不同肥力潮土的酶活計量比特征及其與微生物量的關系

張露，張水清，任科宇，李俊杰，段英華，徐明崗,4

（1吉林農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，長春 130118；2中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術國家工程實驗室，北京 100081；3河南省農業(yè)科學院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，鄭州 450002；4中國熱帶農業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所，廣東湛江 524091）

0 引言

【研究意義】土壤作為植物生產的根本，是農業(yè)的基本生產資料，其本質是肥力。土壤肥力一方面影響土壤蓄納和穩(wěn)定供應養(yǎng)分的能力，另一方面影響微生物活性和根系生長，進而影響?zhàn)B分在土壤-作物系統中的高效循環(huán)利用。我國土壤肥力差異大，一般來說，高肥力土壤上作物產量和養(yǎng)分轉化利用能力均較高。相同施肥量下，高肥力土壤上的玉米產量較中肥力和低肥力上高12.4%和23.1%[1]，且氮肥損失量可降低大約11%和22%[2]。多年來，我國相繼實施了有機肥補貼、秸稈還田等一系列措施來提高土壤肥力，而這些措施的核心都是提高土壤有機質水平。土壤有機質（包含有機碳、有機氮和有機磷）的形成和礦化既直接影響?zhàn)B分庫的構成，有機碳又以供給微生物能量來調控微生物-土壤-作物互作功能。因為植物體和土壤微生物的形成都需要一定量的碳氮磷比（C∶N∶P），因此C∶N∶P對土壤有機質的礦化或形成具有重要的指示作用，表征了土壤中養(yǎng)分的豐缺狀況，是指示土壤肥力的一個重要指標[3]。闡明不同肥力土壤上的C∶N∶P差異及影響因素對提高土壤肥力、作物產量和養(yǎng)分利用效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】對于土壤C∶N∶P的確定，前人已進行了大量的研究。全球范圍內的土壤全量C∶N∶P為186∶13∶1[4]，我國整個剖面（250 cm）的土壤全量 C∶N∶P約為60∶5∶1，有機土壤表層全量C∶N∶P為134∶9∶1[5]。通常來說，土壤C∶P要比土壤C∶N變異性程度大，主要原因在于磷元素并不是腐殖酸和棕黃酸的結構組分，且不參與大氣循環(huán)[6]。微生物是土壤中最為活躍的部分，微生物量C、N、P是土壤活性養(yǎng)分的儲存庫，微生物量 C∶N∶P體現了養(yǎng)分是否滿足微生物生長所需，決定了土壤C、N、P的活化程度，因此C、N和 P的有效性歸根結底取決于微生物量 C∶N∶P（SMBC∶SMBN∶SMBP）。土壤微生物生物量C∶P低，表明與土壤中的碳相比，磷素是相對富足的，此時微生物會礦化土壤有機質補充土壤碳庫，使得土壤碳對微生物的限制進一步加大；而微生物生物量C∶P高，則表明與土壤中的磷素相比碳相對富足、磷素相對限制，此時微生物為了維持自身的正常生長發(fā)育需要同化更多磷素，表現為固定磷素能力的提高，這種情況一般可能會造成與植物對磷素的競爭。土壤微生物通過胞外酶將有機態(tài)轉化為無機態(tài)，顯著改變C∶N∶P比例和養(yǎng)分有效性。BG和CBH是與碳轉化密切相關的酶，NAG和LAP是與氮轉化密切相關的酶，AP是與磷轉化密切相關的酶，這些胞外酶的活性與微生物代謝、養(yǎng)分的生物循環(huán)密切相關。在目前的研究中，常將（BG+CBH）∶（NAG+LAP）、（BG+CBH）∶AP和（NAG+LAP）∶AP與養(yǎng)分元素C∶N、C∶P和N∶P相聯系，用來評價微生物生物量C、N、P養(yǎng)分供給情況，繼而提出了土壤酶化學計量學的概念。多數研究表明，施用有機肥料，增加外源有機物質的投入可以提高土壤中微生物的活性，從而顯著提高土壤微生物量碳、氮含量及土壤酶活性，根據土壤中碳氮磷元素的適宜比例，微生物會對限制元素優(yōu)先進行轉化，使得土壤胞外酶C∶N、C∶P和N∶P的響應不盡相同[7-8]?！颈狙芯壳腥朦c】土壤胞外酶C∶N∶P在全球尺度上的比值約為1∶1∶1，說明在生物地球化學循環(huán)之間C、N、P營養(yǎng)元素存在相互耦合關系[4]。但不同的土壤有機質水平和施肥量會導致土壤C∶N∶P的差異，從而產生不同的微生物量C∶N∶P關系和群落結構，從而導致碳氮磷酶活比的不同[9-10]。那么，不同肥力土壤上胞外酶C∶N∶P差異情況如何，是受單一養(yǎng)分限制，還是受其比例的限制？對于因地制宜地合理施肥和培肥土壤具有重要意義，亟需進行深入分析?！緮M解決的關鍵問題】潮土區(qū)是我國糧食生產的主產區(qū)，本研究選取了不同肥力水平的潮土，分析了土壤微生物量和胞外酶C∶N∶P的差異，結合土壤養(yǎng)分指標，旨在通過生態(tài)化學計量學方法，明確不同肥力土壤的酶化學計量學特征及其養(yǎng)分限制因素，為土壤肥力提升和肥料合理施用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗點基本情況

