王萬海，李 林，蘭洪波，陸光琴，吳江明，蒲鎣騰，許 波，嚴(yán) 潔，李成溪，晏 蘋，張 潮*

(1.貴州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 荔波 558400；2.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

0 引言

自然界的物種以昆蟲最多，已知的昆蟲種類在100萬種以上，植物的種類約為30余萬種。植物和昆蟲的關(guān)系，構(gòu)成了自然界中最重要的關(guān)系之一[1]。

19世紀(jì)下半葉，Darwin[2]通過對蘭科植物傳粉者的觀察，開啟了傳粉生物學(xué)形成一門獨(dú)立學(xué)科的歷史。傳粉對于植物的繁殖具有不可或缺的意義。開花植物的有性生殖過程中，傳粉是受精的重要環(huán)節(jié)，由花粉囊散出的花粉，借助媒介的力量，傳送到同一朵花或另一朵花的柱頭上，完成受精，對于植物的繁殖和進(jìn)化具有重要的推動(dòng)作用。植物傳粉生物學(xué)重點(diǎn)研究植物與昆蟲相互作用，這種作用的研究成為當(dāng)今植物學(xué)和昆蟲學(xué)交叉領(lǐng)域中的活躍部分[3-4]。 人們已經(jīng)認(rèn)識到植物與傳粉者相互作用的研究, 是探索生物多樣性的起源和維持的一條重要途徑。近年來, 我國許多學(xué)者也對該領(lǐng)域產(chǎn)生了極大興趣。

目前，在貴州地區(qū)的傳粉生物學(xué)研究較少，主要針對珍稀瀕危植物的傳粉生物學(xué)研究。例如，錢長江等[5]對貴州特有植物習(xí)水報(bào)春的傳粉昆蟲種類及其訪花行為進(jìn)行連續(xù)2年的研究，統(tǒng)計(jì)了訪花的種類。劉蘭等[6]對蘇鐵性二態(tài)的傳粉特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)蘇鐵同時(shí)具有風(fēng)媒和蟲媒傳粉，中華蜜蜂是主要的傳粉者。此外，莫遠(yuǎn)觀察了貴州馬先蒿屬物種傳粉生物學(xué)及繁殖特征[7]，王金嬋等研究了栽培桂花的傳粉[8]。由于目前針對貴州常見植物物種的傳粉者觀察還較少，為此本研究選取貴州省10種常見植物進(jìn)行訪花觀察，以分析其繁殖特征。

1 材料與方法

主要以貴陽云巖區(qū)相寶山及黔南地區(qū)荔波縣茂蘭自然保護(hù)區(qū)為觀察地點(diǎn)，選擇10種常見植物為觀察對象(見表1)。在盛花季節(jié)，隨機(jī)選取正處于開花階段的植物，進(jìn)行描述、觀察和記錄。傳粉觀察時(shí)選擇每種植物約20朵，晴朗的天氣，詳細(xì)記錄在規(guī)定時(shí)間內(nèi)的傳粉昆蟲的到訪情況，以15 min作為一個(gè)時(shí)間段進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)，記錄在觀察時(shí)間內(nèi)每一種有花植物來訪的昆蟲種類，來訪次數(shù)，停留時(shí)間，對接觸雌雄蕊的昆蟲認(rèn)為是訪花昆蟲。訪問完成后，將其捕捉，放入事先準(zhǔn)備好的毒瓶帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。觀察時(shí)間分別為2009年和2018年的春季，每次持續(xù)9 d。為對比不同訪花昆蟲的偏好，數(shù)據(jù)用G-test進(jìn)行分析，分析同一植物主要訪花昆蟲種類以及各昆蟲訪問差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物科屬及分類特征

10種開花植物包括9科9屬10種，其中草本4種，灌木3種，喬木3種。包括木蘭科荷花玉蘭等處于被子植物進(jìn)化史基部的植物，也包括菊科一年蓬、菊等屬于比較進(jìn)化的類群(見表1)。

表1 植物花朵性狀描述Tab.1 Description of flower traits

續(xù)表1

2.2 植物訪花昆蟲

根據(jù)植物訪花昆蟲的功能群特征[9]，將訪花昆蟲劃分為8大功能群，分別是蜜蜂(honeybees)、蠅類(flies)、食蚜蠅(hoverflies)、蛾類(moths)、蝶類(butterflies)、螞蟻(ants)、熊蜂(bumblebees)、大黃蜂(hornet)。在8大類昆蟲中，蜜蜂訪問頻次占比最高，為69.1%，貢獻(xiàn)了2/3的訪問頻次，在油菜、杜鵑、山茶、菊花、李樹中都起到主要的訪問作用。大黃蜂的訪問頻率最低，為1.0%。居于之間的訪問頻次依次為蝶類9.4%，熊蜂6.8%，食蚜蠅5.8%，蠅類3.7%，蛾類2.1%，螞蟻2.1%。

