鳑鲏對(duì)“蚌-草”關(guān)系的影響*

于謹(jǐn)磊,楊 柳,夏曼莉,2,候元璋,何 虎,關(guān)保華,劉正文,2,4

(1:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210008) (2:暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系水生生物研究所,廣州 510632) (3:同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,上海 200092) (4:中國(guó)科學(xué)院大學(xué)中丹科研教育中心,北京 100049)

沉水植物在水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用[1]，它通過(guò)葉片吸收水體營(yíng)養(yǎng)鹽，可有效降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度; 通過(guò)根系泌氧提高沉積物氧含量，抑制磷的釋放速率; 其發(fā)達(dá)的根系還可穩(wěn)固沉積物，抑制沉積物再懸浮[2-3]. 因此，在淺水湖泊生態(tài)修復(fù)中，沉水植物群落恢復(fù)被認(rèn)為是湖泊修復(fù)的關(guān)鍵. 該技術(shù)也被廣泛應(yīng)用于我國(guó)熱帶、亞熱帶湖泊生態(tài)修復(fù)實(shí)踐，在一些外源污染得到一定控制的湖泊中取得較好效果[4-8]，其中惠州西湖南湖的生態(tài)修復(fù)效果已穩(wěn)定維持了10多年[7].

在沉水植物恢復(fù)初期，即使在沉水植物覆蓋度較高的水體，營(yíng)養(yǎng)鹽也可維持在較高的濃度水平. 這主要?dú)w因于長(zhǎng)期處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)的湖泊，沉積物中的營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高，在適宜的環(huán)境條件下，將不斷的釋放到上覆水[9-11]，從而促進(jìn)浮游植物生物量快速增長(zhǎng)，引起透明度下降，影響沉水植物生長(zhǎng). 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化引起的透明度下降，被認(rèn)為是沉水植物生物量下降和生物多樣性損失的主要原因[12]. 因此，在沉水植物恢復(fù)初期，為了維持適宜的光照條件，加速和保障沉水植物群落恢復(fù)，常將放養(yǎng)可通過(guò)濾食作用提高水體透明度[13-16]、促進(jìn)沉水植物生長(zhǎng)[17]的河蚌作為其并行手段，并已應(yīng)用于湖泊生態(tài)修復(fù)[4，8，18]. 而較好的水下光照，還有利于植物表面附著藻類(lèi)的生長(zhǎng)，將會(huì)對(duì)沉水植物生物量和多樣性產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響[19-20]. 但河蚌對(duì)沉水植物表面附著藻類(lèi)的影響還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道.

河蚌是鳑鲏?mèng)~類(lèi)(鯉科鳑鲏亞科魚(yú)類(lèi)的統(tǒng)稱(chēng))繁殖的重要基質(zhì)，放養(yǎng)河蚌可能有利于鳑鲏種群的增加.鳑鲏的受精卵必須在河蚌(例如背角無(wú)齒蚌和三角帆蚌等[21])的外套膜發(fā)育，幼魚(yú)在此生活一段時(shí)間后才獨(dú)自生活. 因此，放養(yǎng)的河蚌可通過(guò)攜帶鳑鲏受精卵和增加鳑鲏的產(chǎn)卵基質(zhì)兩種途徑，補(bǔ)充或促進(jìn)鳑鲏種群的發(fā)展. 鳑鲏屬于小型雜食性魚(yú)類(lèi)，可攝食浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附著藻類(lèi)、碎屑和沉水植物等[5，22]. 而雜食性魚(yú)類(lèi)可通過(guò)排泄、擾動(dòng)沉積物和影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生物量等途徑，引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物生物量升高，從而削弱水下光照[23-26]，影響沉水植物生長(zhǎng)[24]. 而鳑鲏對(duì)水質(zhì)及沉水植物生長(zhǎng)的影響還尚不清楚.

