宋昌斌， 李 賢， 史 策

(1.中國科學(xué)院半導(dǎo)體研究所，北京 100083；2.中國科學(xué)院海洋研究所，山東青島 266071；3.寧波大學(xué)，浙江寧波 315832)

引言

2018年,中國漁業(yè)經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值為 25864.47 億元,其中海水與淡水養(yǎng)殖產(chǎn)值達(dá) 9456.27 億元[1]，水產(chǎn)養(yǎng)殖是中國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)中發(fā)展最快的產(chǎn)業(yè)之一。然而,隨著該產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,粗放的養(yǎng)殖模式已經(jīng)不適應(yīng)消費(fèi)者對(duì)優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品逐年增量的需求。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)一大特點(diǎn)是品種眾多，以海水養(yǎng)殖為例，除藻、蝦、蟹、貝，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國現(xiàn)有海水養(yǎng)殖魚類品種達(dá)30科、48屬、80余種[2]。每種水生動(dòng)物分別在內(nèi)陸、近岸、大洋開闊[3]復(fù)雜的物理生化系統(tǒng)水域環(huán)境生存。在上億年的適應(yīng)環(huán)境進(jìn)化中，形成了獨(dú)特形態(tài)構(gòu)造的視覺器官與神經(jīng)細(xì)胞。每種水產(chǎn)動(dòng)物，甚至在其不同的生命周期需要的光照環(huán)境不盡相同。目前大部分漁業(yè)生產(chǎn)者已經(jīng)認(rèn)識(shí)到LED光照對(duì)其捕撈、養(yǎng)殖品種的新陳代謝會(huì)起到積極作用，但對(duì)作用其品種的光生物學(xué)機(jī)理與效用規(guī)律知之甚少，LED制造、工程商家對(duì)此跨行業(yè)光照領(lǐng)域也缺乏相關(guān)知識(shí)。改變漁業(yè)傳統(tǒng)照明觀念，遵循實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)技術(shù)支持的設(shè)計(jì)是今后發(fā)展方向[4]。比如實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明藍(lán)圓鲹(Decapterusmaruadsi)對(duì)綠光趨光率最高，竹莢魚(Trachurusjaponicus)對(duì)橙光的反應(yīng)大，紅色光能使秋刀魚(Cololabissaira)穩(wěn)定地誘集在光照區(qū)，鲅魚(Scomberomorusniphonius)對(duì)紅、紫光有很強(qiáng)烈的興奮作用[5]。Gao等[6]通過實(shí)驗(yàn)證明皺紋盤鮑(Haliotisdiscushanna)在紅色或橙色光處理下胃蛋白酶、纖維素酶活性均顯著高，生長(zhǎng)率高。這些科學(xué)實(shí)證結(jié)果對(duì)漁船捕撈誘集、設(shè)施工廠化水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖人工光源的設(shè)計(jì)提供了有力的技術(shù)支撐。漁業(yè)用LED光照迫切需要光譜選擇、燈具設(shè)計(jì)等一般性技術(shù)原則來有效地推動(dòng)LED產(chǎn)業(yè)鏈跨行業(yè)的技術(shù)合作。

1 硬骨魚類視覺的光譜敏感性概述

硬骨魚類(Osteichthyes)是水中生活最繁盛的脊椎動(dòng)物，有2萬余種，占魚類總數(shù)90%以上[7]。我國大宗水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類幾乎都是頭部有膜骨、內(nèi)骨骼或多或少硬骨化的硬骨魚類[8]。每一個(gè)硬骨魚類品種對(duì)光的感覺與需求有很大差異，分析硬骨魚類視覺的光譜敏感性及生長(zhǎng)最適光環(huán)境有助于設(shè)計(jì)時(shí)采用針對(duì)性的科學(xué)依據(jù)，避免機(jī)械照搬一般性照明的設(shè)計(jì)原則。

