布氏田鼠種群密度對(duì)不同放牧方式及植被變化的響應(yīng)

郭乾偉，袁 帥，楊素文，紀(jì) 羽，付和平，武曉東,*，張卓然，馬崇勇，金 國

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)嚙齒動(dòng)物研究中心，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010019；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)草原工作站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；5.內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗草原工作站，烏里雅斯太 026300)

放牧作為一種最普遍、最經(jīng)濟(jì)的草地管理利用方式，不僅對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)有重要影響[1～2]，同時(shí)對(duì)草原嚙齒動(dòng)物種群也產(chǎn)生了一定的影響。放牧改變了土壤和植被的結(jié)構(gòu)和組成[3]，一方面影響一些嚙齒動(dòng)物的棲息地環(huán)境，導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物的遷徙[4]；另一方面植物的結(jié)構(gòu)和組成變化后，對(duì)嚙齒動(dòng)物取食行為也有所影響[5～7]。嚙齒類動(dòng)物作為草地生態(tài)系統(tǒng)中很重要的成員，不僅充當(dāng)著消費(fèi)者的角色，而且還是物質(zhì)與能量的傳遞者[8～9]。布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)作為內(nèi)蒙古典型草原主要害鼠之一，繁殖能力強(qiáng)，繁殖期長達(dá)6～7個(gè)月，且主要集中在春、夏兩季[10～11]。布氏田鼠種群數(shù)量增加會(huì)對(duì)草地產(chǎn)生嚴(yán)重的危害[12～13]。國內(nèi)外對(duì)布氏田鼠種群的研究相對(duì)時(shí)間較長，內(nèi)容也多樣化，在生態(tài)學(xué)層面主要集中在對(duì)其種群密度[14]、雌雄比例[15]以及繁殖率[16]的研究方面；在分子生物學(xué)層面集中在能量代謝[17～18]、遺傳多樣性[19～20]等方面。本文通過對(duì)2016～2018年每年7月份內(nèi)蒙古錫林郭勒大針茅(Stipagrandis)草原不同放牧方式下布氏田鼠種群密度與植物種群特征變量的分析，明確不同放牧方式下布氏田鼠種群密度與植物種群的關(guān)系，旨在探索大針茅草原中布氏田鼠種群數(shù)量變化的主導(dǎo)生物因子，為揭示典型草原野生動(dòng)植物互作機(jī)制提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗，地理坐標(biāo)為E115°30′～116°30′、N44°42′～45°15′，草地類型為典型草原，草層高10～20cm，主要植被種類為大針茅、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)等。氣候?qū)儆诘湫偷谋睖貛Т箨懶詺夂?，其特征為冬季寒冷風(fēng)大、夏季水熱同期；年均氣溫1.6℃，1月平均氣溫-18.9℃，7月平均氣溫21℃，極端最高氣溫39.7℃，最低氣溫-40.7℃，年日平氣溫0.7℃。年生長期(日均5℃以上)95d，無霜期為120d。年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份，占年降水量的70%；年蒸發(fā)量在3000mm以上[21]。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及嚙齒動(dòng)物取樣方法