雜食性魚(yú)類(lèi)在低緯度地區(qū)淺水湖泊中的物種豐度較高[27]，也是我國(guó)長(zhǎng)江中下游湖泊的優(yōu)勢(shì)魚(yú)類(lèi). 現(xiàn)有研究多關(guān)注較大個(gè)體雜食性魚(yú)類(lèi)的影響[23-26]，對(duì)小型雜食性魚(yú)類(lèi)的關(guān)注較少. 而這些小型魚(yú)類(lèi)是某些生態(tài)修復(fù)湖泊的優(yōu)勢(shì)種[5,28]，且放養(yǎng)肉食性魚(yú)類(lèi)也很難控制其數(shù)量[4-5]. 因此，了解此類(lèi)小型雜食性魚(yú)類(lèi)對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響，將為淺水湖泊管理和生態(tài)修復(fù)提供理論參考. 本研究通過(guò)設(shè)置中宇宙試驗(yàn)系統(tǒng)，以密刺苦草(Vallisneriadenseserrulata)、大鰭鱊(Acheilognathusmacropterus)和背角無(wú)齒蚌(Sinanodontawoodiana)為研究對(duì)象，探討大鰭鱊(鳑鲏)對(duì)水質(zhì)、密刺苦草生長(zhǎng)和“蚌-草”關(guān)系的影響.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)置

本試驗(yàn)在位于蘇州東山鎮(zhèn)的中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)站的池塘中進(jìn)行(東山站). 試驗(yàn)采用的試驗(yàn)系統(tǒng)為高密度聚乙烯塑料桶(容積: 130 L; 高: 66 cm; 上口直徑: 56 cm; 底部直徑: 45 cm). 每個(gè)桶內(nèi)加入10 cm混勻的沉積物(采自東山站池塘，用孔徑為0.5 cm的篩網(wǎng)過(guò)濾)和100 L經(jīng)64 μm浮游生物網(wǎng)過(guò)濾的湖水; 同時(shí)，也將提前準(zhǔn)備好的蓄水桶(1000 L)裝滿(mǎn)，用于補(bǔ)充各試驗(yàn)系統(tǒng)在試驗(yàn)期間流失的水分(自然蒸發(fā)和采樣用水).

在試驗(yàn)開(kāi)始之前，向12個(gè)中宇宙系統(tǒng)中分別栽植10株密刺苦草(以下簡(jiǎn)稱(chēng)苦草)，其平均葉長(zhǎng)為20.5±1.7 cm、平均生物量為81.8±8.1 g/m2. 本試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理組，分別為對(duì)照組(僅栽植苦草)、河蚌組(苦草+放養(yǎng)河蚌)和河蚌+鳑鲏組(苦草+河蚌+鳑鲏)，每個(gè)處理組設(shè)置4個(gè)重復(fù). 苦草種植7天后，對(duì)照組的試驗(yàn)系統(tǒng)不再添加任何試驗(yàn)材料; 向河蚌組的試驗(yàn)系統(tǒng)中加入1只背角無(wú)齒蚌(以下簡(jiǎn)稱(chēng)河蚌)，其生物量為264.4±2.5 g/m2; 而在放養(yǎng)鳑鲏的試驗(yàn)系統(tǒng)中，不僅添加相同數(shù)量和相近生物量(266.7±5.0 g/m2)的河蚌，而且還加入3尾規(guī)格相近的大鰭鱊: 平均全長(zhǎng)7.5±0.5 cm; 平均濕重9.1±0.2 g; 生物量39.9±2.7 g/m2，經(jīng)分析: 系統(tǒng)間的大鰭鱊規(guī)格與生物量不存在顯著性差異. 本試驗(yàn)采用的魚(yú)類(lèi)密度(8.6 ind./m2)接近自然湖泊中的小型魚(yú)類(lèi)密度(8.7 ind./m2)[29]; 而背角無(wú)齒蚌的生物量低于2006-2007年太湖蚌類(lèi)的總平均生物量(647.4 g/m2)[30]. 鳑鲏和河蚌均在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)同時(shí)投放到相應(yīng)的試驗(yàn)系統(tǒng). 本試驗(yàn)周期為42天，在4-5月(4月8日至5月20日)開(kāi)展試驗(yàn). 試驗(yàn)期間的平均水溫為19.4±2.2℃.

