遵義師院校園冬季綠色植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物初探

張寶成 王連華 李應(yīng)祿 李德輝 黎芝秀 高智席

摘要：為了研究校園綠化植物對(duì)冬季的適應(yīng)性，研究了園林綠化植物與伴隨雜草4種類型（觀賞喬木、觀賞灌木、觀賞草本與雜草）的生理指標(biāo)，分析了校園冬季綠色植物的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和生理指標(biāo)。結(jié)果表明，可溶性糖含量順序從大到小依次為綠化灌木、綠化喬木、觀賞草本植物、雜草;綠化喬木的淀粉含量最高，其次是綠化灌木和觀賞草本植物，雜草的淀粉含量最低;非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的大小順序與淀粉類似;雜草的葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素含量最高，觀賞植物的較小;觀賞植物采取了高的糖類儲(chǔ)藏策略應(yīng)對(duì)冬季的低溫環(huán)境，而雜草采取了低儲(chǔ)藏的積極應(yīng)對(duì)策略。由于雜草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的特殊策略，在今后可結(jié)合雜草的特性設(shè)計(jì)增加冬季的綠色景觀。

關(guān)鍵詞：雜草;觀賞草本;綠化植物;可溶性糖;淀粉;葉綠素

中圖分類號(hào)： S718.43文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）18-0132-04

收稿日期：2020-03-06

基金項(xiàng)目：貴州省千層次創(chuàng)新型人才項(xiàng)目[編號(hào)：遵市科合人才（2016）4號(hào)];遵義師范學(xué)院博士基金[編號(hào)：遵師BS（2014）06、遵師BS （2014）07號(hào)];貴州省科技廳項(xiàng)目[編號(hào)：黔科合支撐（2018）2364];貴州省教育廳拔尖人才項(xiàng)目[編號(hào)：黔教合KY字（2018）064號(hào)];貴州省教育廳創(chuàng)新群體重大研究項(xiàng)目[黔教合KY字（2016）047號(hào)]。

作者簡介：張寶成（1978—），男，陜西南鄭人，博士，副教授，從事生理生態(tài)與碳循環(huán)相關(guān)研究。Email： bczhang@fudan.edu.cn。

隨著城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，綠化成為一項(xiàng)重要的工作[1]。綠化植物可愉悅?cè)藗兊男那?、降低噪音、減少降塵和水土流失[2]，還可以吸收大氣CO2并釋放氧氣等重要生態(tài)功能。綠化植物的選擇是綠化效果的關(guān)鍵，以往的園林綠化植物選擇僅考慮抗寒性、抗旱性和耐鹽堿性，而關(guān)于綠化植物葉片糖類的生理分配模式研究較少。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non structural carbohydrate，NSC）是植物代謝重要的物質(zhì)，是植物整體碳收支的度量，可反映植物生長分配的物質(zhì)以及對(duì)外界的適應(yīng)[1]。冬季綠地綠色景觀是綠化考慮的重要指標(biāo)，綠化地除人工營造植物外還有雜草。目前，關(guān)于NSC的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)人工綠化系統(tǒng)的研究比較缺乏。因此，對(duì)遵義師范學(xué)院冬季綠色植物中的NSC含量進(jìn)行研究，以期為今后該區(qū)域園林綠化提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?材料

