趙紅霞，王國霞，孫育平，胡俊茹，陳 冰，彭 凱，黃燕華，曹俊明,2

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室/廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室，廣東 廣州 510640；2.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524088）

水產(chǎn)飼料添加劑是在飼料生產(chǎn)加工、使用過程中添加的少量或微量物質(zhì)，對強化基礎(chǔ)飼料營養(yǎng)價值、提高動物生產(chǎn)性能、保證動物健康、節(jié)省飼料成本和改善水產(chǎn)品品質(zhì)等方面有明顯的效果。水產(chǎn)飼料添加劑可分為營養(yǎng)性（氨基酸添加劑、維生素添加劑、微量元素添加劑等）和非營養(yǎng)性飼料添加劑（免疫刺激劑、抗氧化劑、促生長劑、誘食劑等）。水產(chǎn)飼料添加劑是配合飼料的核心，種類繁多、成分多樣、功能廣泛，雖然在水產(chǎn)配合飼料中用量少，但卻發(fā)揮著重要作用。我國水產(chǎn)動物營養(yǎng)研究與飼料工業(yè)經(jīng)過40多年的快速發(fā)展，取得了巨大成就。1991年我國水產(chǎn)飼料產(chǎn)量75 萬t，2019年則達到2 200 多萬t，而水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量達到5 000萬t，占世界總產(chǎn)量的2/3［1］。然而，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模化、集約化程度的提高，養(yǎng)殖過程中面臨著大量的如擁擠、環(huán)境、代謝等因子的激烈應(yīng)激，使水產(chǎn)動物抗病力減弱，易暴發(fā)大規(guī)模病害，影響水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。因此，迫切需要尋求解決水產(chǎn)養(yǎng)殖安全生產(chǎn)的新途徑。應(yīng)用營養(yǎng)調(diào)控提高水產(chǎn)動物抗氧化應(yīng)激能力和免疫力是一種有效途徑，使用水產(chǎn)飼料添加劑也是一種有效手段。加強營養(yǎng)與免疫學(xué)方面的研究工作將有利于推動水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，因而具有重要的理論意義和實際應(yīng)用價值。研究表明，水產(chǎn)飼料添加劑在提高飼料轉(zhuǎn)化效率、促進營養(yǎng)吸收、增強抗病能力、減少環(huán)境污染等方面都有積極作用。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所近10多年來較系統(tǒng)深入地開展了水生經(jīng)濟動物特別是華南地區(qū)特色水產(chǎn)動物的抗氧化應(yīng)激和免疫力營養(yǎng)調(diào)控研究，并開展水產(chǎn)動物的營養(yǎng)需要研究、功能性添加劑研發(fā)與應(yīng)用，以及魚蝦環(huán)保高效飼料的研發(fā)和推廣等，在水產(chǎn)動物抗氧化應(yīng)激和免疫力營養(yǎng)調(diào)控等方面取得了創(chuàng)新性成果。本文綜述了免疫刺激劑、促生長和抗氧化劑、誘食劑、植物提取物等水產(chǎn)飼料添加劑的研究進展，以期為促進我國水產(chǎn)飼料添加劑的研究與應(yīng)用提供參考。

1 水產(chǎn)飼料功能性添加劑的開發(fā)應(yīng)用

1.1 免疫刺激劑：β-1,3-葡聚糖

β-葡聚糖廣泛分布于真菌、細(xì)菌和植物中，是目前研究最廣泛的免疫刺激劑之一。飼料中添加β-1,3-葡聚糖能促進凡納濱對蝦的生長性能、提高免疫功能和抗環(huán)境應(yīng)激能力［2-3］。研究表明，長期攝食免疫刺激劑的魚類可能產(chǎn)生免疫抑制和抗病力下降［4］，攝食較高劑量的免疫刺激劑可能對魚蝦的存活和健康產(chǎn)生負(fù)面影響［5］。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所開展了β-1,3-葡聚糖在凡納濱對蝦、斑節(jié)對蝦、草魚、黃顙魚和花鱸中的應(yīng)用研究，獲得了β-1,3-葡聚糖在不同水產(chǎn)動物中的最適添加量：凡納濱對蝦飼料中添加量為336.5 mg/kg，斑節(jié)對蝦和草魚飼料中添加量為400 mg/kg，黃顙魚飼料中添加量為600 mg/kg，花鱸飼料中添加量為 415.10 mg/kg［6-12］。

