日糧纖維對(duì)豬生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)代謝及腸道生理的影響

沈文娟 ，王朝風(fēng) ，吳國(guó)芳 ＊，王 磊 ，韓啟春 ，薛星星 ，許發(fā)芳

（1.青海大學(xué)青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；2.青海省互助縣畜牧獸醫(yī)站，青海 海東 810599；3.青海省八眉豬原種育繁場(chǎng)，青海 海東 810599）

日糧纖維（Dietary Fiber, DF），作為人體健康的“第七營(yíng)養(yǎng)素”，是重要的營(yíng)養(yǎng)成分，具有廣泛的價(jià)值前景[1]。在過(guò)去，DF被人們當(dāng)作一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，認(rèn)為DF不能被動(dòng)物體所消化，且無(wú)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，甚至在一定程度上還會(huì)降低飼料利用率。一般來(lái)說(shuō)，豬（單胃動(dòng)物）體內(nèi)消化酶無(wú)法降解纖維，攝入過(guò)多高纖維日糧可能對(duì)能量代謝和營(yíng)養(yǎng)吸收產(chǎn)生負(fù)面影響。然而，隨著學(xué)術(shù)界研究深入，現(xiàn)如今日糧纖維已經(jīng)在豬飼料中得到了廣泛應(yīng)用，從業(yè)者們發(fā)現(xiàn)飼料中可溶性纖維在調(diào)節(jié)腸道菌群、調(diào)節(jié)飽腹感及短期和長(zhǎng)期的采食量的機(jī)制中有重要意義，人們對(duì)日糧纖維作用的認(rèn)知更加科學(xué)全面。傳統(tǒng)的豬飼料包括大量谷物(如玉米和小麥)和蛋白質(zhì)（如豆粕），為豬只提供所需的能量和營(yíng)養(yǎng)。然而，傳統(tǒng)飼料的成本較高，使得養(yǎng)殖者不得不尋找低成本的替代品，以降低飼料成本。日糧纖維作為一種經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的飼料資源，不僅對(duì)豬只的健康起一定的作用，且大大降低了養(yǎng)殖成本。在豬只飼養(yǎng)過(guò)程中，其作為日糧組成成分進(jìn)行添加時(shí)，在生產(chǎn)中起重要作用[2-3]。在實(shí)際生產(chǎn)方面，日糧纖維的科學(xué)合理利用，在提高豬只生產(chǎn)性能和腸道健康方面有重要作用。綜上所述，文章結(jié)合以往研究，探討日糧纖維在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用，以進(jìn)一步擴(kuò)展我們對(duì)日糧纖維的認(rèn)知，提高豬只對(duì)日糧纖維的利用率。

1 日糧纖維定義及概述

日糧纖維是存在于植物細(xì)胞壁中的一種結(jié)構(gòu)性碳水化合物，其角質(zhì)成分含量越高，越不易被消化。DF最早被定義為“所有不能被人類(lèi)消化酶所消化的復(fù)雜的混合物”，但是這個(gè)定義存在一定局限性[4-5]。隨后，日糧纖維的概念被定義為指果膠、纖維素、木質(zhì)素等碳水化合物和非碳水化合物的混合物，不被哺乳動(dòng)物內(nèi)源酶消化，但能被豬大腸細(xì)菌菌群發(fā)酵的復(fù)雜物質(zhì)[3,6-7]。在此概念基礎(chǔ)上建立的分析方法一直沿用，但“纖維”成分仍值得討論，由于植物細(xì)胞壁組成成分和代謝作用復(fù)雜多變，其成分和化學(xué)本質(zhì)并不能準(zhǔn)確地進(jìn)行定義[8]。盧德勛(1998)建議DF的定義應(yīng)該包括三個(gè)方面：1）日糧纖維應(yīng)指日糧內(nèi)一種具有特殊營(yíng)養(yǎng)作用的復(fù)合成分，而不是一種化學(xué)組成相當(dāng)一致的飼料或日糧成分；2）日糧纖維組成應(yīng)包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性成分兩部分；3）日糧纖維的分析方法應(yīng)以全面反映日糧纖維定義的生理和化學(xué)兩層含義為原則，并具有操作簡(jiǎn)便、易行、重復(fù)性強(qiáng)的特點(diǎn)。近年來(lái)，人們對(duì)日糧纖維的定義一直存在爭(zhēng)議，食品法典委員會(huì)對(duì)日糧纖維進(jìn)行最終定義，是指具有10個(gè)或更多單體單元的、不被小腸內(nèi)的內(nèi)源性酶水解的碳水化合物聚合物[9]。

