侯東杰,陸帥志,王靜,郭 柯,*

1 中國科學(xué)院植物研究所,植被與環(huán)境變化國家重點實驗室,北京 100093 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

草原是我國北方半干旱地區(qū)的地帶性植被和代表性生態(tài)系統(tǒng),具有重要的經(jīng)濟價值、生態(tài)價值和文化價值[1-2]。內(nèi)蒙古草原作為我國北方草原的典型代表,由于過度放牧等強烈的人類活動,導(dǎo)致90%的草原發(fā)生不同程度的退化,產(chǎn)生水土流失和生產(chǎn)力降低等問題[3]。圍封作為一種投入低、見效快的退化草原修復(fù)措施[4-5],目前已在內(nèi)蒙古地區(qū)大范圍實施[6]。但長期圍封引起部分區(qū)域地表枯落物的過量累積,導(dǎo)致群落內(nèi)光照、熱量和水分的重新分配并驅(qū)動群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[7],在典型草原中尤為明顯[8]。

植物功能性狀可以反映在適應(yīng)環(huán)境變化過程中,植物不同器官形態(tài)與功能間的資源權(quán)衡與分配策略[9-10],是連接植物種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)與功能對環(huán)境變化響應(yīng)的一種重要研究手段[11]。植物莖干和葉片是植物地上部分的主要功能器官,對植物的生長、發(fā)育和繁殖具有重要影響,其功能性狀分別與水分和養(yǎng)分運輸、支持以及光合作用等過程密切相關(guān)[11-13]。當(dāng)前研究表明,內(nèi)蒙古草原地區(qū)不同放牧方式[9,14-15]、刈割制度[16]和水分和養(yǎng)分添加[17]后,植物莖干和葉片功能性狀將發(fā)生不同程度的改變,表明干擾對植物功能性狀產(chǎn)生深刻的影響?？萋湮锢鄯e作為草原圍封后形成的一種自然干擾,通過降低光照強度[18]和土壤溫度并提高土壤水分,改變?nèi)郝湮h(huán)境特征[8]。植物將如何適應(yīng)這種新的環(huán)境,目前尚不清楚。此外,也有研究表明,植物器官不同功能性狀對環(huán)境的變化具有不一致的響應(yīng),例如莖高、總質(zhì)量、葉面積等指標(biāo)為放牧敏感指標(biāo),葉寬、莖粗等指標(biāo)為放牧惰性指標(biāo)[9]。在枯落物累積的影響下,植物器官不同功能性狀是否具有一致的響應(yīng),目前同樣缺乏詳細的研究。

大針茅(Stipagrandis)草原、克氏針茅(S.krylovii)草原和羊草(Leymuschinensis)草原作為內(nèi)蒙古典型草原的主要代表類型,具有廣闊的分布范圍,羊草是這3種草原的建群種或重要伴生種[19]。羊草屬于多年生根莖禾草,具有豐富的地上和地下功能性狀。然而與地下植物功能性狀相比,羊草地上功能性狀更易區(qū)分和準(zhǔn)確測量并對群落環(huán)境變化更加敏感。此外,也有研究表明,內(nèi)蒙古典型草原圍封后枯落物累積驅(qū)動叢生禾草(大針茅或克氏針茅)草原向根莖禾草(羊草)草原產(chǎn)生演替性變化[8],表明羊草對典型草原圍封后的環(huán)境具有更強的適應(yīng)性。因此,本文以內(nèi)蒙古3種典型草原圍封后羊草功能性狀為研究對象,探究羊草地上植株、莖干和葉片功能性狀對枯落物累積的響應(yīng)方式和差異,以期從植物功能性狀的角度揭示典型草原圍封后植物對環(huán)境變化的適應(yīng)方式,并為圍封草原的合理管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概括

3種草原位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒草原內(nèi),大針茅草原(43°33′37″N,116°40′12″E)位于錫林浩特市白音錫勒牧場內(nèi)的中國科學(xué)院草原生態(tài)系統(tǒng)研究定位站；克氏針茅草原(44°09′50″N,116°29′00″E)和羊草草原(44°09′44″N,116°29′08″E)位于錫林浩特市毛登牧場內(nèi)的內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地。3種草原均屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,降水集中在生長季內(nèi)。大針茅草原年均氣溫為0.3℃,1月平均氣溫為-21.6℃,7月平均氣溫為19.0℃,年均降水為351.0 mm?？耸厢樏┎菰脱虿莶菰哪昃鶜鉁貫?.1℃,1月平均氣溫為-19.0℃,7月平均氣溫為21.4℃,年均降水為300.3 mm。3種草原的土壤類型為栗鈣土且具有相似的物種組成,常見物種包括：羊草、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、寸草苔(Carexduriuscula)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)和乳白花黃芪(Astragalusgalactites)等。