1.1.1 β-1,3-葡聚糖在凡納濱對蝦中的應(yīng)用研究 β-葡聚糖使用劑量、使用時間與效應(yīng)關(guān)系的研究至關(guān)重要，其實際作用效果與養(yǎng)殖水產(chǎn)動物的各個生長階段、投喂方式和添加時間密切相關(guān)。王計剛等［6］研究凡納濱對蝦在停飼β-1,3-葡聚糖后0、7、14、21、28、35 d的免疫酶活性變化動態(tài)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)連續(xù)攝食β-1,3-葡聚糖14 d后停飼的凡納濱對蝦具有最高的免疫保護率，停飼28 d相對免疫保護率達到77.01%。長期投喂β-1,3-葡聚糖對凡納濱對蝦血液代謝物和肌肉免疫相關(guān)酶活性產(chǎn)生顯著影響，飼料中分別添加250、500 mg/kg β-1,3-葡聚糖14、42、56 d，能夠顯著提高低鹽度養(yǎng)殖凡納濱對蝦營養(yǎng)物質(zhì)代謝和非特異性免疫功能［7-9］。β-1,3-葡聚糖的間隔投喂方式顯著提高凡納濱對蝦生長、血清代謝和抗亞硝酸氮應(yīng)激能力，14 d間隔投喂0.1% β-1,3-葡聚糖可能通過促進能量代謝和脂多糖/?-1,3-葡聚糖結(jié)合蛋白、酚氧化物酶原和超氧化物歧化酶mRNA表達而增強凡納濱對蝦抗亞硝酸氮的應(yīng)激能力。

1.1.2 β-1,3-葡聚糖在花鱸中的應(yīng)用研究 飼料中添加β-1,3-葡聚糖可顯著提高花鱸的免疫和抗氧化能力，400 mg/kg和600 mg/kg β-1,3-葡聚糖均能顯著提高血清和肝臟免疫球蛋白M、補體C3含量，血清超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性，以及一氧化氮含量和總抗氧化能力，顯著降低血清和肝臟丙二醛含量。通過開展氯化銨應(yīng)激試驗，添加400、600 mg/kg β-1,3-葡聚糖均顯著降低應(yīng)激96 h的累計死亡率，相對保護率分別為60.0%和58.1%［10］。與未添加對照相比，應(yīng)激后攝食β-1,3-葡聚糖的花鱸血清酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和總抗氧化能力顯著升高，丙二醛含量顯著降低，飼料中添加一定水平的β-1,3-葡聚糖可顯著降低氨氮應(yīng)激累計死亡率和提高抗氧化能力［11］。

1.1.3 β-1,3-葡聚糖在黃顙魚中的應(yīng)用研究 飼料中分別添加200、600、1 000 mg/kg β-1,3-葡聚糖，無論采取連續(xù)投喂還是間隔投喂方式，對黃顙魚幼魚生長性能、體成分、血清生化指標(biāo)、免疫、抗氧化和抗嗜水氣單胞菌感染能力均沒有顯著影響，但間隔投喂1 000 mg/kg β-1,3-葡聚糖顯著降低黃顙魚肝體比，顯著升高腎臟白細(xì)胞介素-1β、白細(xì)胞介素-6和腫瘤壞死因子-α水平。腹腔注射β-1,3-葡聚糖可以增強黃顙魚成魚血清免疫球蛋白M、白細(xì)胞介素-6水平和超氧化物歧化酶活性，降低嗜水氣單胞菌感染48 h后的累計死亡率，提高抗嗜水氣單胞菌感染能力［12］。

1.2 促生長、抗氧化劑：谷胱甘肽

谷胱甘肽（ GSH）是廣泛存在于細(xì)胞中的一種生物活性肽，其中在動物肝細(xì)胞、酵母和小麥胚芽細(xì)胞中較為豐富，一般達0.1～10.0 mmol /L［13］。GSH具有活性巰基（－SH）和γ－酰胺鍵，這使得它具有多種生理功能，能參與機體自由基清除、免疫應(yīng)答激活、毒素螯合、細(xì)胞完整性保護和部分物質(zhì)吸收等多方面生理活動，在臨床醫(yī)學(xué)和營養(yǎng)學(xué)上已有大量相關(guān)研究［14］。水產(chǎn)動物飼料中添加GSH，能夠增強水產(chǎn)動物的抗氧化應(yīng)激能力，改善其機體健康，并促進生長。