圖1 不同訪花昆蟲的訪問頻次比例Fig.1 Plant flower visiting insects

2.3 植物的訪問頻次對比

訪問頻次最高的4種植物依次為菊花(29.8%)、杜鵑(14.1%)、李樹(14.1%)、油菜花(13.1%),訪問頻次最低的植物為一年蓬(2.1%)、荷花玉蘭(1.6%)、玉竹(1.0%)。

圖2 植物訪問頻次的組成比例Fig.2 Composition ratio of plant visit frequency

2.4 昆蟲訪問的差異分析

根據(jù)訪問頻次進(jìn)行分析，油菜花，杜鵑，山茶，菊花，櫻花，李樹等6個(gè)物種的傳粉者訪問頻次存在差異，煙管莢蒾，玉竹，一年蓬等3個(gè)物種的傳粉者訪問頻次無顯著性差異。蜜蜂為油菜花、杜鵑、山茶、菊花、李樹的主要訪花昆蟲，與其余物種訪問頻率存在顯著性差異(見表2)。而玉竹、一年蓬、荷花玉蘭則未見蜜蜂訪問。

表2 昆蟲訪問的差異G-test分析Tab.2 G-test analysis of differences in insect visits

3 結(jié)論與討論

對貴州10種常見植物油菜花、杜鵑、山茶、菊花、李樹、櫻花、菊花、玉竹、一年蓬、荷花玉蘭進(jìn)行傳粉者觀察，發(fā)現(xiàn)訪花昆蟲可劃分為蜜蜂、蠅類、食蚜蠅、蛾類、蝶類、螞蟻、熊蜂、大黃蜂8大功能群，其中，蜜蜂為油菜、杜鵑、山茶、菊花、李的主要訪花昆蟲，具有最高的訪問頻次。菊花、杜鵑、油菜、李為受到訪問最多的花。常見訪花昆蟲訪問的植物物種與受訪頻率較高的植物物種間，具有高度相關(guān)性。

傳粉是種子植物有性生殖中受精的必經(jīng)階段，花粉的運(yùn)動(dòng)在很大程度上限定了植物的個(gè)體間的基因流和群體的交配方式，從而影響后代的遺傳組成和適合度[1]。花粉從雄性結(jié)構(gòu)傳送到雌性結(jié)構(gòu)表面需借助一定的載體，并經(jīng)過一定空間?；ǚ蹟y帶精子的過程為物種進(jìn)化提供了契機(jī)。與自花傳粉相比，異花傳粉的花粉和雌蕊來自不同的個(gè)體或不同花，二者的遺傳差異決定后者受精后發(fā)育的后代往往具有較強(qiáng)的生活力和適應(yīng)性。異花傳粉在自然界是多數(shù)植物是選擇，其在結(jié)構(gòu)和生理上產(chǎn)生一些防止自花傳粉的適應(yīng)特征。達(dá)爾文在《蘭花的傳粉》一書中對蘭科植物適應(yīng)于異花傳粉的技巧作了較系統(tǒng)的介紹[2]，解釋了自然選擇怎樣塑造花的構(gòu)造，使之適合異花受精，而昆蟲在此過程中起著關(guān)鍵性的作用[10]。

植物為了適應(yīng)昆蟲，產(chǎn)生一系列特征的變化。植物給傳粉昆蟲提供花粉和蜜等報(bào)酬，為了限制報(bào)酬的獲取，進(jìn)化更特化的花部結(jié)構(gòu)，使花和傳粉者間形成了許多不同的協(xié)同演化途徑。一方面, 傳粉昆蟲的活動(dòng)促成特化的花部特征，例如部分花瓣形成筒狀等; 另一方面,自然選擇造成傳粉昆蟲在形態(tài)、生理和行為上產(chǎn)生了明顯變化[9]。在本實(shí)驗(yàn)中，泛化的植物，例如菊花、李屬得到更多的昆蟲訪問，而玉竹等較為特化的植物則訪問頻次較低。以往的研究表明，傳粉者偏愛自由地訪問對稱性花，且停留時(shí)間長，傳粉者的偏愛和潛在的適合度選擇了花對稱性的變化[11]。植物花大小與其植株大小并無嚴(yán)格的一致性，個(gè)體小的草本也可能有大花。而花的大小為配合其傳粉者的有效傳粉，而進(jìn)化出獨(dú)立于生存機(jī)制的一種獨(dú)立性選擇機(jī)制[12]。

根據(jù)昆蟲與植物相互作用的特點(diǎn)，目前已提出很多昆蟲與植物的進(jìn)化理論，最經(jīng)典的理論是傳粉者框定了花的進(jìn)化[1]，為了驗(yàn)證相關(guān)的理論，還需要開展更加深入的研究。