1.2 實驗設(shè)計

3種草原均于2009年開始圍封,到2014年為止,共圍封5年。草原在圍封期間無任何外界干擾,植被和土壤得到良好的恢復(fù)。實驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,于2014年生長季結(jié)束后,在每種草原中分別建立3塊22 m × 50 m的區(qū)組,各區(qū)組間的距離約為200 m,以確保其獨立性。隨后在每個區(qū)組中隨機選擇一半(10 m × 50 m)作為枯落物去除處理小區(qū)(LR),剩余一半(10 m × 50 m)作為枯落物累積對照小區(qū)(CK),同一區(qū)組內(nèi)不同處理間設(shè)有2 m的緩沖帶。2014—2016年生長季結(jié)束后,將枯落物去除處理小區(qū)中的地面枯落物(包括當(dāng)年和往年植物莖、葉、花和果實等器官的殘體)全部去除。2015—2017年枯落物累積對照小區(qū)中的枯落物不做任何處理。實驗期間3種草原枯落物保留小區(qū)中枯落物在地表處大量累積。枯落物累積顯著增加群落高度(P<0.05),但對土壤全碳、全氮和全磷含量無顯著影響(表1)。實驗期間土壤溫度和水分的動態(tài)特征詳見Hou 等[8]。

表1 3種草原群落枯落物累積、植被和土壤養(yǎng)分特征

1.3 樣品采集與測定

2015—2017年每年8月15日對3種草原不同處理的羊草樣品進行采集。在每種草原的每個小區(qū)中隨機選擇成熟、健康的羊草植株5株,隨后齊地面剪下并平整裝入4℃的保溫箱中帶回實驗室對植株、葉片和莖干功能性狀進行測定。

記錄羊草的葉片數(shù)量和節(jié)間數(shù)量；隨后利用直尺測量羊草的植株高度、葉片長度和節(jié)間長度,本研究中節(jié)間長度指相鄰兩片葉片間莖干的長度；再使用電子天平測量羊草的單株重量、葉片重量和莖干重量的鮮重；最后利用掃描儀對羊草葉片進行掃描,利用Image J軟件處理圖像并計算葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

羊草地上功能性狀使用每個處理中15株羊草對應(yīng)指標(biāo)的平均值表示。羊草植株的莖葉比使用同一羊草植株的莖干重量與葉片重量的比值表示,計算公式如下：

莖葉比=莖干重量/葉片重量

羊草總?cè)~面積為同一羊草植株各葉片面積之和,計算公式如下：

其中,LAi為第i片葉片的面積。

使用單因素方差分析比較相同草原不同年份間枯落物累積量的差異,其中多重比較的方法選擇Turkey法。使用一般線性模型(GLM)比較相同草原不同處理間群落高度、土壤全碳、土壤全氮、土壤全磷、羊草植株、莖干和葉片功能性狀的差異,其中將處理因子和區(qū)組因子作為固定因子檢驗其主效應(yīng)。本研究中區(qū)組因子對不同處理間羊草功能性狀無顯著影響。羊草的單株重量和植株高度與莖干和葉片功能性狀使用一元線性回歸模型定量計算。

羊草植株功能性狀數(shù)據(jù)使用平均值±95%置信區(qū)間表示,其余數(shù)據(jù)均使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析在SPSS 26.0中進行。

2 研究結(jié)果

2.1 羊草植株功能性狀對枯落物累積的響應(yīng)

枯落物累積顯著提高羊草的植株高度(P<0.05)(圖1),其中在大針茅草原、克氏針茅草原和羊草草原的對照處理中,羊草的植株高度分別提高70.0%—82.2%、32.5%—65.8%和47.1%—78.7%。與這3種草原枯落物去除處理中的羊草單株重量相比,枯落物累積顯著提高羊草的單株重量50.0%—240.0%、35.8%—65.6%和38.6%—84.9%(P<0.05)。此外,枯落物累積也顯著提高羊草地上植株的莖葉比(P<0.05)。

圖1 羊草植株功能性狀特征

2.2 羊草葉片功能性狀對枯落物累積的響應(yīng)

除在2015年大針茅草原對照處理外,枯落物累積對羊草的葉片數(shù)量無顯著影響,但顯著增加羊草的葉片長度和葉片重量(P<0.05)。與其他葉片相比,羊草的第一葉片長度對枯落物累積的響應(yīng)不敏感。此外,枯落物累積對第一、二葉片重量無顯著影響(圖2)。

圖2 羊草葉片功能性狀特征

在3種草原中枯落物累積顯著增加羊草總?cè)~面積(P<0.05),其中在大針茅草原對照處理中,羊草總?cè)~面積增加38.5%—60.9%,在克氏針茅草原和羊草草原中分別增加32.5%—108.2%和48.9%—102.5%。與羊草的第一葉葉面積相比,羊草其他葉片的葉面積對枯落物累積更加敏感(P<0.05)(圖3)。