試驗地位于河南省農業(yè)科學院河南現代農業(yè)開發(fā)基地（東經 113°41′47.66″—113°42′00″，北緯35°00′28.43″—35°50′00″），屬暖溫帶大陸性季風型氣候。四季分明，光照充足，年均氣溫14.5℃，年均積溫5 300℃，≥10℃積溫5 169℃，年均降水量615.1 mm，年蒸發(fā)量 1 450 mm，年均日照時數 2 324 h。試驗地土壤為潮土，成土母質為黃河沖積物。

1.2 試驗設計

本研究選取了基地內及周圍5個不同養(yǎng)分含量的潮土（0—20 cm），依次記為S1—S5，土壤質地均為砂質壤土。其中，S1為黃河河漫灘土壤，養(yǎng)分含量低，試驗之前長期處于撂荒狀態(tài)，未種植任何作物；S2—S5 為農田土壤，氮肥施用量為 165—281 kg·hm-2，磷肥施用量和鉀肥施用量均為82.5—93.8 kg·hm-2。種植作物均為小麥-玉米輪作。土壤樣品采集前 S2—S4的玉米產量水平約為 6 750 kg·hm-2，S5 的玉米產量水平約為9 750 kg·hm-2，土壤基礎理化性狀見表1。根據農用地利用等別[11]，可將 S1劃分為低肥力土壤，S2—S4為中肥力土壤，S5為高肥力土壤。

1.3 測試方法

試驗于2018年10月10日取樣，采用五點取樣法，用直徑為2 cm的土鉆采取0—20 cm耕層土壤，每個肥力土壤采取3次重復，新鮮土壤過2 mm篩并挑根后，4℃保存供分析SMBC和SMBN，-20℃保存供分析BG、CBH、NAG、LAP、AP酶活性。

微生物量碳和微生物量氮采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[12]。土壤樣品從4℃冰箱里拿出后，在25℃培養(yǎng)箱里培養(yǎng)1周使微生物恢復活性，稱取12.50 g土壤樣品放入真空干燥器，用氯仿熏蒸24 h，以未熏蒸土壤作為對照，同時測定土壤樣品含水量，然后加50 mL（水土比 4∶1）0.5 mol·L-1優(yōu)級純 K2SO4溶液振蕩、過濾，濾液中的SMBC和SMBN采用multi N/C3100總有機碳氮分析儀測定。

土壤胞外酶活性采用96孔酶標板熒光分析法[10]。取 1.00 g 新鮮土壤樣品，加入 100 mL 50 mmol·L-1的醋酸鈉緩沖溶液（pH為土壤樣品pH的平均值，如樣品之間 pH相差較大，需配置不同緩沖溶液），用磁力攪拌器使其均質化后移取 200 μL懸浮液于酶標板中，以緩沖液為空白，4-甲基羥基香豆素（MUB）為標準物（LAP采用 7-氨基-4-甲基香豆素（AMC）為標準物），不同胞外酶相應加入對應的底物，25℃黑暗培養(yǎng) 4 h 后（酸性土壤需加入 50 μL 1 mol·L-1的NaOH溶液終止反應），在激發(fā)光365 nm，發(fā)射光450 nm條件下，用Synergy H/M酶標儀測定其熒光度，胞外酶活性以每克每小時干物質產生底物的納摩爾數（nmol·g-1·h-1）計算。