1.2.1 GSH在對蝦中的應(yīng)用研究 通過對蝦肝細(xì)胞離體培養(yǎng)試驗表明，谷胱甘肽對肝細(xì)胞增殖有顯著促進作用，可降低肝細(xì)胞RNA/DNA比值，提高肝細(xì)胞中類胰島素生長因子（IGF-1）含量，超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）活性，以及SOD、過氧化氫酶（CAT）表達量，并降低丙二醛（MDA）含量，對肝胰腺線粒體損傷有顯著保護方面［15］。飼料中添加GSH能顯著增加凡納濱對蝦的增重率、成活率、飼料轉(zhuǎn)化效率和血清、肝胰腺、肌肉中的蛋白濃度，提高蝦肝胰腺中谷胱甘肽還原酶（GR）、GSH-PX、血清堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性、總抗氧化能力（T-AOC）、血淋巴細(xì)胞計數(shù)等，并降低組織MDA含量［16］。GSH通過激發(fā)凡納濱對蝦的非特異免疫功能，提高凡納濱對蝦成活率，改善離子銨對凡納濱對蝦造成的氧化脅迫。以增重率為評價指標(biāo)，GSH在凡納濱對蝦飼料中的適宜添加量為174.13 mg/kg［17］。

1.2.2 GSH在草魚中的應(yīng)用研究 初體質(zhì)量約8.50 g的草魚，在56 d飼養(yǎng)期中分別投喂添加5種不同劑量GSH（添加量分別為0、100、200、300、400 mg/kg）的試驗飼料，研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加GSH能夠提高草魚特定生長率、存活率和飼料效率，其中200 mg/kg劑量組達到顯著水平［18］。飼料中添加GSH明顯提高草魚肝胰指數(shù)，顯著升高血清IGF-1水平、血液白細(xì)胞數(shù)目，并提高草魚對嗜水氣單胞菌的抵抗能力，其中200 mg/kg GSH組草魚攻毒后存活率達到最高［19］。以特定生長率為評價指標(biāo)，GSH在草魚飼料中的適宜添加量為350 mg/kg［18］。

1.2.3 GSH在羅非魚中的應(yīng)用研究 飼料中添加一定量的谷胱甘肽能顯著提高吉富羅非魚幼魚的生長性能，提高全魚粗蛋白與粗脂肪含量、血清和肝臟IGF-1水平及非特異性免疫相關(guān)酶活性，誘導(dǎo)肝臟生長激素（GH）、IGF-1、SOD、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）mRNA表達。以增重率為評價指標(biāo)，吉富羅非魚幼魚飼料中GSH的適宜添加量為355.13 mg/kg［20］。飼料添加320 mg/kg GSH顯著提高羅非魚肝臟GST、GR、SOD、CAT活性和抗超氧陰離子（anti-O2-），降低肝臟MDA含量［21］。在亞硝基氮應(yīng)激96 h內(nèi)，飼料添加320 mg/kg GSH顯著降低應(yīng)激的累計死亡率，飼料中添加GSH通過激活吉富羅非魚的抗氧化性能提高其抗亞硝基氮應(yīng)激能力［21］。

1.2.4 GSH在花鱸中的應(yīng)用研究 飼料添加GSH對花鱸幼魚的生長性能和常規(guī)營養(yǎng)成分無明顯影響，添加400 mg/kg花鱸增重率比對照組提高6.2%，明顯增強血清T-AOC、GSH-PX、GST活性和GSH含量，顯著提高肝臟SOD和GSH-PX活性及白細(xì)胞介素-6含量，抗亞硝態(tài)氮96 h累計死亡率明顯低于對照組［22］。以生長性能、血清和肝臟抗氧化指標(biāo)、抗亞硝態(tài)氮應(yīng)激能力為評價指標(biāo)，花鱸幼魚飼料中GSH適宜添加量為300～400 mg/kg［22］。

1.2.5 GSH在黃顙魚中的應(yīng)用研究 飼料添加適量 GSH 能提高黃顙魚幼魚生長、免疫及抗氧化性能和上調(diào)黃顙魚igf1基因的表達，但過量添加GSH會產(chǎn)生負(fù)面效果［23］。飼料中添加適量 GSH 可降低黃顙魚幼魚血細(xì)胞活性氧濃度，維持血細(xì)胞內(nèi)的鈣離子平衡，上調(diào)bcl2基因和下調(diào)bax基因表達，抑制血細(xì)胞凋亡［23］。此外，飼料中添加適量GSH可降低黃顙魚氨氮應(yīng)激后血清皮質(zhì)醇濃度和累計死亡率，改善應(yīng)激過程中的抗氧化性能，上調(diào)hsp70基因表達，有效提高其抗氨氮應(yīng)激能力［23］。以特定生長率為評價指標(biāo)，GSH在黃顙魚飼料中的適宜用量為 357.69 mg/kg［24］。