1.2 樣品采集與分析

在試驗(yàn)開(kāi)始的第0、7、14、21、28、35和42天測(cè)定水體的營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮質(zhì)和葉綠素a(Chl.a)濃度; 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測(cè)定植物的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和植物表面附著藻生物量. 每次水樣采集時(shí)，用2.5 L的有機(jī)玻璃采水器，收集5 L不同水層的上覆水，然后準(zhǔn)備2 L混合均勻的水樣回試驗(yàn)室分析水體不同形態(tài)的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、Chl.a濃度和不同形態(tài)的懸浮物濃度，最后將剩余水樣倒回試驗(yàn)系統(tǒng). 每次采樣結(jié)束或當(dāng)系統(tǒng)水位變化明顯時(shí)，我們用提前準(zhǔn)備好的湖水將水位恢復(fù)至試驗(yàn)初始水平.

總氮(TN)、溶解性總氮(TDN)、總磷(TP)、溶解性總磷(TDP)濃度的分析方法參照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[31]. 用醋酸纖維膜過(guò)濾0.5～1 L水樣，將濾膜轉(zhuǎn)入離心管，加入10 mL 90%的丙酮溶液，充分震蕩后置于4℃暗處反應(yīng)18～24 h; 隨后，經(jīng)3500 r/min離心后，取上清液，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定其在750、663、645和630 nm波長(zhǎng)下的吸光值，計(jì)算水樣中的Chl.a濃度.

用已知重量(W0)的Whatman GF/C玻璃纖維膜抽濾500～1000 mL水樣，隨后將膜置于60℃烘箱內(nèi)，48 h后通過(guò)萬(wàn)分之一的天平獲得膜重(W1)，W1與W0的差值即為水體總懸浮質(zhì)(TSS)濃度. 然后，將膜置于450℃的馬弗爐中灼燒4 h，取出稱(chēng)重(W3)，通過(guò)W1和W3的重量差獲得總懸浮有機(jī)質(zhì)(OSS)濃度; 而W1與W0的差值即為總懸浮無(wú)機(jī)質(zhì)(ISS)的濃度.

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將每個(gè)試驗(yàn)桶中所有苦草取出，測(cè)量每個(gè)桶的總株數(shù)、總生物量和最大葉長(zhǎng). 苦草根冠比測(cè)定時(shí)，從每個(gè)試驗(yàn)系統(tǒng)中隨機(jī)選取10株植物，在實(shí)驗(yàn)室將表面附著物洗凈后，置于60℃烘箱中烘48 h，然后分別稱(chēng)量每株植物的根和葉片重量，獲得植物的根冠比值. 苦草葉片表面附著藻樣品收集時(shí)，從每個(gè)試驗(yàn)系統(tǒng)中隨機(jī)選取3株植物，然后從每株植物上隨機(jī)摘取1片葉片. 為了保證所收集的附著藻來(lái)自同一水層，避免不同水層附著藻生物量的差異，我們選取苦草葉片離地(沉積物)20～30 cm處的葉片測(cè)定其附著藻生物量(用Chl.a濃度表示). 然后，將獲得的苦草葉片用牙刷將其表面的附著藻刷入燒杯中. 最后，用量筒測(cè)量附著藻液體積后，用GF/C膜抽濾一定體積混勻的附著藻液(體積視藻液濃度而定)，參照水體Chl.a濃度的測(cè)定方法獲得附著藻類(lèi)生物量(μg/cm2).

苦草的單株平均生物量(g/株)通過(guò)每個(gè)系統(tǒng)的苦草總重量和總株數(shù)獲得. 苦草相對(duì)生長(zhǎng)率(RGR，(mg/(g·d))的計(jì)算公式為:

RGR=1000×ln (Wf/Wi)/d

(1)

式中，Wf和Wi分別是苦草結(jié)束和初始總生物量(g);d是試驗(yàn)持續(xù)的天數(shù).