表1 不同肥力水平土壤的基礎性狀Table 1 Basic properties of soil with different fertility levels

土壤綜合酶指數（IEI）計算[13]分為3個步驟：因子的選擇、權重的確定和綜合指標的獲得。由于土壤因子變化具有連續(xù)性，故各評價指標采用連續(xù)性質的隸屬度函數，并從主成分因子負荷量值的正負確定隸屬度函數分布的升降，與各因子對植被的效應相符。對碳氮磷相關酶采用升型分布函數。IEI計算公式如下：

式中，IEI為土壤綜合酶指數，IEI(xi)表示土壤酶隸屬度值，wi表示土壤酶(i)的權重。

升型分布函數的計算公式如下：

式中，xij表示土壤酶活性值，ximax和ximin分別表示土壤酶（i）活性的最大值和最小值。

由于土壤質量的各個因子的狀況與重要性通常不同，所以通常用權重系數來表示各個因子的重要程度。權重系數的確定有許多方法，本研究利用主成分分析因子負荷量計算各因子作用的大小，確定其權重。利用下式計算：

式中，Ci為公因子方差，C為公因子方差之和。

土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法，全氮采用開氏定氮法，全磷采用高氯酸-硫酸-鉬銻鈧比色法，全鉀采用高氯酸-硫酸- 火焰光度法，堿解氮采用堿解擴散法，速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻鈧比色法，速效鉀采用NH4OAC浸提-火焰光度法，pH采用玻璃電極法（土水比1∶2.5）[14]。

1.4 數據處理

數據通過 Microsoft Excel 2019軟件進行數據處理，差異顯著性檢驗采用SPSS22.0軟件包進行單因素方差分析（P＜0.05），選擇Duncan多重比較分析土壤間差異，冗余分析（RDA）采用Canoco5繪制，其他圖表采用Excel和SigmaPlot12.5軟件完成。

2 結果

2.1 土壤微生物量碳氮的差異

由表2可見，SMBC和SMBN均呈現出隨土壤肥力提高而增加的規(guī)律：S5＞S4＞S3，S2＞S1。總的來說，高肥力土壤的SMBC約為中肥力土壤的2.6倍，低肥力土壤的5.8倍；高肥力土壤的SMBN約為中肥力土壤的 3.1倍，低肥力土壤的 5.5倍。除了 S2的SMBC/SMBN較高外，其他土壤的 SMBC/SMBN為7.66—9.56，沒有顯著差異。

SMBC/SOC和SMBN/TN一定程度上表明了土壤中C和N的生物有效性。由表2可見，SMBC/SOC和SMBN/TN均為S5和S1土壤最高，且無顯著差異，均顯著高于中肥力土壤。中肥力土壤中，SMBN/TN為S2土壤最低，S4土壤最高。

2.2 土壤胞外酶活性的變化以及土壤酶指數

由圖1-a可見，土壤碳轉化相關的BG和CBH的活性在S5土壤上最高，S2—S4其次，S1土壤最低。其中，S5土壤的BG和CBH活性在為S1土壤的 8.1倍，在 S2、S3、S4土壤為 S1的 3.7、2.7、2.7倍。與碳轉化相關酶活性類似，土壤氮轉化相關的NAG和LAP的活性由圖1-b所示，也表現為在S5土壤上最高，S1土壤上最低。其中，S5土壤的NAG和LAP活性為S1土壤的4.6倍，S2、S3、S4為S1土壤的2.2、2.4、2.2倍。從圖1-c可以看出，AP的活性S5土壤最高，為S1的5.3倍；在S2、S3、S4其次，為S1的2.3、2.8、2.7倍，S1土壤最低，中等肥力土壤間差異不顯著。

表2 不同肥力土壤的微生物量碳氮Table 2 Microbial biomass carbon and nitrogen in different fertility soils

圖1 不同肥力土壤碳氮磷轉化相關胞外酶活性和綜合酶指數Fig. 1 Extracellular enzyme activity and integrated enzyme index related to carbon, nitrogen and phosphorus transformation in different fertility soils

