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      幾個(gè)不同花色檵木株系光合生理特性比較

      2020-09-30 02:51:58炎林
      經(jīng)濟(jì)林研究 2020年3期
      關(guān)鍵詞:株系花色胡蘿卜素

      , ,, ,炎林,

      (1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) a.園藝學(xué)院;b.湖南省中亞熱帶優(yōu)質(zhì)花木繁育與利用工程技術(shù)研究中心;c.教育學(xué)院,湖南 長(zhǎng)沙 410128;2.湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410128)

      檵 木Loropetalum chinense系金縷梅科Hamamelidaceae,其變種為紅花檵木Loropetalum chinensevar.rubrum,又名紅檵木和紅桎木,為常綠灌木或小喬木,其嫩枝呈淡紅色。紅花檵木在春季新葉初發(fā)時(shí)其花紅葉紅,具有很高的觀賞價(jià)值。一年開花3 ~4 次,玫紅色、淺粉色、淡紫色、深紫紅色花的紅花檵木在園林綠化配置中的應(yīng)用最為常見[1-3]。在不同綠化類型和配置方式形成的微域小環(huán)境中,光照和溫度會(huì)有一定的差別,尤其是光照對(duì)檵木屬植物的生長(zhǎng)和光合利用均有重大影響;同時(shí),相關(guān)學(xué)者對(duì)檵木屬植物光合特性的研究結(jié)果表明,不同種類和品種對(duì)光的適應(yīng)性也有較大的差別。陳曉林等[4]對(duì)不同品種紅花檵木遇高溫返青現(xiàn)象進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),其凈光合速率日變化曲線呈不對(duì)稱的雙峰曲線,且表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。黃欣等[5]測(cè)定了不同光照處理下紅花檵木的色素含量,他們?cè)谘芯恐邪l(fā)現(xiàn),8月隨著光照強(qiáng)度的減弱,其色素含量下降,花色苷含量上升,而11月其變化趨勢(shì)與8月測(cè)定的結(jié)果截然相反。董佳麗等[6]對(duì)紅花檵木實(shí)生后代優(yōu)良單株的光合特性及葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),優(yōu)良單株與母本間各參數(shù)均存在顯著差異。費(fèi)芳等[7]的研究結(jié)果表明,隨著光照時(shí)間的增加,紅花檵木葉片的質(zhì)體色素含量總體呈上升趨勢(shì),而其花色素苷含量呈下降趨勢(shì),光照越強(qiáng)則花色素苷含量越高,質(zhì)體色素含量越低;反之,光照越弱,花色素苷含量越低,質(zhì)體色素含量越高。為給檵木屬植物品種的選育、栽培及在園林上的合理配植、科學(xué)養(yǎng)護(hù)提供參考依據(jù),以幾個(gè)不同花色檵木株系為試材,對(duì)其光響應(yīng)曲線、葉綠素?zé)晒馓匦院凸夂仙睾窟M(jìn)行了測(cè)定,比較分析了幾個(gè)不同花色檵木株系的光合生理特性、葉綠素含量及其對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍,現(xiàn)將研究結(jié)果分析報(bào)道如下。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)地與試驗(yàn)材料

      試驗(yàn)地位于湖南省長(zhǎng)沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉基地。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,年平均氣溫為17.5 ℃,年平均最高氣溫為21 ℃,年平均最低氣溫為14 ℃。

      試驗(yàn)材料來(lái)自于‘花葉檵木1號(hào)’和‘花葉檵木2號(hào)’自然授粉結(jié)實(shí)的實(shí)生苗后代,在形態(tài)特征觀測(cè)和分子標(biāo)記的基礎(chǔ)上篩選的幾個(gè)優(yōu)良單株,扦插繁殖得到其無(wú)性系,并根據(jù)其花色將這幾個(gè)株系進(jìn)行編號(hào)?;ㄈ~1號(hào)后代:H1,花為玫紅色,葉也為玫紅色;H2,花為淺粉色,葉為紫紅色;H3,花為粉色,葉為深玫瑰色?;ㄈ~2號(hào)后代:H4,花為白色,葉為綠色。以園林應(yīng)用與生產(chǎn)中常見品種 ‘密枝玫紅’(編號(hào)為M)及‘大葉紅’(編號(hào)為D)作為對(duì)照。

