨勢[25]。引人注意的是，翼龍的最小翼展在白堊紀(jì)早期有所增加，并與熱河生物群連續(xù)良好采樣時間中的最大翼展相映。這表明鳥類早期適應(yīng)輻射進(jìn)化的競爭壓力在白堊紀(jì)早期逐漸將翼龍排除在小體型之外[25]，盡管觀察發(fā)現(xiàn)鳥類和翼龍具有不同的身體比例，因此不是彼此的直接生態(tài)相似[47]。

6 生物中生代的結(jié)束與新生代的起源

6.1恐龍-哺乳動物過渡期

哺乳動物在晚三疊世就已存在，并且在進(jìn)化史的前2/3時間里，與非鳥類恐龍共存。大多數(shù)具有不同表型的胎盤類哺乳動物目（placentalmammals），包括大多數(shù)現(xiàn)存哺乳動物，在新生代（Cenozoic）很早期，即在古新世（Paleocene）的短時間內(nèi)就首次出現(xiàn)[109]。盡管哺乳動物在早-中侏羅世具有顯著的適應(yīng)輻射[53]，但體型較?。◣缀跞啃∮?kg）[2，136]。在白堊紀(jì)末期的生物滅絕中，恐龍進(jìn)化分支滅絕后，為哺乳動物釋放了生態(tài)空間。特別是非鳥類恐龍的滅絕。新生代早期，胎盤類哺乳動物種類豐富，體型大小無限[2，136，138]。因此，新生代生態(tài)系統(tǒng)中由哺乳動物，而非恐龍，構(gòu)成豐富的大型陸生動物類群。

K/PG的轉(zhuǎn)變通常被認(rèn)為是體型較大的哺乳動物直接取代了恐龍。然而，次抽樣區(qū)域的估算表明：古新世早期哺乳動物物種豐盛度的增多遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于先前恐龍物種豐盛度的損失（圖4b）[21，51]。表明K/PG的轉(zhuǎn)變是陸地生態(tài)系統(tǒng)物種的大重組，從根本上改變了對物種多樣性的制約[21]。

6.2鳥類冠群的起源和多樣化

分子鐘（molecularclock）的分析一致確定：鳥類冠群起源于晚白堊世早期，分化為古鳥下綱（palaeognathae）和雞雁小綱（galloanserae）[116]。Brusatte等人（2015）綜述了化石和分子擴(kuò)散時間[38]。鳥類現(xiàn)存1萬多種，鳥類總?cè)旱钠鹪磁c進(jìn)化很值得關(guān)注。然而，與早白堊紀(jì)化石群，如熱河生物群的早期鳥類冠群進(jìn)化的顯著記錄相比，晚白堊世仍然是一個未知的時間段，其產(chǎn)出的化石很少且支離破碎。在目前已知的化石中，最有可能作為鳥類冠群的是雁形目（ariseform）的主干類群維加鳥類（Vegavis iaai）[50]。

與哺乳動物相比，新生代早期關(guān)于鳥類的化石記錄較少。盡管如此，在K/PG邊界的600萬年范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)有：冠群的深巢種類（deeplynestedmembers）：涉禽（aequorlitornithes）;企鵝（penguin）和陸生鳥（telluraves） 化石[135];鼠鳥類（mousebird）化石[83]。這表明在新生代早期，今鳥類（neoaves），包括大多數(shù)鳥類冠群的爆發(fā)性適應(yīng)輻射與有胎盤哺乳動物類似。

鳥類冠群在白堊紀(jì)末期大滅絕中的存活是一個謎，特別是考慮到其它類群的滅絕，包括冠群的有齒親屬[如魚鳥目（lchthyornithiformes）和反鳥類（enantiornithes）（可能是最具代表性的中生代鳥類）[106，112]。這些類群一直延續(xù)到晚白堊紀(jì)[92]，且與鳥類冠群有許多共同特征。中生代鳥類滅絕和今鳥類存活的原因尚不清楚。大體型物種的選擇性滅絕[149]可以解釋所有非尾綜骨類恐龍的滅絕（其最小體重約為400g;見第3.1節(jié)），但不能解釋小體型鳥類群，如反鳥類的滅絕。對于鳥類冠群的選擇性存活，已有多種解釋，包括神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化允許更大的行為彈性[100]，食魚性，食種子[85]，衍生的消化道結(jié)構(gòu)[105]，嘴替代前肢功能[30]以及快速的孵化時間[61]。目前，這些假說仍然難以驗(yàn)證，因此解釋鳥類冠群的存活和顯著的新生代適應(yīng)輻射仍是恐龍研究的主要課題。

7 結(jié)語

（1）關(guān)于恐龍宏觀生態(tài)學(xué)與中生代陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究還存在一些問題。由于化石標(biāo)本的異質(zhì)性，對小型恐龍體重（小于1t）的估算可能有1個數(shù)量級的偏差。理解和解釋這些偏差需要對特殊化石組合進(jìn)行埋葬學(xué)的分析和實(shí)地研究。（2）化石材料顯示恐龍體型和肢體形態(tài)的進(jìn)化限制。蜥腳類恐龍具有龐大的體型。肌肉骨骼形態(tài)和功能功能明顯低于哺乳動物。（3）化石記錄的空間范圍影響研究恐龍物種數(shù)量和豐盛度的時間動態(tài)模式。標(biāo)準(zhǔn)化空間樣本方法只對化石記錄中最豐富的部分進(jìn)行豐盛度計(jì)算。因此必須繼續(xù)實(shí)地考察，特別是樣本非常少的古低緯度地區(qū)。進(jìn)一步研究豐盛度的時空變化與表型的關(guān)系。（4）鳥類的早期多樣化對昆蟲、翼龍和許多其它陸生生物（包括植物），有著重大的宏觀進(jìn)化上的影響，因?yàn)轼B類是種子的重要傳播媒。鳥類的化石記錄很不完整，但相對恐龍，其表型與物種多樣性都非常豐富。早白堊世鳥類的起源豐富了陸地生物種類。此外，白堊紀(jì)末期生物大滅絕后哺乳動物物種豐盛度的增加遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了恐龍的損失，同時期鳥類爆發(fā)性的適應(yīng)輻射。目前對此還沒有合適的解釋。

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收稿日期：2020-02-12

基金項(xiàng)目：本研究得到清華大學(xué)SRT項(xiàng)目支持。

作者簡介：黃大明（1963—），男，北京人，博士，特別研究員，研究方向：生態(tài)學(xué)。

Dinosaur Macroevolution and Macroecology

HUANG Da-ming1，HAO Ming-ze1，HUANG Yu-sen1，R.B.J. Benson2

（1. Laboratory of ecology， School of life sciences，Tsinghua University， Beijing? 100084， PRC;

2. Department of Earth Sciences， University of Oxford， Oxford OX1 3AN， United? Kingdom）

Abstract：Dinosaurs were large-bodied land animals of the Mesozoic that gave rise to birds. They played a fundamental role in structuring Jurassic-Cretaceous ecosystems and had physiology， growth， and reproductive biology unlike those of extant animals.Dinosaurs achieved substantial structural diversity， and their fossil record documents the evolutionary assembly of the avian body plan. Phylogeny-based research has allowed new insights into dinosaurmacroevolution， including the adaptive landscape of their body size evolution， patterns of species diversification， and the origins of birds and bird-like traits. This presents major challenges at the frontier of paleobiological research regarding tests of macroecological hypotheses and the effects of dinosaur biology， ecology， and life history on their macroevolution.

Key words：dinosauria;macroevolution;macroecology;paleobiology;phylogeny