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究的所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 22.0軟件中進(jìn)行. 通過(guò)單因素重復(fù)測(cè)量方差分析(rmANOVA)，分別比較對(duì)照組與河蚌組和河蚌組與河蚌+鳑鲏組間的TN、TDN、TP、TDP、Chl.a、TSS、OSS和ISS濃度差異，其中組內(nèi)比較參照一元方差分析中Greenhouse-Giesser校正后的結(jié)果. 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照組與河蚌組和河蚌組與河蚌+鳑鲏組間苦草的RGR、總株數(shù)、根冠比和平均單株生物量，以及植物表面附著藻類(lèi)生物量采用t-test方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果

2.1 水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度

對(duì)照組(P<0.01)、河蚌組(P<0.05)和河蚌+鳑鲏組(P<0.05)的水體TN濃度隨時(shí)間變化顯著，但對(duì)照組與河蚌組和河蚌組與河蚌+鳑鲏組間的TN濃度差異不顯著(P>0.05)(圖1a); TDN濃度在對(duì)照組(P<0.01)、河蚌組(P<0.05)和河蚌+鳑鲏組(P<0.01)中隨時(shí)間的變化顯著，但各處理組間TDN的濃度也無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖1b).

圖1 試驗(yàn)期間不同處理組的總氮、總?cè)芙獾?、總磷和總?cè)芙饬诐舛入S時(shí)間的變化Fig.1 Concentrations of total nitrogen，total dissolved nitrogen，total phosphorus and total dissolved phosphorus in different treatments during the experiment

對(duì)照組和河蚌組的TP濃度變化趨勢(shì)相似，隨時(shí)間的變化趨勢(shì)顯著(P<0.05); 但河蚌組與對(duì)照組的TP濃度在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中均無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖1c). 鳑鲏組的TP濃度在整個(gè)過(guò)程中呈逐漸升高的趨勢(shì)(P<0.01); 其中，第14、21和28天的濃度均顯著高于河蚌組(P<0.01)，而其他采樣時(shí)間的TP濃度與河蚌組間均無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖1c).

圖2 試驗(yàn)期間不同處理組的 水體葉綠素a濃度Fig.2 Concentrations of chlorophyll-a in different treatments during the experiment

在整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)，對(duì)照組的TDP濃度變化不顯著(P>0.05)，而河蚌組和河蚌+鳑鲏組的TDP濃度隨時(shí)間變化顯著(P<0.05)(圖1d). 河蚌+鳑鲏組的TDP濃度僅在試驗(yàn)開(kāi)始的第21天時(shí)顯著高于河蚌組(P<0.01)，而在其他采樣時(shí)間中，河蚌組與對(duì)照組以及河蚌+鳑鲏組與河蚌組間的TDP濃度均無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖1d).

2.2 水體Chl.a濃度

在本試驗(yàn)中，3個(gè)處理組的Chl.a濃度隨時(shí)間的變化顯著(P<0.05)(圖2). 對(duì)照組和河蚌組間的Chl.a濃度，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中均無(wú)顯著性差異(P>0.05). 而河蚌+鳑鲏組的Chl.a濃度顯著高于河蚌組(P<0.001);在試驗(yàn)的第7天，河蚌+鳑鲏組的Chl.a濃度顯著高于河蚌組(P<0.0001)，而在其他采樣時(shí)間這兩組的Chl.a濃度差異不顯著(P>0.05)(圖2).