1.3 新型高效誘食劑

1.3.1 二甲-β-基丙酸噻亭（DMPT） DMPT是從海洋植物中提取的生物活性物質(zhì)，大量存在于海藻和鹽生高等植物體內(nèi)。DMPT具有多種功能，能夠作為有效的甲基供體，對哺乳動物、禽類及水產(chǎn)動物的營養(yǎng)代謝具有促進作用，可提高一些魚類的游泳能力和抗應(yīng)激能力，刺激蝦類蛻殼和生長，具有類似維生素的功能［25-26］。趙紅霞等［27］研制開發(fā)了以DMPT為主的復(fù)合誘食劑，在凡納濱對蝦飼料中可以替代烏賊膏發(fā)揮誘食作用，飼料中添加400 mg/kg DMPT可以顯著提高對蝦的增重率，并對凡納濱對蝦血液滲透壓具有調(diào)節(jié)作用。DMT（二甲基噻亭）為DMPT的同系物，飼料中添加200～400 mg/kg DMT對鯽魚有明顯的促生長效果，并有利于鯽魚體形改善（相對體形變長）以及提高出肉率，同時提高鯽魚的免疫學(xué)功能、肝胰臟功能，減輕運輸應(yīng)激對魚體造成的損傷，對應(yīng)激造成的負(fù)作用有一定抑制作用。

1.3.2 酵母提取物 陳曉瑛等［28］研究比較了凡納濱對蝦對3種酵母產(chǎn)品（鮮酵母粉、酵母核苷酸、啤酒酵母水解物）的誘食效果，并探討了誘食效果最佳的產(chǎn)品在高低蛋白水平下對凡納濱對蝦生長性能的影響。將基礎(chǔ)飼料中3%秘魯魚粉等量替換為鮮酵母粉、酵母核苷酸、啤酒酵母水解物，添加氧化釔（Y2O3）、氧化釹（Nd2O3）、氧化鑭（La2O3）和氧化鐿（Yb2O3）作為惰性標(biāo)物，用于測定選食偏好，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對蝦對不同飼料的選食偏好依次為酵母核苷酸組＞鮮酵母粉組＞魚粉組＞啤酒酵母水解物組。在此基礎(chǔ)上，采用2×2雙因素設(shè)計2個蛋白水平（36%、45.27%）和2個酵母核苷酸水平（0、0.8%）的試驗以探討酵母核苷酸在不同蛋白水平下對凡納濱對蝦的生長的影響。結(jié)果表明，低蛋白水平能顯著提高對蝦存活率、終末體均質(zhì)量、增重率、特定生長率、攝食量和蛋白質(zhì)保留率，降低餌料系數(shù)；飼料中添加酵母核苷酸能顯著提高對蝦存活率，提高終末體均質(zhì)量、增重率和特定生長率，降低餌料系數(shù)。酵母核苷酸具有較好的誘食效果，飼料添加0.8% 酵母核苷酸能促進攝食，提高生長性能，在低蛋白水平下作用更顯著［28］。