本研究材料來自遵義師范學(xué)院新浦校區(qū)冬常綠植物。

雜草有白葉蒿[Artemisia leucophylla （Turcz. ex Bess.） C. B. Clarke]、羊蹄（Rumex japonicus Houtt.）、小蓬草（Erigeron canadensis L.）、千里光（Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don）、白車軸草（Trifolium repens L.）、野豌豆（Vicia sepium L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）、蓮子草[Alternanthera sessilis （L.） DC.]、豬殃殃（Galium spurium L.）、水蓼（Polygonum hydropiper L.）;觀賞草本植物有牽牛[Ipomoea nil （L.） Roth]、金雞菊[Coreopsis basalis （A. Dietr.） S. F. Blake]、麥冬[Ophiopogon japonicus （L. f.） Ker-Gawl.]、芭蕉[Musa basjoo Sieb. et Zucc.];綠化灌木有醉魚草（Buddleja lindleyana Fort.）、接骨草（Sambucus javanica Blume）、海桐[Pittosporum tobira （Thunb.） Ait.]、女貞（Ligustrum lucidum Ait.）、金森女貞（Ligustrum japonicum var. Howardii）、杜鵑（Rhododendron simsii Planch.）、紅葉石楠（Photinia×fraseri）、茶[Camellia sinensis （L.） O. Ktze]、八角金盤[Fatsia japonica （Thunb.） Decne. et Planch];綠化喬木有樟[Cinnamomum camphora （L.） Presl]、柚[Citrus maxima （Burm.） Merr.]。由于遵義師院新校區(qū)建設(shè)時(shí)間較短，本研究選擇木本植物生長3年以上且健康的植物，因此木本種類符合條件的僅上面2種。

1.2?樣品測定與數(shù)據(jù)分析

采集了遵義師范學(xué)院校園綠地中的植物進(jìn)行研究。用浸提法測定植物葉綠素含量，植物經(jīng)三氯乙酸提取后用硫代巴比妥酸法比色測定丙二醛含量[3-5]。采用苯酚-濃硫酸法測定葉中可溶性糖含量，采用酸水解法測定葉中淀粉含量[6-7]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量（NSC）=可溶性糖含量+淀粉含量[8]。采用Execl 2010和SPSS 17.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

由表1可知，遵義師范學(xué)院冬季綠色植物的可溶性糖、淀粉、NSC、丙二醛含量以及淀粉與可溶性糖比在研究組間差異顯著（P<0.01）?？?cè)~綠素和葉綠素a含量在4種類型組間差異顯著（P<005）。胡蘿卜素和葉綠素b含量在4種類型間差異不顯著（P>0.05）。

由圖1可知，綠化灌木的可溶性糖含量最高，雜草的可溶性糖含量最低。綠化喬木和綠化灌木的可溶性糖含量差異顯著（P<0.05）;綠化喬木與草本植物（觀賞草本植物和雜草）的可溶性糖含量差異顯著（P<0.05）。淀粉的含量從大到小的順序依次為綠化喬木、觀賞灌木、觀賞草本、雜草。這4種類型植物間葉片中淀粉含量差異顯著（P<0.05）。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量從小到大的順序與淀粉含量一致，木本植物（綠化灌木和綠化喬木）的含量高于草本植物（觀賞草本和雜草）。

2.2?葉綠素含量

由圖2可知，雜草的葉綠素a含量最高，其次是觀賞草本，綠化灌木的葉綠素a含量的較低，綠化喬木的葉綠素a含量最低，綠化喬木與其他3種植物類型的葉綠素a含量差異顯著（P<0.05）。雜草的葉綠素b含量最高，綠化喬木的葉綠素b含量最低。雜草的總?cè)~綠素含量最高，觀賞草本和綠化灌木的總?cè)~綠素含量接近，綠化喬木最低，綠化喬木與其他3種植物類型總?cè)~綠素含量差異顯著（P<005）。雜草的胡蘿卜素含量最高，綠化喬木的胡蘿卜素含量最低。

由圖3可知，綠化喬木的丙二醛含量最高，其次是綠化灌木，再次是雜草，觀賞草本植物的丙二醛含量最低;綠化喬木與雜草、觀賞草本和觀賞灌木間的含量差異顯著（P<0.05）。冬季這4種類型植物葉中淀粉和可溶性糖比值最大的是綠化喬木;雜草型的比值較大，觀賞草本型次之，最小的是綠化灌木型;綠化喬木與其他3種植物類型差異顯著（P<0.05）。