2.3 水體懸浮質(zhì)濃度

對(duì)照組、河蚌組和河蚌+鳑鲏組的TSS濃度隨時(shí)間變化顯著(P<0.05). 對(duì)照組的TSS濃度在試驗(yàn)開(kāi)始后逐漸下降，但僅第21和35天的TSS濃度顯著低于初始濃度(P<0.05). 河蚌組的TSS濃度呈先升后降的變化趨勢(shì)，其中河蚌組第7天的TSS濃度顯著高于初始值(P<0.05)，而第21和28天的TSS濃度則顯著低于初始濃度(P<0.05)(圖3a). 河蚌+鳑鲏組的TSS濃度也呈先升后降的趨勢(shì)，其第7天的濃度，顯著高于初始濃度(P<0.05)，而其他采樣時(shí)間的TSS濃度均與初始濃度無(wú)顯著差異(P>0.05).

試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，河蚌組與對(duì)照組和河蚌+鳑鲏組與河蚌組間的TSS濃度均相近(P>0.05). 河蚌+鳑鲏組的TSS濃度從第7天開(kāi)始直至第28天，一直顯著高于河蚌組(P<0.05). 河蚌組與對(duì)照組間的TSS濃度僅在試驗(yàn)開(kāi)始的前兩周內(nèi)存在顯著性差異(P<0.01)，而在其他采樣時(shí)間點(diǎn)的差異不顯著(P>0.05)(圖3a).

此外，對(duì)照組和河蚌組的OSS濃度隨時(shí)間的變化顯著(P<0.05)，而河蚌+鳑鲏組的OSS濃度隨時(shí)間的變化不顯著(P>0.05). 試驗(yàn)期間，河蚌+鳑鲏組的OSS濃度顯著高于河蚌組(P<0.0001)(圖3b). 對(duì)照組的ISS濃度隨時(shí)間變化不顯著(P>0.05)，而河蚌組(P<0.05)和河蚌+鳑鲏組(P<0.05)的ISS濃度隨時(shí)間變化顯著(圖3c). 河蚌+鳑鲏組的ISS濃度顯著高于河蚌組(P<0.0001)，而河蚌組與對(duì)照組間的ISS濃度在整個(gè)試驗(yàn)期間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖3c).

圖3 試驗(yàn)期間不同處理組的總懸浮質(zhì)、總有機(jī)懸浮質(zhì)和總無(wú)機(jī)懸浮質(zhì)濃度隨時(shí)間的變化Fig.3 Concentrations of total suspended solids，organic suspended solids and inorganic suspended solids in different treatments during the experiment

圖4 密刺苦草葉片表面附著藻類(lèi)生物量Fig.4 The biomass of periphyton on the surface of V. denseserrulata

2.4 附著藻類(lèi)

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，河蚌組密刺苦草葉片表面附著藻類(lèi)生物量高于對(duì)照組，但兩者間的差異不顯著(P>0.05);而河蚌+鳑鲏組的附著藻類(lèi)生物量顯著高于河蚌組(P<0.01)(圖4).

2.5 密刺苦草

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對(duì)照組中苦草的RGR略高于河蚌組(P>0.05); 同時(shí)，河蚌+鳑鲏組與河蚌組間苦草的RGR差異也不顯著(P>0.05，圖5a). 河蚌+鳑鲏組的苦草總株數(shù)(95±8株)高于河蚌組(82±10株)，但差異不顯著(P>0.05); 對(duì)照組中苦草的平均總株數(shù)為86±13株，與河蚌組間的差異不顯著(P>0.05，圖5b).

河蚌組的苦草根冠比低于對(duì)照組(P>0.05); 而鳑鲏的出現(xiàn)，對(duì)苦草的根冠比影響不顯著，其(河蚌+鳑鲏組)根冠比略低于河蚌組(P>0.05)(圖6a). 河蚌+鳑鲏組的苦草最大葉長(zhǎng)高于對(duì)照組(P>0.05); 河蚌組的最大葉長(zhǎng)高于對(duì)照組，且差異顯著 (P>0.05)(圖6b). 此外，對(duì)照組的苦草平均單株生物量顯著低于河蚌組(P<0.01)，但河蚌組與河蚌+鳑鲏組間不存在顯著性差異(P>0.05)(圖6c).