土壤酶指數（IEI）是所有土壤胞外酶活性的綜合反映，能夠全面、客觀地反映土壤胞外酶活性的變化過程。從圖1-d可以看出，不同肥力土壤上的IEI存在著顯著性差異。高肥力土壤S5的IEI最高，為0.74；S2、S3、S4為0.33、0.25、0.33，S1土壤為0.21。

2.3 不同肥力土壤胞外酶活性與微生物量碳氮的關系

土壤碳轉化相關酶（BG+CBH）活性與SMBC（圖2-a），和土壤氮轉化相關酶（NAG+LAP）活性與SMBN（圖 2-b），均呈直線正相關關系，決定系數分別為0.924和0.847，說明SMBC和SMBN的提高會顯著提高碳和氮的相關酶活性，且提高幅度在不同肥力梯度上無顯著差異。SMBC和SMBN每增加1 mg·kg-1，（BG+CBH）和（NAG+LAP）活性可分別提高0.134和 10.53 nmol·g-1·h-1。

高肥力土壤S5的碳氮轉化相關酶活性和SMBC、SMBN均顯著高于其他肥力土壤，而低肥力土壤 S1土壤碳氮轉化相關酶活性以及SMBC、SMBN含量均最低，中肥力土壤 S2—S4的碳氮轉化相關酶活性以及SMBC含量相近，但SMBN含量表現為S4＞S3＞S2，說明在相同SMBN含量下，氮轉化相關酶活性依次表現為 S2＞S3＞S4，即氮轉化速率依次表現為 S2＞S3＞S4。

2.4 不同肥力土壤胞外酶化學計量學

5 種肥力土壤的 ln（BG+CBH）∶ln（NAG+LAP）、ln（BG+CBH）∶ln AP 和 ln（NAG+LAP）∶ln AP均呈直線正相關關系（圖 3）。ln（BG+CBH）∶ln（NAG+LAP）和ln（BG+CBH）∶ln AP均小于1，表明相對于氮、磷來說，土壤養(yǎng)分轉化速率受土壤碳轉化相關酶活性的限制。ln（NAG+LAP）∶ln AP高于 1，說明相對于氮來說，土壤養(yǎng)分轉化速率更受土壤磷轉化酶活性的限制。另外，3個圖中土壤肥力越高，其比例越接近1，說明低肥力土壤S1受養(yǎng)分限制最為強烈，高肥力土壤S5相比中肥力土壤S2—S4，其所受碳或磷的限制更小，養(yǎng)分比例更均衡。

2.5 不同肥力土壤胞外酶活性與基礎理化性狀的冗余分析（RDA）

圖2 不同肥力土壤碳氮轉化相關胞外酶活性與微生物量碳氮的關系Fig. 2 Relationship between extracellular enzyme activities related to carbon and nitrogen transformation and microbial biomass carbon and nitrogen in different fertility soils

圖3 不同肥力土壤胞外酶化學計量學Fig. 3 Stoichiometry of extracellular enzymes in different fertility soils

圖 4 不同肥力土壤胞外酶活性與基礎理化性狀的冗余分析Fig. 4 Redundant analysis of extracellular enzyme activity and basic properties of different fertility soils

通過冗余分析（圖 4）可以發(fā)現碳氮磷轉化相關酶活性與基礎理化性狀的主解釋率達到了95.7%，表明胞外酶活性與土壤養(yǎng)分有著非常緊密的聯系。碳氮磷轉化相關酶活性與 SOC、TN、TP存在著緊密的正相關關系，表明土壤全量碳氮磷養(yǎng)分含量顯著影響胞外酶活性，與AP、AK、TK、C/N有著正相關關系，pH與胞外酶活性夾角為鈍角，表示pH與胞外酶活性呈負相關關系，這可能是所選的5個肥力土壤的pH相差不大，土壤pH不是影響胞外酶活性的主要因素。