      1.2 方 法

      2019年11月中旬測(cè)定光響應(yīng)曲線。選擇晴朗無(wú)風(fēng)天,每株測(cè)定3 片葉,選擇中上部位同一水平、成熟無(wú)病蟲害的葉片進(jìn)行測(cè)定。12月測(cè)定光合色素含量。

      1.2.1 光合色素的提取及其含量的測(cè)定

      每株選取3 片同一水平健康成熟的葉片為樣品,將采集的不同檵木株系的葉樣擦凈其表面污物,去掉葉梗、葉脈,將其剪成長(zhǎng)細(xì)條狀,用天平秤取0.2 g 試材置于50 mL 的試管中,加入95%的酒精用作提取液,定容至30 mL,封口后冷藏,暗處浸泡提取24 h 后,搖勻取清液,準(zhǔn)確移取,置于光徑為1.0 cm 的比色皿中,以紫外分光光度計(jì)測(cè)定其吸光度,再根據(jù)所提取的溶液分別在663、645 和470 nm 處的吸光度,按照Amon[8]公式計(jì)算葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)及類胡蘿卜素(Carotenoids)的含量:

      上列各式中:A663、A645與A470分別表示波長(zhǎng)在663、645 和470 nm 處的吸光度;Chl a、Chl b、Chl總分別表示葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素的總含量,Car 表示類胡蘿卜素的含量;V為提取溶液的體積,W為葉片樣品的質(zhì)量。

      1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

      采用LI-6400XT 便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定時(shí)間為8:00—11:30 時(shí),測(cè)定時(shí)大氣溫度為20 ~25 ℃,以大氣作為 CO2源,制作空氣緩沖瓶以保持CO2濃度的相對(duì)穩(wěn)定,流速為500 μmol·s-1,在0 ~1 800 μmol·m-2s-1的光照強(qiáng)度(PDF)范圍內(nèi)設(shè)定12 個(gè)梯度,其分別為1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、20、0 μmol·m-2s-1,每片葉讀取5 個(gè)瞬時(shí)凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等參數(shù)。采用葉子飄[9]光合計(jì)算軟件來(lái)擬合其光響應(yīng)曲線,計(jì)算出表觀量子斜率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(Lsp)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)。

      1.2.3 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定

      采用FluorPen FP 110 手持式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒庵?,每株系各選取3 片同一水平的葉片,將葉片表面擦凈,用葉片夾將其夾住暗適應(yīng)15 min 后,測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可 變 熒 光(Fv)、PSII有效光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSII的潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、熒光瞬變初始斜率(Mo)等葉綠素?zé)晒鈪?shù),然后用葉片夾夾住20 min 后測(cè)定非化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)。

      1.3 數(shù)據(jù)處理

      采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,運(yùn)用SPSS 22 進(jìn)行方差分析,采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 幾個(gè)不同花色株系葉片光合色素含量的比較

      植物進(jìn)行光合作用的色素主要是葉片中的葉綠素,葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量的變化會(huì)影響植物對(duì)光能的吸收[10]。環(huán)境溫度、濕度、光照等因素也會(huì)影響葉片光合色素含量的變化,葉綠素含量與太陽(yáng)光的吸收程度有直接關(guān)系;隨著葉片中葉綠素含量的增加,光合作用也會(huì)增強(qiáng)[2]。幾個(gè)不同花色株系葉片的葉色各不相同,其葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素a+葉綠素b和綠素a/葉綠素b、類胡蘿卜素/葉綠素的含量和比值與葉片色彩均有顯著相關(guān)性。幾個(gè)不同花色株系葉片的光合色素含量見表1。由表1可知,與葉片D 相比,葉片H1、H2、H3、H4 各光合色素的含量或比值均高于葉片D,而D 的類胡蘿卜素/葉綠素之值高于其他優(yōu)良株系葉片;葉片各光合色素的含量或比值,對(duì)照葉片M 高于H2、H3、H4,其中H1 為玫瑰紅色葉片,其葉綠素a 和葉綠素b 的含量均較高,比D 和M 分別高0.49 和0.04 mg·g-1,葉片H1 與H3 的葉色較為相近,但其各光合色素的含量或比值均高于H3。