1.1 硬骨魚類視覺器官生理結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)述

硬骨魚類視覺器官進(jìn)化的形態(tài)構(gòu)造與棲息的水域光環(huán)境密切相關(guān)，例如海水魚眼角膜對(duì)光的折射系數(shù)為1.37，與海水對(duì)光的折射系數(shù)1.33很接近[9]，因此，光線幾乎可以從水中直接透過角膜進(jìn)入晶狀體，不會(huì)發(fā)生反射或折射損失，有利于更多光線投入視覺器官。硬骨魚類眼結(jié)構(gòu)與高等脊椎動(dòng)物基本相似。魚眼視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，內(nèi)層分布視桿與視錐二種視覺細(xì)胞，視桿細(xì)胞感受光線強(qiáng)弱，光強(qiáng)敏感性高，無辨色和精細(xì)分辨能力；視錐細(xì)胞感受光波長(zhǎng)，有辨色與精細(xì)分辨能力[7,10]。魚類對(duì)顏色光的反應(yīng)，主要是視錐細(xì)胞的視覺功能。當(dāng)視網(wǎng)膜受到光刺激時(shí)，根據(jù)光強(qiáng)與頻率，光子帶來的能量引起視色素分解等化學(xué)變化，生成的產(chǎn)物刺激視覺細(xì)胞，神經(jīng)電脈沖沿神經(jīng)纖維傳到魚腦視覺中樞，形成視覺。生活在光照條件好和依靠視覺捕食的魚類，大部分可辨別顏色。Siebeck等[11]實(shí)驗(yàn)證明視錐細(xì)胞發(fā)達(dá)的珊瑚礁魚類通過學(xué)習(xí)可辨別顏色。而視覺不發(fā)達(dá)的深海與夜間活動(dòng)的魚類，光刺激閾值低，光敏性強(qiáng)，大多數(shù)沒有辨色能力[9]。魚的視覺細(xì)胞特殊結(jié)構(gòu)保障其在白天光線明亮和夜間昏暗環(huán)境中完成捕食生活，且在同一段時(shí)間垂直洄游于光線較強(qiáng)和較弱的水層。

1.2 光敏感性的一般規(guī)律

硬骨魚類在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中視覺器官必須適應(yīng)棲息水域復(fù)雜的光學(xué)條件，完成各種生命活動(dòng)。通過視網(wǎng)膜與松果體的光感受器接收光信號(hào)，以同步感知并適應(yīng)自然棲息地的光環(huán)境。一般來說，經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化魚類視網(wǎng)膜所具有的細(xì)胞視色素和種群所在棲息地的光波峰是一致的。藍(lán)刻齒雀鯛(Chrysipteracyanea)游弋圍繞珊瑚礁，廣泛分布在西太平洋的淺水中。Bapary等[12]實(shí)驗(yàn)證明利用長(zhǎng)波長(zhǎng)的光可誘導(dǎo)其卵巢發(fā)育。Tsutsumi 等[13]在4種光色飼養(yǎng)條件下，對(duì)太平洋藍(lán)鰭金槍(Thunnusorientalis) 稚魚的生長(zhǎng)性能適合的波長(zhǎng)范圍進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明相對(duì)于紅光，藍(lán)綠對(duì)稚魚體長(zhǎng)體重有明顯促進(jìn)作用，同時(shí)用視網(wǎng)膜電流圖(electroretinogram，ERG)法得到其稚魚光譜適應(yīng)的敏感性在449～503 nm波長(zhǎng)范圍內(nèi)，這與其稚魚階段遷移到適宜的深海棲息地的光譜分布環(huán)境是一致的。藍(lán)刻齒雀鯛、黑線鱈(Melanogrammusaeglefinus)、塞舌爾鰨(seychellessole)、大西洋鱈(Gadusmorhua)幼魚視覺選擇的敏感波長(zhǎng)也與其生活環(huán)境光譜成分一致[14]。硬骨魚類對(duì)光譜的響應(yīng)很大程度上取決于物種棲息地的光環(huán)境:深海魚的光譜敏感性通常在藍(lán)色波段,而沿海及珊瑚礁魚類在長(zhǎng)波長(zhǎng)波段呈現(xiàn)最大敏感度[11，12，15]。事實(shí)上，魚類視覺色素已經(jīng)適應(yīng)他們棲息所在的或者清澈、或者渾濁、或者海洋深處及過渡帶不同水域的光譜環(huán)境[15]。