圖3 羊草葉面積特征

2.3 羊草莖干功能性狀對枯落物累積的響應(yīng)

在3種草原對照處理中,枯落物累積對羊草的節(jié)間數(shù)量無顯著影響,但顯著增加羊草的莖干重量和節(jié)間長度(P<0.05)。在大針茅草原、克氏針茅草原和羊草草原的對照處理中,羊草的莖干重量分別增加112.5%—318.2%、47.8%—129.4%和88.5%—164.0%。此外,與第五和第六節(jié)間長度相比,枯落物累積極顯著增加第一到第四節(jié)間的長度(P<0.01)(圖4)。

圖4 羊草莖干功能性狀特征

2.4 羊草莖葉功能性狀與植株功能性狀的關(guān)系

羊草的單株重量與植株高度和葉片重量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.0001)(圖5)。與羊草的第一和第二葉片的重量相比,第三和第四葉片的重量對羊草單株重量具有更大的影響(R2=0.56和0.75)。

圖5 羊草植株高度與其他功能性狀的關(guān)系

羊草莖干功能性狀對羊草植株高度具有顯著影響(P<0.0001)(圖6)。羊草的植株高度與節(jié)間數(shù)量和節(jié)間長度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。與羊草第一節(jié)間長度相比,第二、三、四節(jié)間長度對植株高度的影響更大(R2=0.56、0.70和0.58)。

圖6 羊草單株重量與其他功能性狀的關(guān)系

3 討論

3.1 枯落物累積對羊草莖干和葉片功能性狀的影響

植物功能性狀與環(huán)境變化具有密切的關(guān)系[10]。本研究發(fā)現(xiàn)枯落物累積顯著增加羊草植株高度、單株重量、葉片長度、葉片重量、葉面積、莖干重量和節(jié)間長度等性狀(圖1—4),表明枯落物累積導(dǎo)致群落環(huán)境發(fā)生顯著變化。植物葉面積的增加與土壤水分具有正相關(guān)關(guān)系[17,20],枯落物累積顯著提高土壤水分[8,21],導(dǎo)致羊草葉面積的增加。葉面積的提高有利于植物光合作用能力,增加碳水化合物的固定,導(dǎo)致植物葉片重量、莖干重量的增加。這也是羊草單株重量增加的主要原因(圖6)。典型草原圍封后枯落物形成的物理阻隔層降低群落光照強度[8,22],導(dǎo)致羊草加強對光照的競爭[23],使其節(jié)間長度伸長(圖4),最終引起植株高度的增加(圖5)。枯落物累積也顯著增加羊草植株的莖葉比(圖1),表明枯落物累積導(dǎo)致羊草提高對莖干營養(yǎng)物質(zhì)的分配,與枯落物累積導(dǎo)致群落微環(huán)境趨于陰暗和潮濕的特征一致[8]。此外,值得關(guān)注的是枯落物累積對羊草第一葉片的長度、重量和葉面積無顯著影響,表明枯落物累積對羊草不同葉片功能性狀具有非對稱性影響。與之相反的是,枯落物累積對羊草第四和第五葉片的節(jié)間長度無顯著影響?？萋湮飳油獠抗庹諒姸鹊膭×以黾邮且疬@種現(xiàn)象的主要原因,當(dāng)羊草植株高度高于枯落物層時,光照強度顯著增加,致使植物節(jié)間長度縮短[24]。

枯落物累積對羊草葉片數(shù)量與節(jié)間數(shù)量無顯著影響,但對其他性狀有顯著影響(圖1—4),表明枯落物累積對羊草相同器官的不同功能性狀具有非對稱影響,其中葉片數(shù)量和節(jié)間數(shù)量為惰性性狀,其他性狀則為敏感性狀。這與李西良等[9]和徐慧敏等[9]的研究結(jié)果一致,表明羊草植物功能性狀的敏感性對于不同利用方式(放牧、刈割和圍封)具有相同的響應(yīng)。不同草原利用方式均會引起群落微環(huán)境發(fā)生改變[8,25],植物通過權(quán)衡資源分配及調(diào)控功能性狀特征的策略,達到最優(yōu)的生長狀態(tài)。因此,與資源獲取(光照、水分和養(yǎng)分等)直接相關(guān)的性狀(植物高度、葉面積等性狀)發(fā)生顯著的變化,其他性狀則具有保守性(葉片數(shù)量和節(jié)間數(shù)量等)。此外,與敏感性狀相比,羊草的惰性性狀可能更易受到遺傳因素的調(diào)控,而非環(huán)境因素。因此,正是由于惰性功能性狀和敏感功能性狀的共同存在,其比值變化可以作為預(yù)測植物適應(yīng)某脅迫過程中的一項重要指標(biāo),對未來植物功能性狀的相關(guān)研究具有重要意義。