      表1 幾個(gè)不同花色株系葉片的光合色素含量比較?Table1 Comparison of photosynthetic pigment content in leaves of several different flower color lines

      2.2 幾個(gè)不同花色株系葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較

      幾個(gè)不同花色檵木株系葉片光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)整體較為一致(圖1),在較低的光強(qiáng)范圍內(nèi)(0 ~800 μmol·m-2s-1),Pn隨光強(qiáng)的增加而顯著增大;而當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定范圍(800 ~1 200 μmol·m-2s-1)后,Pn隨光強(qiáng)的增加而緩慢增加,直至接近飽和或達(dá)到飽和狀態(tài);當(dāng)光照強(qiáng)度超過一定范圍(1 200 ~2 000 μmol·m-2s-1)時(shí),Pn值幾乎不變,維持在飽和狀態(tài)中。當(dāng)各個(gè)株系葉片的光合作用均達(dá)到飽和水平時(shí),不同檵木株系與對(duì)照葉片的Pn值從大到小依次為:H4 >H2 >D >H3 >H1;H4 >M >H2 >H3 >H1。

      圖1 不同花色株系與對(duì)照葉片光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果Fig.1 Light response curves of leaves in different flower color lines and control

      幾個(gè)不同花色株系葉片光響應(yīng)參數(shù)的測(cè)定結(jié)果見表2。從表2中可以看出,不同花色檵木株系及其對(duì)照葉片的光響應(yīng)曲線各參數(shù)間均存在顯著差異。不同花色株系及其對(duì)照葉片的光飽和點(diǎn)(Lsp)均在1 500 μmol·m-2s-1以上,H1、H2、H3的Lsp 值均高于對(duì)照D 和H4 而低于對(duì)照M,其中以H2 與M 間的差距最小,H2 也是各株系葉片中光飽和點(diǎn)最高的,說(shuō)明它對(duì)高光強(qiáng)的利用能力強(qiáng),光合能力最大,而H4 葉片的Lsp 值最低;所有株系葉片的Lsp 值均高于對(duì)照D 和H4,H1、H2 和H3 均高于對(duì)照D,其中H4 的光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)最低(為7.675 6 μmol·m-2s-1),說(shuō)明H4 耐陰能力強(qiáng),對(duì)弱光的利用能力顯著強(qiáng)于其他檵木株系,其中H1 的Lcp 值最高,為11.504 4 μmol·m-2s-1,說(shuō)明H1 對(duì)弱光利用能力最弱。表觀量子效率(AQY)值為0.040 9 ~0.077 2 mol·mol-1,其中H4(綠色葉)顯著高于其他幾個(gè)株系葉片,其AQY 值最高,H3 的AQY 值卻低于其對(duì)照,不同花色株系及其對(duì)照葉片的AQY 值由大到小順序?yàn)椋篐4 >D >H1 >M >H2 >H3。

      Pnmax能反映植物的光合潛能,Pnmax值越大,說(shuō)明植物葉片的光合潛能越高,在有效的光照下合成的光合產(chǎn)物越多[11]。葉片H1、H2 與H3 的Pnmax值均低于對(duì)照葉片M 和H4,其中H4 的Pnmax值 最 高, 為15.653 2 μmol·m-2s-1, 比H1、H2、H3 分別高7.066 6、4.096 3、6.949 7 μmol·m-2s-1,H4 為綠色葉,其Pnmax顯著高于其他花色株系葉片的。