3 討論

3.1 不同肥力土壤微生物量碳氮差異

本研究中SMBC和SMBN均在高肥力土壤上最高，低肥力土壤上最低。其原因可能是高肥力土壤上作物根系生物量較高且養(yǎng)分庫容大，因此有機碳積累量高。有機碳的積累一方面增加了微生物的數量和活性[15]，另一方面可促進團聚體結構的形成，改善土壤物理性狀，為微生物生長繁殖提供了良好的條件[16-17]，進而提高微生物量。但是，也有研究結果發(fā)現長期施用無機肥對SMBC和SMBN的影響較小[18]，因為作物生長消耗大部分養(yǎng)分且小麥生長狀況較差，根系及殘留物都較少，長期施用化肥使土壤的C/N比降低，加速了土壤中原有有機碳的分解，導致土壤中積累的有機碳總量較少[19]。但是本研究中高肥力土壤在后期試驗收獲時作物產量較高（數據尚未發(fā)表），微生物量也較高。與化肥相比，很多研究表明，施用有機物料可更大幅度的提高微生物生物量[20-23]。主要的原因是有機物料可以促進作物根系和地上部的生長，增加外源碳的輸入，增加土壤微生物數量，增強了微生物的活性。

土壤微生物量碳氮比（SMBC∶SMBN）可表征土壤中微生物群落結構信息，一般來說，真菌的C/N值在7—12之間，細菌在3—6之間[24]。有研究發(fā)現盡管施肥顯著提高了微生物的總量，但并未明顯改變土壤微生物的群落結構[25]。本試驗結果中土壤的SMBC∶SMBN在 7.66—12.43之間，除 S2外沒有顯著差異（表2），說明供試土壤間整體群落結構中細菌真菌比例無顯著差異。雖然細菌真菌比例沒有差異，但隨著土壤肥力的提升，SMBC和SMBN含量顯著升高，土壤細菌和真菌含量應該都有所提高，這與之前的研究也相吻合[17]，只是其比例沒有變化。深入分析不同土壤肥力以及施肥對微生物群落結構，尤其是關鍵微生物種群的影響，對于闡明養(yǎng)分功能發(fā)揮的差異機制具有重要意義，值得進行深入研究。

SMBC與SOC的比值稱為微生物熵，表示土壤中的碳轉化效率，一定程度上表明了土壤中碳的生物有效性[26]，同理，SMBN與TN的比值也代表了土壤中氮的生物可利用性[27]。施氮量的提高可以顯著提高土壤微生物熵，這是因為施用氮肥彌補了土壤中氮素的消耗，加大了SMBN的固持，提高了SMBC量，但會加速SOC的分解，從而提高微生物熵[28-29]。本試驗中，S1和S5的SMBC/SOC和SMBN/TN均較高，這是因為 S5的施氮量和肥力均較高，因此微生物熵高于S2、S3、S4；而低肥力土壤S1雖然土壤肥力缺乏，但是土壤養(yǎng)分沒有作物消耗，微生物可利用碳源較為充足，利用碳源的效率較高[18]。

3.2 不同肥力土壤胞外酶活性差異

土壤酶活性代表微生物的活性，是土壤活性功能最重要的指標，在土壤有機物分解和物質循環(huán)中起到重要作用[30]。土壤胞外酶活性在3種肥力土壤上差異顯著，均表現為高肥力土壤＞中肥力土壤＞低肥力土壤（圖1）。這是因為高肥力土壤微生物量高，微生物分泌到土壤中的胞外酶數量較多，致使土壤胞外酶活性以及養(yǎng)分轉化能力較強。本研究中碳、氮、磷的轉化酶活性均在高肥力土壤上高，這是因為一方面高肥力土壤上作物生物量大，殘留根茬量高；另一方面施肥通過增加根系分泌物，調節(jié)碳氮比，直接或間接增減了碳源，促進微生物活性，加速了土壤碳、氮、磷的循環(huán)。馬曉霞等[31]發(fā)現，對化肥配施有機肥提高了土壤微生物量，也提高了蔗糖酶和脲酶等胞外酶的活性。所以，通過增施有機物來提高地力是促進養(yǎng)分循環(huán)、提高作物產量的主要途徑。相對于氮磷轉化酶活性，本研究中碳轉化酶的活性較低，這可能是因為土壤長期施用氮磷肥，大量的肥料投入造成了土壤中氮磷的累積，從而提高了氮磷轉化相關酶的活性，而外源碳投入的缺乏，導致碳轉化酶的活性偏低。