1.3 魚類光敏感性具有可塑性

概括來說，魚類視覺色素由視蛋白組成，以視黃醛1為基礎(chǔ)形成的視覺色素稱為視紫紅質(zhì)，以視黃醛2為基礎(chǔ)形成的視覺色素稱為視紫質(zhì)。前者以藍(lán)紫色層活動(dòng)的海魚類為主，吸收光譜的范圍為430～562nm，后者以在浮游植物和顆粒物質(zhì)較多的近岸生活的，偏重于在可見光中長(zhǎng)波長(zhǎng)范圍內(nèi)的淡水魚類為主，吸收光譜范圍570～620nm，并且產(chǎn)卵場(chǎng)的鹽度是決定視覺色素的主要因素[10]。需要考慮的是有一些魚類視蛋白組成具有可塑性，呈現(xiàn)不同生長(zhǎng)階段隨著棲息光環(huán)境的不同而有所變化具有二種色素的混合物，洄游及包括過河口性魚類在不同的生命周期生活史的某一階段，比如溯河與降海過程中一種色素可能超過另一種色素。歐洲舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)是歐洲海岸最常見豐富的魚類物種之一，劉鷹團(tuán)隊(duì)[16-18]研究了不同LED 光色對(duì)平均體長(zhǎng)(13.78±0.35)cm的歐洲舌齒鱸幼魚分別就攝食、生長(zhǎng)、消化能力與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響，結(jié)果表明可見光長(zhǎng)中長(zhǎng)波長(zhǎng)更適合歐洲舌齒鱸的養(yǎng)殖。但另一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)表明歐洲舌齒鱸成魚對(duì)434～447nm的藍(lán)光敏感，并對(duì)褪黑激素有抑制作用[19]。崔鑫[20]從其棲息遷移角度分析這種現(xiàn)象，法國里昂灣歐洲舌齒鱸的體長(zhǎng)12～22mm時(shí)，從產(chǎn)卵地洄游至近岸索餌場(chǎng)，當(dāng)體長(zhǎng)達(dá)到63～112mm時(shí)，再游回深海。我國大菱鲆(Scophthalmusmaximus)目前年產(chǎn)8～10萬噸的產(chǎn)業(yè)規(guī)模，占我國鲆鰈類總產(chǎn)量的80%以上。大菱鲆為海魚浮性卵，發(fā)育后從水上層游泳轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞?，光譜成分隨之主要為藍(lán)光。李賢研究小組[21，22]實(shí)驗(yàn)證明大菱鲆仔稚魚最適光譜具有階段特異可塑性，孵化后約為1～20天，大菱鲆最適光譜全光譜作為光源，攝食活躍，顯著提高存活率。隨著變態(tài)過程的進(jìn)行，逐漸由全光譜向短波長(zhǎng)的藍(lán)光遷移。這些發(fā)現(xiàn)與大菱幼體在野外變態(tài)過程中所經(jīng)歷的光譜變化是一致的。魚類的趨光性與生命周期有密切關(guān)系，絕大多數(shù)海水魚幼魚都有很強(qiáng)的趨光性。體長(zhǎng)1～2寸的藍(lán)圓鲹，能成群結(jié)隊(duì)地趨光游泳，可是半斤以上的藍(lán)圓鲹就很少來到光亮區(qū)。它們多半生活在光線微弱的底層水域。食物也由浮游動(dòng)物轉(zhuǎn)向海底介形類和硅藻類[23]。加利福尼亞的裂吻平鲉(Sebastesdiploproa)到了1齡開始遷徙，從表面遷徙到深海250～500 m，在垂直遷移過程中視網(wǎng)膜隨光環(huán)境的變化而發(fā)生變化，仔魚從高視覺分辨度發(fā)育到幼魚高視覺靈敏度，剩下一點(diǎn)錐細(xì)胞僅接收捕食動(dòng)物發(fā)出的生物光[24]。這些洄游遷徙往往伴引起魚類視覺感光細(xì)胞形態(tài)、生理和生化的顯著改變，比如遷移到的水生環(huán)境決定色素中維生素A1/A2比例[15]。因此魚類光譜敏感性劃分的界限不是絕對(duì)的，跟其生長(zhǎng)階段、生態(tài)位、視蛋白可塑性相關(guān)。