圖5 密刺苦草在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的相對(duì)生長(zhǎng)率(RGR)和總株數(shù)Fig.5 The relative growth rate (RGR) and total plant individuals of V. denseserrulata at the end of the experiment

圖6 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)密刺苦草的根冠比、最大葉長(zhǎng)和單株平均生物量Fig.6 Root-shoot dry biomass ratio，maximum leaf length and mean individual biomass of V. denseserrulata at the end of the experiment

3 討論

目前關(guān)于鳑鲏對(duì)水質(zhì)或生態(tài)系統(tǒng)影響的研究相對(duì)較少，僅喻倩等[32]通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)報(bào)道了高密度鳑鲏(中華鳑鲏)對(duì)水質(zhì)等的影響，發(fā)現(xiàn)較高密度鳑鲏可顯著增加水體TN、TP和氨氮濃度. 而在我們的中宇宙原位生態(tài)系統(tǒng)中，鳑鲏對(duì)TP和TDP濃度的影響顯著，而對(duì)TN和TDN濃度的影響不顯著. 這可能與試驗(yàn)系統(tǒng)中存在沉水植物有關(guān): 一方面，由于系統(tǒng)初始的氮濃度相對(duì)較低，密刺苦草生長(zhǎng)過(guò)程中可直接吸收水體營(yíng)養(yǎng)鹽，降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度; 另一方面，沉水植物表面的附著物可為硝化和反硝化細(xì)菌提供生境，提高水體的脫氮能力[33]. 此外，沉水植物還可通過(guò)影響水體pH和溶解氧的濃度，促進(jìn)氨的揮發(fā)[34]. 因此，沉水植物通過(guò)直接吸收利用和間接影響氮素的地球化學(xué)循環(huán)速率等方式，保持系統(tǒng)中較低的氮濃度. 而河蚌+鳑鲏組中較高的磷濃度，可能主要與鳑鲏通過(guò)擾動(dòng)沉積物間接促進(jìn)沉積物磷釋放和直接排泄引起磷濃度有關(guān). 排泄和擾動(dòng)沉積物是雜食性魚(yú)類(lèi)影響水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的主要途徑，這些行為在底棲雜食性魚(yú)類(lèi)中較為常見(jiàn)[23-24,35].

雜食性魚(yú)類(lèi)通過(guò)擾動(dòng)沉積物，可引起水體懸浮物濃度升高[26,36-37]. 在本研究中，河蚌組的懸浮物濃度一直處于較低水平; 而大鰭鱊的出現(xiàn)則顯著增加了TSS濃度，其中OSS和ISS的濃度也顯著高于河蚌組. 河蚌+鳑鲏組中OSS濃度的升高，主要由于該組的營(yíng)養(yǎng)鹽(主要是TP和TDP)濃度較高，促進(jìn)了浮游植物生長(zhǎng)，河蚌+鳑鲏組的浮游植物生物量(Chl.a)顯著高于其他處理組也佐證了這一點(diǎn). 此外，浮游動(dòng)物是鳑鲏的重要食物來(lái)源[5,22,38]，鳑鲏可能通過(guò)降低枝角類(lèi)等浮游動(dòng)物的生物量，削弱浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的下行控制，是引起河蚌+鳑鲏組Chl.a濃度顯著高于其他兩組的原因之一，這也是其他雜食性魚(yú)類(lèi)影響水體Chl.a濃度的重要途徑[23-24,35,39-40]. 大鰭鱊引起ISS濃度升高，說(shuō)明大鰭鱊可擾動(dòng)沉積物(ISS濃度通常是用于評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)擾動(dòng)沉積物強(qiáng)弱的指標(biāo))，這些影響在試驗(yàn)初期較為明顯，而在試驗(yàn)中后期隨著密刺苦草生物量不斷增加，抑制了鳑鲏對(duì)沉積物的擾動(dòng)作用; 此外，在背角無(wú)齒蚌濾食的共同作用下，ISS濃度逐漸下降，并在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)與河蚌組間無(wú)顯著差異(圖3c). 而在大鰭鱊與河蚌共存的試驗(yàn)系統(tǒng)中，河蚌未能有效地抑制鳑鲏引起的水體Chl.a和OSS濃度升高. 這可能主要與本研究中較低的河蚌與鳑鲏生物量比(6.7:1)有關(guān); 當(dāng)河蚌與鳑鲏的生物量比高于10:1時(shí)，河蚌有效抑制了水體Chl.a和OSS濃度的升高(于謹(jǐn)磊，未發(fā)表數(shù)據(jù)).