2016～2018年，在錫林郭勒大針茅草原區(qū)，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將9個(gè)小區(qū)劃分為3個(gè)區(qū)組，即三次重復(fù)，每個(gè)區(qū)組中設(shè)有3個(gè)處理，即三種不同放牧方式，分別為連續(xù)放牧(CG，小區(qū)面積4hm2，放牧綿羊6只)、按月輪牧(MG，小區(qū)面積4hm2，放牧綿羊6只)和禁牧(GE，小區(qū)面積4hm2)。每個(gè)區(qū)組內(nèi)三種放牧方式完全隨機(jī)排列。連續(xù)放牧為自由放牧，按月輪牧將樣地分為2個(gè)等面積小樣區(qū)，在2個(gè)小樣區(qū)間進(jìn)行周期為1個(gè)月的輪流放牧，禁牧作為對(duì)照不進(jìn)行放牧。每個(gè)樣區(qū)設(shè)置3個(gè)嚙齒動(dòng)物調(diào)查樣方，分別進(jìn)行同心圓式取樣，同心圓半徑分別為7m、14m、21m，每個(gè)同心圓布放25只活捕籠(27.5cm×12.5cm×12.5cm，圖1)，以新鮮花生米為誘餌，采用標(biāo)志重捕法捕獲嚙齒動(dòng)物，每年7月份進(jìn)行一次試驗(yàn)，每次連續(xù)調(diào)查4d，每天6時(shí)、12時(shí)和18時(shí)各查籠1次，并記錄捕獲布氏田鼠的位置、性別、體重(g)及繁殖狀況，使用PIT芯片對(duì)捕獲的布氏田鼠進(jìn)行皮下注射標(biāo)記。

2.2 植被調(diào)查

2016～2018年每年的7月，在各處理的動(dòng)物取樣區(qū)分別隨機(jī)選取3個(gè)樣方(面積為0.25m2)，記錄每個(gè)樣方的植被蓋度、植物種名、高度(cm)和密度，并稱量每個(gè)物種的地上生物量鮮重(g)及風(fēng)干重(g)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用百籠捕獲率表示布氏田鼠種群密度，以100籠所捕獲的不重復(fù)嚙齒動(dòng)物計(jì)算，公式為：

式中：P為捕獲率；N為所捕獲鼠的數(shù)量；H為總的布籠數(shù)；n為連續(xù)布籠天數(shù)。

采用混合線性模型將年份作為隨機(jī)效應(yīng)，不同放牧方式作為固定效應(yīng)，分析不同放牧方式下布氏田鼠種群密度的差異性，以及不同放牧方式下植物高度、密度和地上生物量的差異性。選擇存在顯著差異的變量以及樣方的植被蓋度與布氏田鼠種群密度進(jìn)行典型相關(guān)分析，所有數(shù)據(jù)分析顯著水平為0.05。統(tǒng)計(jì)分析采用SAS 9.0完成，運(yùn)用Sigmaplot 12.5軟件完成作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧方式下布氏田鼠的種群密度

本研究期間在禁牧(GE)、連續(xù)放牧(CG)和按月輪牧(MG)三種處理樣地共布放活捕籠2700籠日，捕獲布氏田鼠97只，總的百籠捕獲率為3.59%。其中，捕獲雌性布氏田鼠41只，占總數(shù)的42.27%；雄性56只，占總數(shù)的57.73%。對(duì)三種不同放牧方式下布氏田鼠種群密度(百籠捕獲率)分析可知，布氏田鼠種群密度在連續(xù)放牧區(qū)顯著低于禁牧區(qū)(F=5.59，P<0.05，圖2)。

3.2 不同放牧方式下植物種群特征分析

本研究期間在三種放牧處理植物種群中，主要植物有羊草、糙隱子草、大針茅、櫛葉蒿、苔草(Carexbrevicuspis)、多根蔥、野韭(Alliumramosum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)和黃芪(Astragalusmembranaceus)。通過對(duì)不同放牧方式下植物的高度、密度、地上生物量以及樣方植被蓋度進(jìn)行差異性分析可知(表1)，大針茅密度在連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)均高于禁牧區(qū)，而在連續(xù)放牧與禁牧區(qū)之間的差異達(dá)到了極顯著水平(F=8.08，P=0.0021)；櫛葉蒿密度在禁牧區(qū)和按月輪牧區(qū)顯著高于連續(xù)放牧區(qū)(F=10，P=0.0008)；多根蔥密度在連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)顯著高于禁牧區(qū)(F=11.15，P=0.0005)；多根蔥地上生物量在連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)顯著高于禁牧區(qū)(F=6.69，P=0.0045)；野韭地上生物量在禁牧區(qū)和連續(xù)放牧區(qū)均高于按月輪牧區(qū)，而在連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)之間出現(xiàn)顯著差異(F=4.08，P=0.0326)；小葉錦雞兒高度在禁牧區(qū)和按月輪牧區(qū)均高于連續(xù)放牧區(qū)，而在連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)之間出現(xiàn)顯著差異(F=3.46，P=0.0494)；其他植物指標(biāo)在三種處理間差異均未達(dá)到顯著水平。樣方植被蓋度在3個(gè)樣區(qū)中也未達(dá)到差異顯著水平(F=0.30，P=0.7466)，但禁牧區(qū)植被蓋度大于連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)。