2 其他新型飼料添加劑的開發(fā)應(yīng)用

2.1 核苷酸

核苷酸是遺傳物質(zhì)DNA、RNA 的重要組成成分，在機體內(nèi)具有許多重要的生理生化功能。研究表明，動物處于快速生長、應(yīng)激和病理狀況下，內(nèi)源核苷酸往往不能滿足各種代謝旺盛的組織和細(xì)胞的需要，因此補充外源核苷酸尤為重要［29］。對大菱鲆、羅非魚、虹鱒、大西洋鮭、美國紅魚的研究發(fā)現(xiàn)，外源核苷酸能夠促進生長性能、腸道功能和免疫相關(guān)因子活性，核苷酸缺乏會削弱肝臟、腸道和免疫系統(tǒng)的功能［29］。飼料中添加5種核苷酸混合物（5′-腺苷酸∶5′-胞苷酸∶5′-尿苷酸二鈉∶5′-肌苷酸二鈉∶5′-鳥苷酸二鈉=1∶1∶1∶1∶1）能夠改善凡納濱對蝦幼蝦的生長性能，促進攝食，改善肝胰腺功能和腸道形態(tài)，提高凡納濱對蝦體內(nèi)的非特異性免疫相關(guān)因子水平，降低脂質(zhì)過氧化物含量，從而提高對蝦的抗氧化能力和非特異性免疫功能，核苷酸混合物在凡納濱對蝦幼蝦飼料中的適宜添加量為400～600 mg/kg［30］。研究發(fā)現(xiàn)，在凡納濱對蝦低蛋白質(zhì)（37. 92%）飼料基礎(chǔ)上添加400 mg/kg 核苷酸混合物可明顯提高飼料干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、灰分和總磷表觀消化率，粗脂肪和總磷表觀消化率顯著高于高蛋白（46.45%）對照組，但與低蛋白（37. 92%）對照組相比無明顯差異；顯著提高了飼料C16:0、C17:0、C20:0、C22:1、C18:3n-3、DHA 表觀消化率，C14:0、C16:1的表觀消化率顯著高于高蛋白（46.45%）對照組，但與低蛋白（37. 92%）對照組無明顯差異；與高、低蛋白質(zhì)水平飼料相比，在低蛋白質(zhì)飼料中添加核苷酸混合物具有改善凡納濱對蝦對飼料營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的效果，特別是對粗脂肪、總磷和脂肪酸的作用明顯［31］。而在黃顙魚的基礎(chǔ)飼料中分別添加 0.2、0.4、0.6、1.0、1.5 g/kg混合核苷酸，1.5 g/kg添加組黃顙魚的增重率、特定生長率、飼料效率、蛋白質(zhì)沉積率和血清膽固醇水平顯著高于對照組，飼料中添加核苷酸能夠提高黃顙魚生長性能，促進脂類代謝和增強抗氧化能力［32］。

2.2 低聚木糖

低聚木糖（xylo-oligosaccharides，XOS）是功能性寡糖常用種類，是由2～7個D-木糖經(jīng)β-1,4糖苷鍵結(jié)合成的直鏈或支鏈低度聚合糖，有效成分以木二糖和木三糖為主，具有穩(wěn)定性好、有效用量少、無殘留及來源豐富等特點［32］。XOS克服了抗生素、活菌益生素、酸化素等的不足，對飼料加工和儲存環(huán)境具有很高的耐受性，能抵抗胃酸的滅活作用，在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用前景十分廣闊。目前，已有歐洲鱸魚、異育銀鯽、奧尼羅非魚、草魚、寶石鱸、斑點叉尾鮰和凡納濱對蝦飼料添加XOS進行生長性能、消化酶活性和腸道菌群等相關(guān)研究［33］。張榮斌等［34］研究表明，飼料中添加200 mg/kg低聚木糖能顯著促進對蝦生長性能，降低餌料系數(shù)，提高消化酶活性，提高對蝦總蛋白，改善中腸腸道形態(tài)，提高血清PO、LZM活性和肝胰腺T-AOC活性，降低肝胰腺MDA含量，顯著提高anti-O2-，顯著增強抗白斑綜合征病毒能力，顯著提高腸道細(xì)菌數(shù)量和雙歧桿菌數(shù)量，降低弧菌數(shù)量，影響腸道細(xì)菌種類［35］。另有研究表明，低聚木糖能顯著改善奧尼羅非魚腸道形態(tài)，增加基層厚度和皺襞面積，顯著提高腸道雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量，明顯提高抗嗜水氣單胞菌感染的能力。