      暗呼吸速率(Rd)能夠反映不同株系消耗光合產(chǎn)物的速率,幾個(gè)不同花色株系與對(duì)照之間Rd值的差異均極顯著,其Rd值為-0.139 9 ~0.718 3 μmol·m-2;幾個(gè)株系中,H4 為綠葉白花,其Rd值最高,達(dá)到0.571 8 μmol·m-2,說(shuō)明其維持自身生命活動(dòng)所消耗的有機(jī)物量大;Rd值最低的是H3(深玫瑰色葉),其表現(xiàn)出較強(qiáng)的有機(jī)物積累能力[12]。

      表2 幾個(gè)不同花色株系葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較Table2 Comparison of light response curve parameters of leaves in several different flower color lines

      2.3 幾個(gè)不同花色株系葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?/h3>

      已有研究結(jié)果表明,植物的葉綠素含量與其葉綠素?zé)晒馓匦悦芮邢嚓P(guān),其含量的變化往往伴隨著葉片熒光特性的改變[13]。在相同條件下,不同花色株系葉片的初始熒光和最大熒光值如圖2所示,其各個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果見表3。由圖2可知,對(duì)照H4 的初始熒光(Fo)值最高,H1和D 的Fo值均最低,表明H4 綠葉的PSII活性較高,F(xiàn)o值與葉片中葉綠素含量有關(guān)。與其他幾個(gè)株系葉片相比,H4 具有相對(duì)較高的最大熒光(Fm)值,且H4 和其他幾個(gè)株系葉片間的差異均顯著。由表3可知,各株系與其對(duì)照D、M 和H4 之間各葉綠素?zé)晒鈪?shù)值的差異均顯著。如熒光瞬變初始斜率(Mo),H2、H3 均高于其對(duì)照,而H1 則顯著低于其對(duì)照,Mo值與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān);幾個(gè)株系的PSII有效光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)均為0.73 ~0.78,其中H2 淺粉色花的Fv/Fm值最低,顯著低于其他株系,H1 玫紅花的Fv/Fm值最高,說(shuō)明H1 具有較高的潛在光化學(xué)活性;H2、H3、H4、H1 的Fv/Fo和Fv/Fm之值與葉綠素含量均呈正相關(guān)。非化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ),H1、H2、H3都低于其對(duì)照,綠葉白花H4 的NPQ 值較高,其他株系的均低于其對(duì)照M;H2 的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)比對(duì)照D 高0.01,H1、H3 的qP值均低于對(duì)照,而所有株系的qP值均高于其對(duì)照M。

      圖2 不同花色株系葉片的初始熒光和最大熒光值Fig.2 Initial fluorescence (Fo) and maximum fluorescence (Fm) of different flower color lines

      表3 幾個(gè)不同花色株系葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^Table3 Comparison of chlorophyll fluorescence characteristics of several different flower color lines

      3 討 論

      植物體中葉綠素含量越高,越有利于陰生植物在弱光條件下有效地吸收光能,同時(shí)葉綠素含量的變化會(huì)引起植物葉片顏色的改變[14]。不同花色株系與其對(duì)照之間其葉綠素含量均存在顯著差異,這一結(jié)果與陳曉林等[4]的研究結(jié)果較為接近。類胡蘿卜素既可作為光合色素,又是植物的內(nèi)源抗氧化劑[2]。類胡蘿卜素能夠使葉片更有效地利用漫射光中的藍(lán)紫光,提高其光合效能[15]。葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量,H1 玫紅花的均最高,H3 粉色花的最低;而葉綠素a/葉綠素b 和類胡蘿卜素/葉綠素之值,H1 玫紅花的均最低,H3 粉色花的最高。這一結(jié)果說(shuō)明,H1 玫紅花利用光能的潛力最強(qiáng),進(jìn)行光合作用的能力最強(qiáng),幾個(gè)不同花色株系間類胡蘿卜素的含量差異較小。因此,玫紅花H1 對(duì)光能利用效率更強(qiáng)。