1.4 光譜對(duì)仔魚開口期的重要性

魚類的生活史是指精卵結(jié)合直至衰老死亡的生命周期過程，一般分為：胎胚、仔魚、稚魚、幼魚、成魚及衰老期[25]。在很多硬骨魚類養(yǎng)殖中，仔魚存活率高低與隨后健康的稚魚是養(yǎng)殖的瓶頸問題。所有仔魚開口時(shí)期都是關(guān)鍵點(diǎn)，仔魚是視覺攝食者，如果其開口階段不能探知和抓到餌料，在卵黃吸收完后死去。對(duì)養(yǎng)殖者來說，得到仔魚正確的光譜參數(shù)重要性不言而喻，因?yàn)閷?duì)一個(gè)養(yǎng)殖戶提高幾個(gè)，甚至幾十個(gè)百分點(diǎn)的仔魚存活率不是一個(gè)小數(shù)目。2004年中山大學(xué)大規(guī)模人工孵化2900多萬粒鞍帶石斑魚(Epinepheluslanceolatus)受精卵，結(jié)果成活5～8 cm的仔魚34萬多尾，成活率只有1.1%[26]。楊薇等[27]和魏開建[28]分析必須及時(shí)提供良好的開口餌料和光環(huán)境，才能保證仔魚辨認(rèn)運(yùn)動(dòng)中的浮游生物并成功地捕獲與吞咽，得到足夠的營(yíng)養(yǎng)順利地開口。Blanco～Vives等[29]記述塞內(nèi)加爾的舌鰨孵化后11 d藍(lán)光條件下仔魚成活率為46.8%，而在紅光條件下僅為27.8%。吳樂樂等[22]實(shí)驗(yàn)證明孵化后2天的大菱鲆仔魚在綠光條件下的畸形率顯著高于紅光、橙光、藍(lán)光、全光譜的畸形率。仔魚通過背景光譜環(huán)境與食物反射光譜的對(duì)比，看見并捕捉食物。仔稚魚開口及快速生長(zhǎng)期，必須營(yíng)造最適宜仔魚的視覺系統(tǒng)光譜環(huán)境，以減少仔魚的死亡率及后期品質(zhì)的降級(jí)[30]。

1.5 魚類光敏感性的數(shù)值

眼睛對(duì)不同波長(zhǎng)光的相對(duì)敏感性隨著亮度的刺激而發(fā)生適應(yīng)狀態(tài)變化稱為普爾金耶現(xiàn)象(Purkinje phenomenon)[31]。對(duì)魚類視網(wǎng)膜光譜敏感性數(shù)值的了解有助于設(shè)施養(yǎng)殖光環(huán)境的設(shè)計(jì)與遠(yuǎn)洋捕撈光誘技術(shù)中光源的選擇。視網(wǎng)膜電流圖是視覺電生理診斷學(xué)中應(yīng)用最早的一種方法。楊雄里等[32]測(cè)定了藍(lán)圓鲹(Decapterusmaruadsi)和鮐魚(Pneumatophorusjaponicus)ERG b波的光譜敏感性, 表明兩種魚的暗視光譜敏感曲線峰值分別在490nm和480nm，當(dāng)背景光強(qiáng)達(dá)到一定水平時(shí), 兩種魚的光譜敏感曲線均發(fā)生普爾金耶現(xiàn)象,分別移至520nm和525nm。