2.3 有機硒

硒是動物的必需微量元素，對維持動物的正常生長、促進發(fā)育具有重要作用。硒提高水產(chǎn)動物生產(chǎn)性能可能通過以下3條途徑：（1）硒通過提高水產(chǎn)動物的免疫力和抗氧化能力來提高生產(chǎn)性能［36］；（2）硒通過5′-脫碘酶介導(dǎo)甲狀腺激素的形成和降解，控制生長激素基因的表達和生長激素的合成，從而促進生長［37］；（3）硒是許多酶的組成部分和激活因子，具有分解、合成、穩(wěn)定酶蛋白四級結(jié)構(gòu)、調(diào)整酶活性等多種生物作用，硒亦可能通過提高消化酶活性，增加消化吸收速率，促進動物生長［36］。硒在水產(chǎn)動物中的抗氧化作用被廣泛研究，其能夠增強抗氧化的能力在水產(chǎn)動物體液水平以及基因水平上均已被證實。Hu等［38］系統(tǒng)開展硒的營養(yǎng)生理及其抗氧化應(yīng)激調(diào)控研究，確定了黃顙魚幼魚對硒的適宜需要量為0.20 mg/kg。適量的硒能提顯著高黃顙魚的抗氧化能力，缺硒和高硒激活ROS信號分子，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡對黃顙魚造成氧化應(yīng)激，高硒誘導(dǎo)Ca2+信號分子產(chǎn)生，在細(xì)胞凋亡中發(fā)揮重要作用，黃顙魚通過上調(diào)hsp70基因表達降低高硒對機體產(chǎn)生的氧化應(yīng)激［38］。研究發(fā)現(xiàn)，有機硒的促生長效果優(yōu)于無機硒，能顯著提高全魚和肌肉組織中硒的沉積及肝臟抗氧化能力，酵母硒通過提高魚體血糖含量，降低尿素氮排出，提高黃顙魚的抗低溫脅迫能力［39］。

2.4 抗菌肽

抗菌肽是機體的內(nèi)源性抗生素，是先天性免疫體系的重要組成部分，可廣譜滅殺革蘭氏陰性菌、陽性菌等多種有害菌，對真菌、螺旋體、包膜病毒等微生物也有抗菌活性，甚至對某些病毒和腫瘤細(xì)胞有抑制作用［40］。研究表明，抗菌肽在凡納濱對蝦、羅非魚、錦鯉、草魚等具有提高免疫和促進生長的作用，其作為一種安全、環(huán)保、高效的飼料添加劑具有廣闊的應(yīng)用前景［41］。李林等［42］采用超聲波誘導(dǎo)的方式篩選出生長狀況良好的蠅蛆，通過組織勻漿、乙酸銨浸提、熱處理、凍融處理、鹽析、透析、蒸餾濃縮等方法提取家蠅抗菌肽，應(yīng)用分光光度法測定其濃度和提取率，比濁法測定其抗菌活性。飼料中添加0.2%～1.0%家蠅抗菌肽可顯著提高黃顙魚的增重率、特定生長率和飼料效率，并顯著提高白細(xì)胞吞噬百分比，以副溶血弧菌進行攻毒，隨抗菌肽添加量的增加，黃顙魚死亡率有下降趨勢。飼料中添加適量的家蠅抗菌肽對凡納濱對蝦有一定的促生長作用，可提高凡納濱對蝦的免疫能力和抗白斑綜合征病毒能力，添加0.2%抗菌肽可顯著提高對蝦特定生長率、飼料效率和血清過氧化物酶（POD）、溶菌酶（LZM）等酶活性［43］。

2.5 植物提取物

植物提取物指通過物理、化學(xué)或生物學(xué)方法從植物中提取出來的天然生物活性成分，具有某類功效的天然產(chǎn)品。不同的植物提取物活性成分對水產(chǎn)動物具有不同的作用效果，發(fā)揮主要作用的植物成分主要包括多糖、生物堿、甙類、有機酸類、類固醇類、精油、植物色素及單寧等。

2.5.1 縮合單寧 天然植物提取物縮合單寧是由黃烷-3-醇單體組成的多酚類聚合物，廣泛存在于自然界，具有顯著的抗氧化、免疫刺激、抗菌、抗炎、抗寄生蟲等生物活性。與化學(xué)合成的抗氧化劑相比，縮合單寧具有無污染、無殘留、安全高效等諸多優(yōu)點，在抵御氧化應(yīng)激對機體危害、增強機體抗氧化能力、改善腸道健康等方面有巨大的研究價值和開發(fā)潛力，是理想的抗生素替代品［44］?？s合單寧可促進魚類生長，提高免疫力和緩解氧化損傷和［45-46］。Peng等［47］研究表明，飼料中添加縮合單寧不影響花鱸幼魚末體重、增重率、特定生長率、成活率、飼料系數(shù)、攝食量、蛋白質(zhì)效率、肥滿度、肝體比和臟體比，但可顯著提高鱸魚腸道菌群多樣性，抑制Cetobacterium和Aeromonas菌屬，促進Clostridium和Brevinema相對豐度增加。隨著縮合單寧添加量升高，血清膽固醇和血清甘油三酯含量顯著降低，血清總抗氧化能力、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性顯著升高；肝臟總抗氧化能力、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶活性顯著升高；肝臟SOD和Nrf2mRNA的表達量顯著上升。飼料中添加縮合單寧可顯著降低花鱸對急性硫酸銅應(yīng)激的累計死亡率，提高應(yīng)激花鱸血清超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶和肝臟總抗氧化能力、過氧化氫酶活性。