植物細(xì)胞壁主要成分為纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。動(dòng)物通過(guò)將其消化分解成單糖進(jìn)行吸收利用。日糧纖維具有持水性、可發(fā)酵性和黏性等特性，豬作為單胃動(dòng)物自身不能分解纖維，其對(duì)DF的利用實(shí)質(zhì)上是利用發(fā)達(dá)的腸道后端（盲腸、結(jié)腸）的微生物對(duì)日糧纖維進(jìn)行發(fā)酵，對(duì)其產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物加以吸收利用，如短鏈脂肪酸（SCFA）、氨基酸等。其中SCFA為粗纖維營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，有利于益生菌的生長(zhǎng)[4]。DF在豬腸道中發(fā)揮著重要作用，首先，可以減少食糜通過(guò)腸道的時(shí)間，防止有害物質(zhì)破壞腸黏膜細(xì)胞；其次，日糧纖維在腸道發(fā)酵所產(chǎn)生的代謝物丁酸是腸道黏膜腸道生長(zhǎng)因子，可被結(jié)腸細(xì)胞所利用，維持腸道健康。DF發(fā)酵后會(huì)降低蛋白質(zhì)的發(fā)酵程度，在一定程度上減少有害物質(zhì)的產(chǎn)生[10]。然而植物越成熟，纖維越不易被消化，限制了動(dòng)物利用日糧纖維的效率。近年來(lái)日糧纖維的利用受到業(yè)界廣泛關(guān)注，日糧纖維不僅影響飼料利用率，其成分也與很多疾病有密切關(guān)系?？茖W(xué)研究發(fā)現(xiàn)日糧纖維與腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，對(duì)豬腸道健康起重要作用。

2 日糧纖維對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

飼料中存在纖維可能會(huì)改變胃腸道功能，降低能量和蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)消化率，這一特性有利于豬腸道健康，但也會(huì)降低飼料轉(zhuǎn)化率。一般來(lái)說(shuō)，豬攝入過(guò)多的高纖維日糧會(huì)影響其生長(zhǎng)性能。然而，近年來(lái)的研究結(jié)果卻與此相反。Anguita M和Laitat M[9,11-12]的研究證明，在給豬只飼喂纖維時(shí)，豬只通常處于生長(zhǎng)期時(shí)生長(zhǎng)速度下降，而出欄期的生長(zhǎng)速度并不受影響；He[10]等研究證明，高纖維飼料對(duì)豬的性能及消化率無(wú)影響；Wu F[13]等研究報(bào)道，生長(zhǎng)期和育肥期時(shí)高水平纖維對(duì)生長(zhǎng)性能均沒(méi)有不利影響。而關(guān)于飼喂高纖維日糧導(dǎo)致豬只日增重下降的報(bào)道，也許和日糧中纖維來(lái)源有關(guān)，或者與日糧纖維在體內(nèi)的各種化學(xué)反應(yīng)有關(guān)。