表1 不同放牧方式下植物特征指標(biāo)差異性分析

3.3 布氏田鼠種群密度與植物種群特征變量的相關(guān)分析

為了明確布氏田鼠種群密度與植物種群因子變量之間的關(guān)系，應(yīng)用上述三種處理樣地間植物種群特征變量差異性分析結(jié)果，選取6個(gè)存在顯著差異的植物種群指標(biāo)變量(大針茅密度、櫛葉蒿密度、多根蔥密度、多根蔥地上生物量、野韭地上生物量和小葉錦雞兒高度)以及樣地植被蓋度與布氏田鼠種群密度進(jìn)行典型相關(guān)分析，將布氏田鼠種群密度設(shè)為Y1、大針茅密度設(shè)為X1、櫛葉蒿密度設(shè)為X2、多根蔥密度設(shè)為X3、多根蔥地上生物量設(shè)為X4、野韭地上生物量設(shè)為X5、小葉錦雞兒高度設(shè)為X6和植被蓋度設(shè)為X7共8個(gè)變量。通過對(duì)這8個(gè)變量進(jìn)行典型相關(guān)分析可知，動(dòng)物指標(biāo)與植物指標(biāo)的第一典型相關(guān)變量的累積方差貢獻(xiàn)率為100%，其顯著性檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(P<0.001)，因此得到動(dòng)物指標(biāo)和植物指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化表達(dá)式為：

DW(動(dòng)物指標(biāo))=-Y1

ZW(植物指標(biāo))=0.2295X1+0.2730X2-0.2037X3-0.0660X4+0.5501X5-0.0649X6+0.5845X7

由以上表達(dá)式可知，動(dòng)物指標(biāo)第一典型變量由Y1(布氏田鼠種群密度)決定，植物指標(biāo)第一典型變量主要由X5(野韭地上生物量)和X7(植被蓋度)決定。Y1與X5和X7符號(hào)相反，即布氏田鼠種群密度與野韭地上生物量以及植被蓋度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3.4 不同放牧方式下布氏田鼠種群密度與植物特征變量的相關(guān)分析

為了探究在不同放牧方式下布氏田鼠種群密度與植物特征變量的關(guān)系，對(duì)上述8個(gè)指標(biāo)在不同放牧方式下的典型相關(guān)進(jìn)行了分析。分析結(jié)果表明，禁牧區(qū)布氏田鼠種群密度與上述七項(xiàng)植物指標(biāo)的典型相關(guān)達(dá)到極顯著水平(F=4.30，P=0.0052)，連續(xù)放牧區(qū)和按月輪牧區(qū)布氏田鼠種群密度與上述七項(xiàng)植物指標(biāo)的典型相關(guān)均未達(dá)到顯著水平(F=1.65，P=0.1834；F=0.73，P=0.6503)。在禁牧區(qū)動(dòng)物指標(biāo)與植物指標(biāo)的第一典型相關(guān)變量的累積方差貢獻(xiàn)率為100%，其顯著性檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，因此得到的動(dòng)物指標(biāo)和植物指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化的表達(dá)式如下：