3.2 枯落物累積對羊草植株功能性狀的影響

枯落物累積通過增加羊草葉片重量和面積、節(jié)間長度與莖干重量等功能性狀,綜合增加羊草的植株高度和單株重量(圖1和圖5—6)。此外,羊草植株高度與單株重量具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖5),表明羊草植株高度與單株重量具有強烈的耦合作用。羊草植株高度與重量的增加表明在枯落物累積的影響下,羊草對空間、養(yǎng)分等資源具有更強的獲取力,也進一步說明羊草更加適應(yīng)典型草原圍封后的環(huán)境。這也從植物功能性狀的角度佐證了內(nèi)蒙古典型草原圍封后叢生禾草草原向根莖禾草草原演替的觀點[8]。

內(nèi)蒙古典型草原放牧和刈割措施導(dǎo)致羊草植株高度、單株重量、葉片長度、葉面積等功能性狀降低[9,14,26],但圍封后枯落物累積可導(dǎo)致植株高度、葉片長度等功能性狀顯著增加(圖1—4),表明典型草原羊草植物功能性狀對不同利用方式(放牧、刈割和圍封)具有不同的響應(yīng)。群落微環(huán)境的差異是導(dǎo)致不同管理措施下羊草功能性狀具有相反表現(xiàn)的主要原因。與放牧或刈割后形成的溫暖、干燥的微環(huán)境相比[23,25],枯落物累積形成的陰暗和潮濕環(huán)境加強了羊草對光照的競爭[18],同時土壤水分的改善也有利于羊草的生長,最終導(dǎo)致羊草植株的升高和重量的增加。此外,已有研究報道植物矮小化是植物適應(yīng)放牧干擾的一種綜合防御策略[27]。與之相反的是當(dāng)草原圍封后由于枯落物的過量累積,植物可能將更多的營養(yǎng)物質(zhì)分配到莖干,加強對光照資源的競爭能力。

本研究發(fā)現(xiàn)枯落物累積對羊草部分地上功能性狀的影響并不顯著(圖1—3)。群落枯落物累積量和枯落物形態(tài)特征可能是引起這種現(xiàn)象的主要原因?？萋湮锢鄯e量決定其對光照、熱量和水分再分配的能力[7],進一步影響羊草功能性狀對環(huán)境變化的敏感性。大針茅草原枯落物累積量(353.36—378.30 g/m2)高于克氏針茅草原(173.36—311.12 g/m2)和羊草草原的(193.99—325.82 g/m2)。因此,羊草地上功能性狀變化在大針茅草原中更加顯著。羊草的枯落物通常以立枯的形式存在于群落中,對生態(tài)因子具有更強的再分配作用,然而大針茅和克氏針茅的枯落物經(jīng)過風(fēng)吹、雪壓等物理干擾,通常貼伏于地表處,對生態(tài)因子具有較弱的再分配能力(個人野外觀察)?？萋湮锓植嫉牟痪鶆蛐砸部赡苡绊懭郝涔庹铡崃亢退值脑俜峙?。此外,本研究重點關(guān)注典型草原圍封后枯落物累積對羊草地上植物功能性狀的影響,缺乏對羊草根系功能性狀的研究。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官并對植物地上功能性狀具有重要的影響[11]。枯落物累積顯著提高土壤水分[8],可能對根系功能性狀產(chǎn)生影響,進一步影響植物對環(huán)境的適應(yīng)性及種間競爭關(guān)系,這在未來也值得深入研究。

4 結(jié)論

圍封作為一種簡單有效且便于操作的退化草原修復(fù)措施,目前已在內(nèi)蒙古地區(qū)大面積實施。圍封導(dǎo)致枯落物在群落地表過量累積并引起微環(huán)境的變化。羊草通過改變地上功能性狀的資源分配與權(quán)衡,以適應(yīng)新的環(huán)境。羊草通過優(yōu)化具有生理生態(tài)作用的莖干和葉片功能性狀(葉片長度、葉片重量、莖干重量和節(jié)間長度等)適應(yīng)新的環(huán)境,這些指標(biāo)對枯落物累積具有敏感的指示作用。然而羊草具有形態(tài)功能的莖干和葉片功能性狀(葉片數(shù)量和節(jié)間數(shù)量)對枯落物累積無明顯的指示作用。羊草通過莖干和葉片功能性狀綜合調(diào)控植株功能性狀(植株高度和單株重量等),以期更好的適應(yīng)典型草原圍封后的環(huán)境并加強在植物種間競爭中的優(yōu)勢。本研究從地上功能性狀的角度上闡明典型草原圍封后植物對枯落物累積的適應(yīng)方式,同時也對草原的合理管理提出理論依據(jù)與支持。