日糧纖維在豬只消化道內(nèi)只能被大腸內(nèi)的微生物群發(fā)酵，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸。在進(jìn)行飼喂時(shí)，降低飼糧的可利用能值。但是研究發(fā)現(xiàn)，豬飼糧中不同纖維水平對(duì)其產(chǎn)生不同的作用效果。Loisel等人試驗(yàn)證明，飼喂高水平的甜菜渣，雖然降低生長(zhǎng)育肥豬生產(chǎn)性能，但同時(shí)降低了豬肉中的脂肪含量。試驗(yàn)證明，當(dāng)飼喂15%～20%的粗纖維日糧時(shí)，不會(huì)影響生長(zhǎng)育肥豬的生產(chǎn)性能，并可在一定程度上提高育肥豬的瘦肉率[14-15]。有研究通過(guò)對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平的實(shí)測(cè)發(fā)現(xiàn)，纖維在飼料中的添加方式也會(huì)造成日糧營(yíng)養(yǎng)成分組成的差異，在生長(zhǎng)育肥豬的飼料中添加高纖維日糧時(shí)，應(yīng)逐步加大添加量，以給豬只一定的適應(yīng)時(shí)間。在育肥后期，能量攝入不再限制豬的生長(zhǎng)，使用作物副產(chǎn)物等原料配制的低能飼料比較適合。在育肥后期，將這些副產(chǎn)物作為飼料原料進(jìn)行飼喂，往往伴隨著豬只脂肪沉積減少，胴體瘦肉率提高[16-17]，提高生長(zhǎng)育肥豬的養(yǎng)殖效益。據(jù)報(bào)道，豬采食纖維飼料后，由于產(chǎn)生飽腹感，會(huì)使腸道充盈而降低豬只采食量。對(duì)于生長(zhǎng)育肥豬來(lái)說(shuō)，采食量不會(huì)持續(xù)降低，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)飼料中纖維水平增加時(shí)，豬所能吸收能量水平降低，為滿足能量及營(yíng)養(yǎng)需求，自身的生理調(diào)控機(jī)制產(chǎn)生調(diào)節(jié)反應(yīng)，能夠提高其采食量。通常情況下豬自由采食量受到日糧中能量濃度的影響，而飼喂纖維會(huì)稀釋日糧中的能量含量。因此，豬只的采食量通常與日糧中能量含量的高低有關(guān)，可以利用調(diào)整飼料能量濃度和營(yíng)養(yǎng)濃度來(lái)彌補(bǔ)維持豬只生長(zhǎng)所需能量[18]。豬可以利用一定量的日糧纖維，但由于加工方式及纖維來(lái)源不同，其利用率受到一定影響，最佳用量也不盡一致。此外，不同纖維來(lái)源及纖維日糧的適口性也是影響豬只采食量的重要因素，生長(zhǎng)育肥豬飼糧中纖維原料的最佳比例尚未定論，需進(jìn)一步研究?？茖W(xué)有效利用纖維，對(duì)促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展養(yǎng)豬業(yè)具有重要意義。

3 日糧纖維對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)代謝的影響

據(jù)報(bào)道，攝入高日糧纖維會(huì)導(dǎo)致豬腸黏膜的不動(dòng)水層厚度增加，從而對(duì)豬只盲腸乃至整個(gè)消化道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用都有負(fù)面影響[16]。在Morel 等研究報(bào)道中，大白、長(zhǎng)白雜交公豬飼喂不同中性洗滌纖維（NDF）水平的飼糧，低日糧纖維組的表觀消化能和表觀可消化有機(jī)物都極顯著高于高日糧纖維組[19]。但是并非所有飼喂纖維的豬都有此現(xiàn)象，當(dāng)生長(zhǎng)階段飼喂一定水平的纖維日糧后，育肥階段時(shí)就對(duì)粗纖維有較好的適應(yīng)性，從而對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響較小。研究表明，日糧纖維對(duì)蛋白質(zhì)消化率的影響主要取決于其化學(xué)組成。日糧纖維本身消化率較低，在一定程度上會(huì)影響蛋白質(zhì)、脂質(zhì)以及礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。纖維的抗?fàn)I養(yǎng)作用與其黏性密切相關(guān)，由于可溶性纖維增加了食糜的黏度，使養(yǎng)分停留在消化道的時(shí)間發(fā)生改變，影響了豬只對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，這可能取決于天然飼料纖維中存在的干擾元素[20]。

3.1 日糧纖維對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響

研究表明，豬攝入高纖維飼糧會(huì)導(dǎo)致蛋白水解酶活性降低，使內(nèi)源性腸道氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失的增加，從而降低回腸和全腸道蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率。一些研究指出，豬只為適應(yīng)日糧纖維的攝入，會(huì)增加消化酶和腸液的分泌。有研究報(bào)道，含有40%粗纖維的飼糧可以增加生長(zhǎng)豬胰液和酶的分泌[21]；豬采食大量日糧纖維會(huì)導(dǎo)致富含氨基酸的黏蛋白和上皮細(xì)胞脫落增加[22-23]；趙瑤等[24]研究中，豬飼喂小麥麩后，能量和干物質(zhì)（DM）消化率明顯下降，豌豆纖維組豬能量和粗蛋白（CP）消化率降低。因此，日糧纖維的過(guò)多攝入會(huì)導(dǎo)致回腸對(duì)氨基酸和氮的消化率降低，因此在豬飼糧中添加日糧纖維的水平不宜過(guò)高。

3.2 日糧纖維對(duì)脂質(zhì)代謝的影響

研究表明，日糧纖維對(duì)豬只脂質(zhì)代謝的影響是通過(guò)發(fā)酵底物丙酸來(lái)實(shí)現(xiàn)的，丙酸是肝臟葡萄糖異生的底物，它的合成會(huì)影響肝臟膽固醇的產(chǎn)生[20,25]。有研究報(bào)道高纖維日糧可增加食糜通過(guò)消化道的速率，減少脂質(zhì)分解時(shí)間，從而降低豬只對(duì)脂質(zhì)消化率。