20世紀(jì)70年代初，廈門大學(xué)、中科院上海生理研究所和上海水產(chǎn)研究所等科技工作者運(yùn)用視網(wǎng)膜電流圖方法和光-運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的行為取得一些淡水與海水硬骨魚類光譜明、暗敏感峰值[33]，盡管現(xiàn)在看來許多實(shí)驗(yàn)儀器不夠精密, 如暗視儀、超微電極等。大多數(shù)硬骨魚類都有辨別顏色的能力，當(dāng)視網(wǎng)膜從暗視覺向明視覺過渡時(shí)，光譜敏感曲線的峰值向長(zhǎng)波段移動(dòng)[5,34]。

表1 部分海魚光敏感數(shù)值表來源(參考文獻(xiàn)[34])

圖1 河鱸的光敏感曲線(來源：參考文獻(xiàn)[34]，根據(jù)印刷圖重新繪制)Fig.1 Light sensitive curve of Perca Fluviatilis

目前對(duì)視網(wǎng)膜組織學(xué)及視色素的研究做得不多，更多研究聚焦研究珊瑚礁魚類的視覺多樣性以解析魚類適應(yīng)進(jìn)化歷程。水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)光的生理和行為響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程, 由其先天進(jìn)化的視覺生理結(jié)構(gòu)及其后天視覺可塑性共同決定。所以,只有利用現(xiàn)代精密的科研儀器、電生理學(xué)、生物化學(xué)及水產(chǎn)動(dòng)物行為學(xué)等綜合分析, 才能得到科學(xué)的結(jié)論。

2 蝦蟹類視覺的光譜敏感性概述

2.1 蝦蟹類視覺器官

和多數(shù)甲殼動(dòng)物一樣，蝦蟹類的感光器官為復(fù)眼，復(fù)眼由多個(gè)小眼組合而成，成體復(fù)眼的外部形態(tài)為球形、半球形、心形、梨形及馬鞍形，少數(shù)特化呈扁平形[35]。小眼由折光系統(tǒng)、感光系統(tǒng)和反光系統(tǒng)三部分組成。折光系統(tǒng)由角膜、角膜生成細(xì)胞和晶錐三部分組成，其中晶錐由晶狀體細(xì)胞構(gòu)成，或形成晶狀體束。晶錐的作用可能類似于瞳孔，可以根據(jù)光線強(qiáng)弱通過形態(tài)變化控制光子進(jìn)入，晶狀體束能夠?qū)D像傳導(dǎo)至感桿束。感光系統(tǒng)由小網(wǎng)膜細(xì)胞和感桿束組成，如刀額新對(duì)蝦[36]、三疣梭子蟹[37]的小眼小網(wǎng)膜都是由4個(gè)遠(yuǎn)端小網(wǎng)膜細(xì)胞和7個(gè)近端小網(wǎng)膜細(xì)胞組成的“4+7”結(jié)構(gòu)，感桿束由小網(wǎng)膜細(xì)胞伸出的微絨毛組成，包括遠(yuǎn)端感桿束和近端感桿束。反光系統(tǒng)由色素構(gòu)成，包括遠(yuǎn)端色素、近端色素和反射色素[38]?？傮w來說，浮游生活種類、濾食性種類和生活在光線強(qiáng)的環(huán)境或白天活動(dòng)的種類，復(fù)眼結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單；而游泳及底棲爬行種類、獵食性種類和生活在水域底層光線較暗或者晝伏夜出的種類，復(fù)眼結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，感光功能較強(qiáng)[36]。