3?討論與結(jié)論

植物葉中的NSC是其光合作用重要物質(zhì)，在植物體內(nèi)起著重要的生理生化作用。目前關(guān)于植物葉中NSC的一種觀點(diǎn)，即低溫植物碳不平衡假說[9]，認(rèn)為溫度低產(chǎn)生的碳水化合物少，導(dǎo)致體內(nèi)碳水化合物低[10]，影響其生長。另外，在環(huán)境脅迫下，植物通過增加體內(nèi)的NSC改變滲透勢來適應(yīng)環(huán)境[11]，這些觀點(diǎn)旨在解釋海拔梯度的變化。大量的調(diào)查從北往南，喬木葉片中的淀粉、可溶性糖和NSC含量增加[12]。但是，該假說在解釋本研究4種生活型植物須要深入研究。

NSC主要為淀粉和可溶性糖[10]，其中可溶性糖可供給植物呼吸等適應(yīng)環(huán)境變化。先前的研究也表明可溶性糖是植物適應(yīng)外界環(huán)境的重要指標(biāo)[4]。植物中的NSC組分反映出體內(nèi)碳收支狀況[13]。過去觀點(diǎn)認(rèn)為，植物的NSC高，那么體內(nèi)不受碳限制，反之，植物碳缺乏將會(huì)產(chǎn)生“饑餓碳”[14]。

有研究者提出不同生活型森林植物中喬木葉中的可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物最高，草本植物淀粉含量最大[12]，而本研究的結(jié)果表明綠化灌木和喬木的可溶性糖、淀粉以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量最大，其次是觀賞草本和雜草。先前研究表明中國東北森林系統(tǒng)中NSC為133.83 mg/g[12]和內(nèi)蒙古樹木NSC含量為161 mg/g[6]，甘肅祁連山的圓柏NSC為40～50 mg/g;江西校園綠化樹木為 192.4 mg/g。本研究中冬季綠色喬木NSC平均含量為92.06 mg/g，與上述研究有所差異，可能是研究的生態(tài)系統(tǒng)差異、生長區(qū)的日照時(shí)數(shù)、溫度和降水以及土壤狀況與之不同，另外，本研究的喬木為綠化植物樟和柚也可能是導(dǎo)致差異的原因。

大量的研究表明NSC在干旱和低溫時(shí)含量最高[15-19]。與人工種植植物相比，冬季綠化地雜草的NSC儲(chǔ)量低，表明它不受低溫影響或者影響較小，它的丙二醛含量較低。NSC的季節(jié)含量證實(shí)，常綠挪威云杉NSC在冬季含量最高[20]。本研究發(fā)現(xiàn)雜草葉中的可溶性糖和淀粉的含量均低于綠化灌木和喬木，NSC含量也呈類似規(guī)律。可能是雜草葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和胡蘿卜素含量均高于綠化灌木和喬木，其光合作用強(qiáng)，因此更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)向淀粉而非可溶性糖，導(dǎo)致其淀粉與可溶性糖比值高。而這些雜草出現(xiàn)在冬季，生理上可能更有優(yōu)勢適應(yīng)冬季環(huán)境，因此采取了“快生長，低儲(chǔ)藏”策略，而常綠植物在冬季角質(zhì)膜變薄、氣孔和輸導(dǎo)器官變?nèi)鮗21]，光合作用降低采取防御策略適應(yīng)冬季不良環(huán)境（圖4）。

綜上所述，雜草在冬季能夠帶來綠色景觀，未來在園林綠化是否可以考慮利用這些雜草在綠地景觀中的競爭優(yōu)勢[2]，降低管理人工投入，也為人工景觀增加綠色。

本研究結(jié)論如下：（1）冬季綠地中雜草采取的低儲(chǔ)藏糖類適應(yīng)環(huán)境，而人工種植植物采取的高儲(chǔ)藏糖類化合物的策略應(yīng)對(duì)冬季環(huán)境。（2）雜草類的葉綠素含量較高，而人工種植植物的葉綠素含量較低。（3）今后的綠化設(shè)計(jì)中結(jié)合雜草的生理生態(tài)特性引入綠地，降低管理成本。

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