3.2.1 日糧纖維類(lèi)型對(duì)脂質(zhì)代謝的影響

日糧纖維類(lèi)型對(duì)豬只脂質(zhì)代謝率具有影響。例如，可溶性纖維會(huì)增加食糜黏度，防止底物-酶相互作用從而降低脂質(zhì)消化吸收；不溶性纖維降低食糜通過(guò)消化道的時(shí)間，從而增加脂質(zhì)排泄[20]。有報(bào)道稱(chēng)，飼糧中添加一定的纖維，對(duì)脂質(zhì)消化率并無(wú)影響[26]。但是也有相反的報(bào)道，在趙瑤等試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)添加一定量的纖維，能夠提高豬只對(duì)脂肪利用率。有學(xué)者認(rèn)為，飼糧中的纖維源可提高豬只回腸和整個(gè)消化道的脂肪利用率，這與日糧纖維提高脂肪酶的分泌并能提高其活性有關(guān)[24,27]。因日糧纖維來(lái)源豐富，對(duì)豬只脂質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收利用率的具體影響需要更多的研究來(lái)確定。

3.2.2 日糧纖維水平對(duì)脂質(zhì)代謝的影響

豬飼糧中纖維日糧水平對(duì)豬只的脂質(zhì)代謝有重要性作用。飼糧中提高纖維含量能刺激豬只消化道黏膜，從而有利于飼料中營(yíng)養(yǎng)成分的消化吸收。但由于其吸水性，日糧纖維水平過(guò)高會(huì)使豬只消化能力減弱。戎婧[28]發(fā)現(xiàn)，對(duì)育肥淮豬飼喂不同水平的日糧纖維，其粗脂肪消化率顯著降低，這與Goff等報(bào)道相同[29]。推測(cè)原因可能是因?yàn)楦咚饺占Z纖維使食糜對(duì)腸黏膜的機(jī)械傷害增強(qiáng)，從而使得消化道內(nèi)源物質(zhì)損失較多，降低豬只的脂肪消化率。

3.3 日糧纖維對(duì)礦物質(zhì)代謝的影響

豬飼糧中添加日糧纖維，通過(guò)影響陽(yáng)離子利用率，可以維持礦物質(zhì)元素及一些微量元素的平衡。但由于纖維種類(lèi)及日糧組成不同，這種功能對(duì)不同豬只的效果存在一定差異。但是過(guò)高的纖維會(huì)降低豬對(duì)礦物質(zhì)的吸收利用，原因在于纖維中有較多植酸，植酸與礦物質(zhì)結(jié)合形成不溶性植酸鹽，從而影響豬只對(duì)礦物質(zhì)的吸收[30]。在藺海朝等[31]的試驗(yàn)中，隨著日糧中纖維素水平的提高，日糧中的礦物質(zhì)消化率顯著降低，這與關(guān)于日糧纖維的研究中得出的普遍結(jié)論相符合。

4 日糧纖維對(duì)豬腸道健康的影響

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，日糧纖維是抗?fàn)I養(yǎng)因子，會(huì)降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在豬只腸道中的吸收利用。近年來(lái)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，日糧纖維對(duì)豬只營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在腸道中的吸收利用既有消極作用，也有積極作用。豬只飼糧中添加日糧纖維可促進(jìn)其腸道的生長(zhǎng)發(fā)育，維持腸道中微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，保持平衡微生態(tài)，對(duì)腸道健康有重要意義。

4.1 日糧纖維對(duì)腸道生理的影響

日糧纖維對(duì)豬只腸道的消化生理有較大影響。有研究發(fā)現(xiàn)纖維在促進(jìn)豬只腸道發(fā)育及抑制有害氣體產(chǎn)生等方面發(fā)揮著重要作用。豬飼糧中的部分纖維在腸道中可被發(fā)酵降解生成揮發(fā)性脂肪酸，其中丁酸為結(jié)腸上皮細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量、改善上皮細(xì)胞的完整性及增強(qiáng)防御系統(tǒng)功能[4,32]。其代謝產(chǎn)物也可促進(jìn)小腸絨毛的生長(zhǎng)和發(fā)育，能直接或間接參與機(jī)體能量代謝、免疫調(diào)節(jié)等生理活動(dòng)，影響豬只生長(zhǎng)。當(dāng)豬攝入適量的日糧纖維后，可以調(diào)節(jié)胃腸道蠕動(dòng)，保證腸道正常功能。日糧纖維對(duì)消化道生理的影響因纖維來(lái)源、適宜水平及動(dòng)物本身而不盡一致，需進(jìn)一步深入研究。