2.2 蝦蟹類視覺敏感性

關(guān)于經(jīng)濟(jì)蝦蟹類的光譜敏感性研究較少，這可能與主要經(jīng)濟(jì)蝦蟹類仍然主要采用池塘養(yǎng)殖模式，缺乏進(jìn)行光調(diào)控的條件有關(guān)。甲殼動(dòng)物中視覺敏感性研究較為深入的是口足類動(dòng)物(蝦蛄)，因?yàn)槠渚哂袆?dòng)物界最復(fù)雜的感光系統(tǒng)，有12種光感受器，視覺范圍覆蓋深紫外到遠(yuǎn)紅外光(300～720 nm)。但并非所有的甲殼動(dòng)物都具有如此精細(xì)的色彩分辨能力。Frank等[39]記錄了12種棲息海洋中層的甲殼動(dòng)物對(duì)光譜的電生理反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)所有測(cè)試物種的光譜敏感度峰值都出現(xiàn)在470 nm～500 nm之間。除了端足目動(dòng)物(Phronimasedentaria)以外，其他11個(gè)物種的光譜敏感性與深度分布、遷徙行為無關(guān)。

早期研究認(rèn)為蟹類復(fù)眼是一個(gè)單一的感受系統(tǒng)，缺乏顏色分辨能力[40]。但后期越來越多的證據(jù)都支持蟹類復(fù)眼具有顏色視覺。如Horch 等[41]發(fā)現(xiàn)招潮蟹(Ucathayeri)復(fù)眼中存在兩種視覺色素，吸收峰值分別出現(xiàn)在430nm和500～540 nm。Premrajet等[42]在招潮蟹(Ucapugilator)的眼柄中鑒定了視蛋白編碼基因(UpRh1、UpRh2和UpRh3)，UpRh1和UpRh2氨基酸序列與其他節(jié)肢動(dòng)物中長(zhǎng)波敏感視蛋白相似，而UpRh3與其他節(jié)肢動(dòng)物紫外敏感視蛋白相似。在行為學(xué)方面，雌性招潮蟹(Ucamjoebergi)偏愛黃色大螯的雄性[43],而雄性藍(lán)蟹(Callinectessapidus)在交配中偏好紅色指節(jié)的雌蟹[44]。雪蟹(Chionoecetesopilio)對(duì)藍(lán)光和白光有顯著偏好，布置藍(lán)光的捕捉裝置能顯著提高雪蟹的漁獲量[45]。但是與魚類相比，針對(duì)蝦蟹類視網(wǎng)膜電流圖的研究仍然較少。

2.3 光譜對(duì)蝦蟹類生長(zhǎng)的影響

光譜對(duì)蝦蟹生長(zhǎng)和攝食具有顯著性影響，且隨著個(gè)體發(fā)育階段不同而不同。例如藍(lán)光延長(zhǎng)了凡納濱對(duì)蝦幼體的發(fā)育時(shí)間[46]，但是對(duì)于凡納濱對(duì)蝦成體，藍(lán)光則顯著增加了其抗氧化能力，并提升了存活和生長(zhǎng)表現(xiàn)[47]。這可能與凡納濱對(duì)蝦不同生活史階段棲息的水層不同有關(guān)，隨著凡納濱對(duì)蝦的生活方式由浮游向底棲轉(zhuǎn)變，適宜其生長(zhǎng)的光譜也不斷向短波光移動(dòng)。但是另一方面，個(gè)體發(fā)育導(dǎo)致棲息地光譜環(huán)境的變化，并不能解釋所有養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物的光譜偏好和生長(zhǎng)表現(xiàn)，例如藍(lán)光降低了中華絨螯仔蟹的攝食率與生長(zhǎng)率[48]，但是卻對(duì)中華絨螯蟹幼體具有顯著的誘集效應(yīng)[49]。這表明與魚類一樣，蝦蟹的視覺敏感光譜和選擇偏好并不一定與生長(zhǎng)最優(yōu)的光譜一致，需要通過實(shí)驗(yàn)分別驗(yàn)證。