DW(動(dòng)物指標(biāo))=-Y1

ZW(植物指標(biāo))=-0.0603X1+0.2906X2+0.5388X3-1.4212X4+0.0627X5+0.6142X6+0.5473X7

由以上表達(dá)式可知，在禁牧區(qū)動(dòng)物指標(biāo)第一典型變量由Y1(布氏田鼠種群密度)決定，植物指標(biāo)第一典型變量主要由X3(多根蔥密度)、X4(多根蔥地上生物量)、X6(小葉錦雞兒高度)和X7(植被蓋度)決定。Y1和X4符號(hào)相同，即布氏田鼠種群密度與多根蔥地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系；Y1和X6、X7、X3符號(hào)相反，即布氏田鼠種群密度與小葉錦雞兒高度、植被蓋度和多根蔥密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4 討論

布氏田鼠在我國僅分布在內(nèi)蒙古呼倫貝爾和錫林郭勒的典型草原區(qū)[22～23]，由于受氣候變化和人為干擾的影響，其種群數(shù)量極不穩(wěn)定[24～25]，歷史上曾經(jīng)多次出現(xiàn)的種群爆發(fā)，對(duì)草地造成嚴(yán)重危害[26]。多年來，關(guān)于布氏田鼠種群數(shù)量與草地植物之間的關(guān)系引起許多學(xué)者的關(guān)注[27～28]。Augustine和Springer的研究結(jié)果表明，家畜放牧的地區(qū)會(huì)降低小型嚙齒動(dòng)物的種群數(shù)量[14]。Schmidt等研究認(rèn)為，放牧地區(qū)小型哺乳動(dòng)物的種群密度明顯低于未放牧的地區(qū)[29]。李國梁等在錫林郭勒草原毛登牧場研究顯示，進(jìn)行長期的輕度放牧和適度放牧?xí)?duì)布氏田鼠的種群密度產(chǎn)生負(fù)面影響，主要由于綿羊與布氏田鼠喜食植物有很大的重疊，而長期的放牧?xí)?dǎo)致布氏田鼠食物的短缺，并建議進(jìn)行適當(dāng)?shù)妮喣林贫葋砜刂撇际咸锸蠓N群密度[30]。在有蹄類家畜放牧?xí)r，家畜進(jìn)行采食時(shí)會(huì)減少田鼠棲息地的食物資源，家畜在活動(dòng)時(shí)通過踐踏會(huì)對(duì)田鼠的洞穴產(chǎn)生影響，從而降低了田鼠的種群密度[3,31～32]。本研究也表明，在連續(xù)放牧和按月輪牧樣區(qū)布氏田鼠種群密度均低于禁牧樣區(qū)，而且在連續(xù)放牧區(qū)與禁牧區(qū)之間出現(xiàn)顯著差異，說明放牧對(duì)布氏田鼠種群數(shù)量具有一定的抑制作用，這與上述研究結(jié)果相似。但是也有研究認(rèn)為，放牧對(duì)布氏田鼠種群密度產(chǎn)生正面影響。施大釗研究提出，布氏田鼠生境的選擇與放牧強(qiáng)度存在正相關(guān)[33]。任修濤等研究顯示，放牧草場中的布氏田鼠種群密度顯著高于禁牧草場[24]。劉書潤在東烏珠穆沁旗典型草原的研究提出，過度放牧導(dǎo)致的退化草場中植被蓋度的降低，為布氏田鼠繁殖創(chuàng)造了良好條件[23]。李鵬年等研究認(rèn)為，圍欄封育草場會(huì)使草地植被恢復(fù)、植被蓋度升高，從而導(dǎo)致布氏田鼠棲息地環(huán)境的改變，并且會(huì)對(duì)布氏田鼠的種群數(shù)量起到控制作用[34]，這就意味草場封育可以抑制布氏田鼠種群數(shù)量。本研究中，布氏田鼠種群密度與植被蓋度是負(fù)相關(guān)關(guān)系，也就是說植被蓋度的增加就意味著布氏田鼠種群數(shù)量的降低，但是放牧區(qū)和禁牧區(qū)中植被蓋度的差異性分析中未見顯著，所以禁牧區(qū)布氏田鼠種群數(shù)量也未見降低。因此，本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果也是一致的?？偨Y(jié)前人的上述研究結(jié)果結(jié)合本研究結(jié)果來看，放牧家畜與布氏田鼠會(huì)出現(xiàn)食物資源的競爭，降低了布氏田鼠的食物可用性導(dǎo)致布氏田鼠種群數(shù)量的降低，而禁牧由于植被的恢復(fù)使植被蓋度增加，布氏田鼠的捕食風(fēng)險(xiǎn)也大大增加導(dǎo)致了布氏田鼠種群數(shù)量也會(huì)降低。這樣看來，就典型草原而言，本研究認(rèn)為當(dāng)食物可用性對(duì)布氏田鼠種群數(shù)量占主導(dǎo)作用時(shí)，放牧?xí)种撇际咸锸蠓N群密度；當(dāng)捕食風(fēng)險(xiǎn)對(duì)布氏田鼠種群數(shù)量占主導(dǎo)時(shí)，禁牧?xí)种撇际咸锸蠓N群密度。草地利用(放牧)與不利用(禁牧)都可以抑制布氏田鼠種群數(shù)量，這是食物可用性和捕食作用相互權(quán)衡的結(jié)果。