本研究發(fā)現碳氮轉化相關酶活性分別與SMBC和SMBN呈直線正相關關系，說明SMBC和SMBN的提高會顯著提高碳氮轉化酶的活性。SMBC和SMBN每增加 1 mg·kg-1，（BG+CBH）和（NAG+LAP）活性可分別提高 0.134 和 10.53 nmol·g-1·h-1。前人有關酶活的研究有的集中在酶活與土壤養(yǎng)分的關系，如黃土的尿酶、堿性磷酸酶和蛋白酶活性隨土壤SOC含量增加而增加[32]；有的分析了酶活、SMBC和SMBN隨作物生育期的變化，如玉米SMBC和SMBN與土壤酶活性有在玉米生長的前中后期呈現先升高后降低再趨于平穩(wěn)的趨勢[33]，但是卻很少有人去量化胞外酶活性與SMBC和SMBN的關系。筆者認為量化它們之間的關系是很有必要的，因為酶來源于微生物，酶的活性也影響著微生物的活性，如果將研究放眼于作物的整個生育期，那么酶活性與SMBC和SMBN的關系就表征了整個生育期的養(yǎng)分轉化量，對于研究生育期內養(yǎng)分的動態(tài)轉化和深入理解養(yǎng)分轉化的生物機制具有重要意義[34-36]。值得注意的是，微生物量碳氮和胞外酶活性靈敏度非常高，受到土壤類型、季節(jié)、測定方法等多種因素影響[12,37-38]，其定量關系的獲得還需要保證采樣、測定環(huán)境條件一致并進行多次重復以降低其試驗誤差，保證其相關方程的準確性，更好的理解養(yǎng)分轉化的過程機理。

3.3 不同肥力潮土的酶活計量比

闡明養(yǎng)分元素特定化學計量關系，有助于研究土壤微生物代謝過程和酶活性相互耦合關系及其內在機理，提升對微生物和酶活性的認識以及相關機理的完善[39-41]。全球尺度上，土壤BG∶（NAG + LAP）為1.41，BG∶AP 為 0.62，（NAG+LAP）∶AP 為 0.44[42]。本研究中，BG∶（NAG + LAP）為0.05，遠低于全球平均值；BG∶AP為0.21，與全球平均值相比差異不大；（NAG+LAP）∶AP為3.91，遠高于全球平均值，表明了5種肥力土壤上氮轉化酶活性較強，N分解轉化較快，這是由于農田土壤長期施用大量氮肥，氮素積累量較高。

ln（BG+CBH）∶ln（NAG+LAP）和 ln（BG+CBH）∶ln AP等于1被認為是土壤中最適宜于碳氮轉化的酶活比例，高于1則說明該土壤受氮/磷源限制，低于1則受碳源限制[43]。本文的供試土壤中，ln（BG+CBH）∶ln（NAG+LAP）和 ln（BG+CBH）∶ln AP均小于1（圖3），表明相對于氮、磷，土壤養(yǎng)分轉化速率受土壤碳轉化效率的限制。長期施用化肥的土壤，由于缺少碳源的補充，碳轉化相關酶活性較低，會加劇土壤有機碳的礦化[29]，所以應補充碳源，以保證微生物得到充足的能量，提高微生物活性，增強微生物的內穩(wěn)性，加強其對氮磷養(yǎng)分的轉化利用能力。ln（NAG+LAP）∶ln AP高于1，說明相對于氮，土壤養(yǎng)分轉化速率受土壤磷轉化酶活性的限制。這可能一方面是由于土壤中氮素的大量積累，另一方面磷素大多被固定而有效性低，在實際農業(yè)生產中應注意氮肥適量減施和有效磷的供給。本研究還發(fā)現，高肥力土壤上的胞外酶活性對數計量比更接近于 1（圖3），說明高肥力土壤上土壤酶活計量比更接近適宜值，養(yǎng)分轉化利用能力更強，這可能是高肥力土壤高產高效的重要機制之一。

4 結論

提高土壤肥力可提高土壤微生物量碳氮，以及碳、氮、磷轉化相關胞外酶活性，但不改變微生物量碳氮比。土壤碳轉化酶活性與SMBC、氮轉化酶活性與SMBN均呈直線正相關關系，SMBC和SMBN每增加1 mg·kg-1，碳轉化相關酶（BG和CBH）活性和氮轉化相關酶（NAG和 LAP）活性分別提高 0.134和 10.53 nmol·g-1·h-1。在長期施用化肥的潮土上，碳是微生物活性的首要限制因子。高肥力土壤上碳、氮、磷相關酶活的比例更接近適宜值，說明微生物活性更高，養(yǎng)分的循環(huán)轉化更快，這可能是高肥力土壤高產高效的主要機制之一。