3 光環(huán)境設(shè)計(jì)應(yīng)遵循的一般原則

由于眾多品種的魚、蟹及蝦棲息環(huán)境的復(fù)雜性而進(jìn)化出生活繁殖習(xí)性的多樣性。有的魚類，如日本鰻鱺，在淡水中生長(zhǎng)，到繁殖期則要降海長(zhǎng)距離洄游至大海深處產(chǎn)卵；而另一些魚類，如大馬哈魚，生活大海中，繁殖期卻要洄游到江河上游，甚至小溪中生殖[2]。所以要求水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物人工光照環(huán)境設(shè)計(jì)不能機(jī)械照搬適宜人眼的建筑照明設(shè)計(jì)，也不能套用家禽幾個(gè)單一品種的光照設(shè)計(jì)模式。羅會(huì)明與鄭微云[50]實(shí)驗(yàn)得出海上作業(yè)用黃橙光可使幼小鰻鱺聚集，而用紫色燈光誘捕成鰻可以提高漁獲量。設(shè)計(jì)時(shí)宜遵循：(1)以魚、蟹及蝦的視覺器官的生理構(gòu)造魚視覺機(jī)能為基礎(chǔ)依據(jù)。比如硬骨魚類，需分析其視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、分布數(shù)量與視網(wǎng)膜明視覺與暗視覺光譜靈敏度，并參照其野生生存棲息水體的自然光環(huán)境，最終以科學(xué)驗(yàn)證的參數(shù)為準(zhǔn)。(2)對(duì)不同生長(zhǎng)發(fā)育期的水產(chǎn)動(dòng)物，應(yīng)考慮不同的光譜環(huán)境，比如一些品種的魚在卵發(fā)育、仔魚、稚魚、成魚期階段需要的光環(huán)境時(shí)不同的。而不同的魚在同一發(fā)育階段也有其特殊性，如受精魚卵在發(fā)育過程中的光照宜注意卵的類型，海水魚多考慮浮性卵，淡水魚多考慮沉性卵、漂浮卵[2]。(3)養(yǎng)殖池顏色選擇在水產(chǎn)動(dòng)物生活中非常重要[51]，直接影響視覺器官識(shí)別并捕捉餌料，目前養(yǎng)殖戶選擇養(yǎng)殖池顏色帶有很大的隨意性，應(yīng)考慮人工光輻照養(yǎng)殖池側(cè)壁與底部被吸收后補(bǔ)色一體的效果。(4)宜用普爾金耶現(xiàn)象來確定魚是否有辨別顏色的能力，如果養(yǎng)殖某種魚的視網(wǎng)膜中只有視桿細(xì)胞，宜僅考慮光源的輻射強(qiáng)度。(5)設(shè)計(jì)時(shí)若采用白光需加色溫及顯色指數(shù)說明，目前白光LED發(fā)出的主波峰大部分是藍(lán)光。若采用單一波長(zhǎng)光譜需標(biāo)明光源峰值的波長(zhǎng)。若采用全光譜，注意LED光源的顯色指數(shù)高及色溫低不能代表該光源是全光譜光源[14]，而是要比對(duì)與太陽光譜的相似程度。(6)若養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物品種不同生命周期需要不同的光譜，光源最好采用適宜波長(zhǎng)混合燈珠，并用智能控制系統(tǒng)，以便在需要時(shí)變換光譜，因?yàn)樵谒嫔习惭b更換燈具十分麻煩。

4 二個(gè)典型水產(chǎn)品種光照設(shè)計(jì)范例

4.1 大菱鲆養(yǎng)殖光譜設(shè)計(jì)

大菱鲆是世界公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)比目魚之一。自1992年引進(jìn)我國以來，大菱鲆產(chǎn)業(yè)經(jīng)歷了孵化與養(yǎng)殖技術(shù)攻關(guān)、產(chǎn)業(yè)技術(shù)熟化到目前年產(chǎn)8～10萬噸的產(chǎn)業(yè)規(guī)模，占我國鲆鰈類總產(chǎn)量的80%以上，占世界大菱鲆總產(chǎn)量的75%左右。大菱鲆的發(fā)育過程經(jīng)歷變態(tài)，從水上層游泳生活轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞睿庹窄h(huán)境隨之發(fā)生變化。光照作為重要的環(huán)境因子，對(duì)大菱鲆的胚胎發(fā)育，仔魚、稚魚和幼魚的生長(zhǎng)、代謝及非特異性免疫均有重要影響。