      植物的光合能力取決于本身的遺傳特性,不同物種、不同品種間其光合能力均存在較大差異[16]。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均為評(píng)估其光適應(yīng)性的重要指標(biāo)。植物的光飽和點(diǎn)越高且光補(bǔ)償點(diǎn)越低,則表示其對(duì)光的適應(yīng)范圍較大,反映其對(duì)光的適應(yīng)性較強(qiáng)[17]。植物的光合能力在一定程度上取決于物種的遺傳特性,光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的高低可以衡量植物對(duì)強(qiáng)光或弱光的利用能力[18]。本研究結(jié)果表明:幾個(gè)檵木株系間其Pn、Lcp、Lsp等光合參數(shù)的差異均顯著,幾個(gè)檵木株系及其對(duì)照的Lsp 值 為2 024.2391 ~1 507.336 μmol·m-2s-1,而其Lcp 值為-3.937 0 ~11.504 4 μmol·m-2s-1,說(shuō)明其均屬于陽(yáng)性植物,在幾個(gè)不同花色檵木株系中,淺粉色花H2 的光適應(yīng)范圍明顯高于其他花色株系的。H4 的Pnmax、AQY、Rd值均最高,而其Lcp、Lsp 值均最低??傮w看來(lái),H4 白花對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng),不僅能充分利用弱光,而且對(duì)強(qiáng)光的忍受能力也相對(duì)較強(qiáng),在園林綠化配置時(shí)可根據(jù)景觀效果靈活應(yīng)用[19],在引種及品種選育中更為合適。

      葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物在光合作用過程中對(duì)光吸收、耗散和分配等方面的內(nèi)在聯(lián)系和變化。Fo是暗反應(yīng)下的初始熒光,反映的是植物葉片的光合中心光系統(tǒng)PSⅡ在完全開放狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量,與植物葉片的葉綠素濃度有關(guān)[20]。H1玫紅花的Fv/Fo值最高,說(shuō)明其PSⅡ的潛在光化學(xué)活性最大;H1 的NPQ 值最小,說(shuō)明其葉片對(duì)光照的利用能力較強(qiáng),光合作用的效率也比較高;同時(shí),H1 的Fv/Fm值最大,說(shuō)明其具有高效捕獲光能。Fm值可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[21]。H4 白花的Fm值明顯高于其他花色株系,表明其的PSII電子傳遞狀況好于其他花色株系,其葉片吸收和傳遞光能的能力均較強(qiáng)[22]。

      4 結(jié) 論

      研究中發(fā)現(xiàn),幾個(gè)不同花色檵木株系與其對(duì)照D、M 及H4 雖是同屬同科的植物,但葉片的光合色素含量、光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)都存在著顯著的差異,綜合比較幾個(gè)不同花色株系的光合作用特性可發(fā)現(xiàn),玫紅花H1 和白色花H4的光合能力均較強(qiáng)。因此,在進(jìn)行品種選育時(shí),Lsp、Pn和Lcp 值均可作為有效的參考依據(jù),應(yīng)當(dāng)選育Lsp 和Pn均較高而Lcp 較低的品種,這樣可以有效地利用光照資源,產(chǎn)生更多的有機(jī)物。因此,不論在園林配置中還是在規(guī)范化栽培時(shí),都應(yīng)根據(jù)檵木的光合特性適當(dāng)調(diào)整管理措施。

      本研究只測(cè)取了檵木株系在冬季的光合色素含量,缺乏對(duì)其整個(gè)生命周期的系統(tǒng)研究。因此,今后應(yīng)進(jìn)一步研究不同檵木株系在強(qiáng)光或低溫脅迫下的表現(xiàn),從而為檵木品種的選育及其應(yīng)用范圍的拓展提供參考依據(jù)。

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