沉水植物生長(zhǎng)與水下光照密切相關(guān)，而較高的懸浮質(zhì)濃度和附著藻類(lèi)生物量可阻礙沉水植物對(duì)光的獲取，從而影響沉水植物生長(zhǎng)[19，41]. 有研究發(fā)現(xiàn)，沉水植物表面附著藻類(lèi)生物量隨著水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高而逐漸增加[39-40]. 在自然湖泊中，研究者發(fā)現(xiàn)沉水植物表面附著藻類(lèi)生物量越高的湖泊，其沉水植物生物量、覆蓋度和多樣性越低[44]. 而在削減植物表面附著藻類(lèi)生物量后，植物的光合作用效率明顯增加[45]. 在我們的研究中，河蚌組與對(duì)照組間的營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮質(zhì)和Chl.a濃度均無(wú)明顯差異，即使河蚌組的附著藻類(lèi)生物量略高于對(duì)照組，但并沒(méi)有抑制河蚌組密刺苦草的生長(zhǎng)與種群擴(kuò)張，其RGR和植物總株數(shù)與對(duì)照組間無(wú)顯著性差異(圖5). 而河蚌+鳑鲏組的附著藻生物量顯著高于其他處理組. 這主要由于河蚌+鳑鲏組的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高，促進(jìn)了附著藻的生長(zhǎng)，因?yàn)楦街迳锪靠呻S營(yíng)養(yǎng)鹽的升高而顯著增加[42，46]. 但在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，鳑鲏的出現(xiàn)未對(duì)密刺苦草的RGR和總株數(shù)產(chǎn)生顯著影響，說(shuō)明本試驗(yàn)采用的鳑鲏密度在短期內(nèi)(42天)未對(duì)苦草的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響. 而鳑鲏對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的長(zhǎng)期影響還需進(jìn)一步研究.

河蚌顯著增加了苦草的單株生物量，說(shuō)明在植物表面附著較高的藻類(lèi)生物量時(shí)，密刺苦草的生長(zhǎng)策略發(fā)生了變化. 我們發(fā)現(xiàn)密刺苦草主要通過(guò)增加葉長(zhǎng)和地上部分生物量的方式來(lái)應(yīng)對(duì)鳑鲏試驗(yàn)系統(tǒng)內(nèi)較弱的水下光照條件(較高的Chl.a和TSS濃度)，因?yàn)楹影?鳑鲏組的苦草葉片較長(zhǎng)而根冠比較低(較高的地上部分生物量). 這可以解釋為什么鳑鲏的出現(xiàn)未顯著影響密刺苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率. 此外，試驗(yàn)期間系統(tǒng)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于文明章等[47]報(bào)道的限制苦草生物量和生長(zhǎng)率的濃度水平(TN: 10 mg/L和TP: 0.4 mg/L)，這可能也是本試驗(yàn)各處理組間苦草RGR差異不顯著的另一原因.