有研究表明，嚙齒動(dòng)物對(duì)不同氣味會(huì)表現(xiàn)出不同的行為特征[35～36]。從本研究對(duì)布氏田鼠種群密度與植物特征指標(biāo)的典型相關(guān)分析可知，隨著野韭地上生物量的升高布氏田鼠種群數(shù)量會(huì)有降低的趨勢(顯著負(fù)相關(guān))，而關(guān)于布氏田鼠對(duì)野韭的采食描述的文獻(xiàn)甚少，并且本研究中野韭地上生物量在樣方植被地上生物量中占據(jù)較少的數(shù)量，因此本文推測野韭所散發(fā)的氣味對(duì)布氏田鼠有趨避作用。從本研究對(duì)三種草地利用方式樣區(qū)的布氏田鼠種群密度與植物特征指標(biāo)的典型相關(guān)分析中可知，只有在禁牧區(qū)中布氏田鼠種群密度與植物特征指標(biāo)出現(xiàn)顯著關(guān)系：隨著多根蔥地上生物量的增加，布氏田鼠種群數(shù)量有增加的趨勢；隨著多根蔥密度和小葉錦雞兒高度的增加，布氏田鼠種群數(shù)量則有減少的趨勢。本研究在對(duì)各樣地植物特征指標(biāo)進(jìn)行差異性分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)禁牧區(qū)中多根蔥地上生物量、多根蔥密度和小葉錦雞兒高度均低于放牧樣區(qū)，而布氏田鼠種群密度卻高于放牧樣區(qū)，這可能是由于布氏田鼠對(duì)草叢高大、繁茂的環(huán)境有回避行為[33]，因此在禁牧區(qū)中多根蔥密度和小葉錦雞兒高度對(duì)布氏田鼠種群密度的負(fù)影響消減了多根蔥地上生物量對(duì)布氏田鼠的正影響，即多根蔥密度和小葉錦雞兒高度對(duì)布氏田鼠種群密度的負(fù)影響要大于多根蔥地上生物量對(duì)布氏田鼠的正影響作用。有關(guān)其影響機(jī)制還有待于進(jìn)一步探討。

5 結(jié)論

綜合上述研究結(jié)果，可以認(rèn)為草地利用方式通過對(duì)布氏田鼠食物可用性以及捕食風(fēng)險(xiǎn)的影響來影響布氏田鼠種群密度，是二者權(quán)衡的結(jié)果，因此草地利用方式并不是直接影響布氏田鼠種群消長的唯一因子，一定存在更為關(guān)鍵的限制因子會(huì)對(duì)布氏田鼠種群數(shù)量波動(dòng)產(chǎn)生重要的影響。這一問題也是典型草原野生動(dòng)植物互作關(guān)系研究的重要問題，值得我們繼續(xù)深入探討。