2.李賢團(tuán)隊(duì)證明從大菱鲆孵化后到變態(tài)前養(yǎng)殖階段(約為孵化后1～20 d)，應(yīng)選擇全光譜作為光源，光周期設(shè)定為24 L∶0 D，有助于其分布均勻、攝食活躍，減少應(yīng)激反應(yīng)，顯著提高存活率[22]。

3.在大菱鲆開始變態(tài)及變態(tài)完成后，采用藍(lán)光作為光源，有助于減少應(yīng)激反應(yīng)，提高特定生長(zhǎng)率，促進(jìn)視覺器官發(fā)育。在養(yǎng)殖期間，紅光、橙光下大菱鲆幼魚肌肉乳酸脫氫酶活力顯著高于藍(lán)、綠光，而血清乳酸含量差異不顯著，表明紅、橙光下大菱鲆幼魚無氧代謝占的比重更大[21]。

4.2 皺紋盤鮑養(yǎng)殖光譜設(shè)計(jì)

皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)是我國重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類之一，2018年鮑的養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到16.32萬噸，約占全球總產(chǎn)量的90%。作為晝伏夜出型生物的典型代表，鮑的運(yùn)動(dòng)和攝食行為多發(fā)生于夜間，而白天避光躲避于暗處。光照作為重要的環(huán)境因子之一，對(duì)成鮑、稚鮑的生長(zhǎng)、代謝及幼蟲的胚胎發(fā)育過程均具有重要影響。

高霄龍與劉鷹的研究發(fā)現(xiàn)在皺紋盤鮑的幼蟲培育過程中，選擇藍(lán)、綠光且從擔(dān)輪幼蟲期起始光照可以提高幼體孵化率、變態(tài)率和存活率[52]。在成鮑和稚鮑的循環(huán)水養(yǎng)殖過程中，選擇紅、橙光作為光源，鮑從食物中獲取的能量多，在糞便和排泄中損失的能量少，以致累積更多的能量用于生長(zhǎng)[6]。但在藍(lán)、綠光下時(shí)，稚鮑的耗氧率、排氨率升高，且隨著鮑個(gè)體增大，其單位體重耗氧率、排氨率顯著降低。機(jī)體通過糖酵解和糖異生作用來維持血糖平衡，但長(zhǎng)期在此光質(zhì)下必然對(duì)機(jī)體生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。

5 結(jié)論

光作為重要的環(huán)境因子，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物整個(gè)生活史(從胚胎發(fā)育到性成熟)產(chǎn)生直接而廣泛的影響[30]。在漁業(yè)生產(chǎn)中，無論是誘集捕撈，還是網(wǎng)箱與工廠化設(shè)施，人們已經(jīng)意識(shí)到采用人工光照方式可以增加產(chǎn)量。由于水產(chǎn)動(dòng)物視覺器官復(fù)雜多樣性及作業(yè)現(xiàn)場(chǎng)光的次生影響能被其它的如溫度、養(yǎng)殖池顏色及飼料等因素混淆，找到正確的光照環(huán)境參數(shù)不是一件容易的事情。因此，研究水產(chǎn)動(dòng)物光敏感性對(duì)合理選擇LED光源光譜分布，建立生物學(xué)的適宜光照調(diào)控策略，促進(jìn)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)持續(xù)、健康發(fā)展具有現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

致謝：本文得到大連海洋大學(xué)劉鷹教授指導(dǎo)，皺紋盤鮑光照設(shè)計(jì)范例由廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院高霄龍博士提供，在此表示感謝。