本研究結(jié)果對(duì)淺水湖泊生態(tài)修復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要的指導(dǎo)意義. 鳑鲏幼魚(yú)主要以浮游動(dòng)物為食，而成魚(yú)則主要以沉水植物為食[5]. 在我國(guó)的一些亞熱帶淺水湖泊生態(tài)修復(fù)中，肉食性魚(yú)類(lèi)(如鱖和烏鱧)很難控制類(lèi)似鳑鲏的小型雜食性魚(yú)類(lèi)的數(shù)量[4-5]，因?yàn)檫@些肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)小型雜食性魚(yú)類(lèi)的攝食比例較低[5]. 因此，這些小型雜食性魚(yú)類(lèi)容易發(fā)展成為生態(tài)修復(fù)湖泊的優(yōu)勢(shì)魚(yú)類(lèi). 在我們的短期受控試驗(yàn)中(42天)，雖然鳑鲏的出現(xiàn)(河蚌+鳑鲏組組)未顯著影響密刺苦草的生長(zhǎng)和繁殖，但鳑鲏不僅引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽和Chl.a濃度升高，而且還促進(jìn)了植物表面附著藻的生長(zhǎng). 而過(guò)多的附著藻將通過(guò)遮光效應(yīng)影響沉水植物生長(zhǎng)，因此從湖泊生態(tài)修復(fù)效果的長(zhǎng)效維持角度考慮，過(guò)多的鳑鲏可能會(huì)進(jìn)一步加劇植物表面附著藻的生長(zhǎng)，阻礙沉水植物生長(zhǎng)和種群發(fā)展; 此外，雖然鳑鲏可直接攝食沉水植物[5]，但由于受口裂大小的限制，可能對(duì)不同植物種類(lèi)或同一種類(lèi)的不同部位(嫩芽、嫩葉、種子等)表現(xiàn)出較強(qiáng)的選擇性，將會(huì)直接影響沉水植物生長(zhǎng)和種間競(jìng)爭(zhēng)模式. 因此，在湖泊生態(tài)修復(fù)中，應(yīng)加強(qiáng)鳑鲏等小型雜食性魚(yú)類(lèi)的監(jiān)測(cè)與管理; 并開(kāi)展進(jìn)一步研究，評(píng)估鳑鲏等小型雜食性魚(yú)類(lèi)在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用.

4 結(jié)論

1)在密刺苦草為主的系統(tǒng)中，與對(duì)照組相比，背角無(wú)齒蚌(河蚌組)的出現(xiàn)未顯著改變水體營(yíng)養(yǎng)鹽、Chl.a和懸浮顆粒物濃度.

2)河蚌對(duì)密刺苦草的生長(zhǎng)(RGR)、繁殖(總株數(shù))、根冠比和最大葉長(zhǎng)均無(wú)顯著性影響，而河蚌顯著增加了苦草的單株生物量(P<0.01);此外，苦草葉片表面附著藻生物量也高于對(duì)照組(但差異不顯著，P>0.05).

3)鳑鲏(大鰭鱊)的出現(xiàn)(河蚌+鳑鲏組組)，不僅引起試驗(yàn)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)鹽、Chl.a和懸浮物濃度顯著升高，而且還促進(jìn)了植物表面附著藻的生長(zhǎng)，其附著藻生物量顯著高于河蚌組.

4)雖然河蚌+鳑鲏組的水體營(yíng)養(yǎng)鹽和植物表面附著藻生物量均顯著高于河蚌組，但這并未顯著影響密刺苦草的生長(zhǎng)和繁殖. 然而從湖泊生態(tài)修復(fù)效果的長(zhǎng)效維持角度考慮，過(guò)多的鳑鲏可能會(huì)進(jìn)一步加劇水體營(yíng)養(yǎng)鹽和Chl.a濃度升高，促進(jìn)植物表面附著藻的生長(zhǎng)，通過(guò)遮光效應(yīng)(較高的浮游植物和附著藻類(lèi)生物量)阻礙沉水植物生長(zhǎng)和種群發(fā)展. 因此，在湖泊生態(tài)修復(fù)中，應(yīng)加強(qiáng)鳑鲏等小型雜食性魚(yú)類(lèi)的監(jiān)測(cè)與管理; 并開(kāi)展進(jìn)一步研究，評(píng)估鳑鲏等小型雜食性魚(yú)類(lèi)在淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用.

致謝: 感謝甄偉和王明飛對(duì)受控試驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室工作的支持.