2.5.2 桑葉黃酮 黃酮類化合物是一類化學(xué)結(jié)構(gòu)相似的植物次生代謝產(chǎn)物，具有抗癌、抗氧化、調(diào)節(jié)脂代謝、抗菌抗病毒、抗炎等生理功能［48-49］。黃酮類化合物作為一種天然、綠色、環(huán)?？寡趸瘎商岣唪~類生長性能和抗氧化能力。水飛薊素（從水飛薊果實中分離得到的一種黃酮類抗氧化劑）能夠顯著提高草魚的增重率和特定生長率，降低飼料系數(shù)［50］。在飼料中添加槐屬植物黃酮能顯著提高羅非魚的增重率、特定生長率、蛋白質(zhì)效率和肥滿度并降低飼料系數(shù)［51］，在飼料中添加10～20 mg/kg大豆黃酮能降低大菱鲆幼魚血清MDA水平，顯著提高血清SOD和GSH-PX的活性，提高抗氧化能力［52］。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所在國內(nèi)首次開展有關(guān)桑葉黃酮提高水產(chǎn)動物生長、抗氧化及其機理的研究。研究表明，在飼料中添加適量桑葉黃酮可改善吉富羅非魚的生長性能，顯著提高其抗氧化能力及抗亞硝酸鹽應(yīng)激能力，改善肌肉品質(zhì)，提高抗氧化酶SOD和CAT 基因表達水平，初步判斷其抗氧化作用可能與Nfr2信號通路有關(guān)［53］。在凡納濱對蝦飼料中添加桑葉黃酮可提高血清和肝胰腺總抗氧化能力，降低血清肝胰腺丙二醛和脂質(zhì)過氧化物的含量，提高凡納濱對蝦抗氧化能力，添加50 mg/kg桑葉黃酮可促進凡納濱對蝦腸道發(fā)育，增加腸道菌群多樣性［54］。以血清T-AOC為評價指標(biāo)，桑葉黃酮在凡納濱對蝦飼料中的適宜添加量為56.18 mg/kg［55］。

3 展望

在大力推進水產(chǎn)健康養(yǎng)殖轉(zhuǎn)型升級、重視水產(chǎn)品安全與環(huán)保以及加速水產(chǎn)供給側(cè)改革的大背景下，研發(fā)和推廣應(yīng)用水產(chǎn)飼料添加劑是水產(chǎn)飼料工業(yè)發(fā)展的重要內(nèi)容，也是推動水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展的有效措施［56］。水產(chǎn)飼料添加劑的功能廣泛，在動物營養(yǎng)和動物養(yǎng)殖中具有重要的地位和作用，但目前尚有許多關(guān)鍵技術(shù)問題需要突破，這也將是今后主要的研究方向：（1）水產(chǎn)動物品種繁多，水產(chǎn)添加劑在不同水產(chǎn)動物中的適宜添加劑量、添加方式和添加時間仍需要繼續(xù)深入探索；（2）我國地域遼闊，應(yīng)針對不同養(yǎng)殖環(huán)境、養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖季節(jié)、養(yǎng)殖階段開展水產(chǎn)飼料添加劑在不同養(yǎng)殖條件下的應(yīng)用效果和適宜添加量研究；（3）細(xì)化水產(chǎn)飼料添加劑的產(chǎn)品定位，根據(jù)生長性能、健康狀態(tài)、形體參數(shù)、繁殖性能、產(chǎn)品品質(zhì)、抗病抗應(yīng)激能力等不同評判標(biāo)準(zhǔn)，制定不同生產(chǎn)目的的產(chǎn)品使用標(biāo)準(zhǔn)；（4）針對不同養(yǎng)殖環(huán)境、不同生長階段水產(chǎn)動物營養(yǎng)代謝差異，研究水產(chǎn)動物對重要營養(yǎng)物質(zhì)消化、吸收、轉(zhuǎn)動和代謝的途徑和特點，闡明營養(yǎng)代謝的關(guān)鍵調(diào)控元件與信號網(wǎng)絡(luò)。