4.2 日糧纖維對(duì)腸道微生物區(qū)系的影響

豬腸道微生物在豬生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不斷定植，形成一個(gè)穩(wěn)定的微生態(tài)平衡體系，維持豬機(jī)體健康和正常的生理活動(dòng)。由于動(dòng)物遺傳因素、生長(zhǎng)階段、腸道環(huán)境和日糧組成等因素的影響，豬腸道（尤指結(jié)腸）中微生物組成數(shù)量龐大且復(fù)雜。大量研究報(bào)道，日糧纖維可提高動(dòng)物腸道中有益菌的菌群豐度[33]，且有益菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并能調(diào)節(jié)腸道pH，豬腸道中的酸性環(huán)境對(duì)大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等有害菌群的生長(zhǎng)有抑制作用，有效減少毒性代謝產(chǎn)物形成，維持豬只腸道健康。人們可以通過(guò)調(diào)節(jié)飼糧的纖維含量對(duì)腸道微生物菌群進(jìn)行調(diào)控，例如可以通過(guò)增加可溶性纖維對(duì)腸道健康進(jìn)行調(diào)節(jié)。研究表明，日糧中添加一定量的纖維可被腸道微生物發(fā)酵降解，為細(xì)菌代謝提供能量，有利于維持微生物區(qū)系的平衡[34]。豬腸道菌群多樣性不僅與纖維種類(lèi)有關(guān)，也與其添加量有密切關(guān)系，添加不同比例的纖維量對(duì)腸道菌群結(jié)構(gòu)和多樣性有顯著差異[20,35]。王鵬[36]的研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬腸道微生物以厚壁菌門(mén)為主，可達(dá)菌群總豐度的61.73%～86.51%，在日糧中添加發(fā)酵玉米秸稈后，菌群多樣性提高，盲腸內(nèi)鏈球菌屬等相對(duì)含量升高，分解纖維類(lèi)物質(zhì)菌屬如瘤胃球菌屬等，菌群數(shù)量隨著纖維添加量升高而增加。通過(guò)添加不同比例及來(lái)源的日糧纖維可以調(diào)整豬只腸道微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)豬腸道健康起到重要作用。

由于不同的動(dòng)物品種、生活地區(qū)及消化特點(diǎn)的不同，對(duì)粗纖維消化能力不同，所以不同品種、不同生活地區(qū)和不同生長(zhǎng)階段的豬只適宜的日糧纖維水平也不同。例如豬發(fā)達(dá)的盲腸對(duì)飼糧纖維的利用有較好的效果，不可溶性纖維在腸道中的利用率較低。日糧纖維雖然能夠提供一定的能量，但過(guò)多的粗纖維會(huì)影響豬對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)成分的消化吸收，降低生產(chǎn)性能。因此需要根據(jù)豬只的生長(zhǎng)階段及營(yíng)養(yǎng)需求進(jìn)行一定比例日糧纖維的添加，保持一定飼喂度，控制纖維水平，以促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、節(jié)約成本，使經(jīng)濟(jì)效益最大化為根本目的。

5 小結(jié)

綜上所述，日糧纖維在養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)中發(fā)揮著極其重要的作用。豬只對(duì)日糧纖維有很強(qiáng)的代謝適應(yīng)性，而日糧纖維能夠維持豬只正常的生長(zhǎng)性能，平衡營(yíng)養(yǎng)代謝，能夠改善豬只腸道環(huán)境，維持腸道健康。尤其在育肥豬的飼喂中，因纖維價(jià)格低、產(chǎn)量豐富等優(yōu)點(diǎn)，很大程度上可緩解豬場(chǎng)飼料資源匱乏的壓力，有益于畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。因此，我們可根據(jù)豬只本身的生理消化特點(diǎn)，結(jié)合日糧纖維性質(zhì)，明確日糧纖維對(duì)胃腸道微生物區(qū)系影響的機(jī)理，針對(duì)性采取措施，減輕纖維的不利影響，以獲得最大經(jīng)濟(jì)效益。