王江勇,喬 謙*,張 杰,胡鳳榮
1.山東省果樹研究所,山東 泰安 271000
2.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,江蘇 南京 210037
鐵線蓮屬(ClematisL.)是毛茛科(Ranunculaceae)中的一個(gè)大屬,其觀賞價(jià)值極高且具有多種抗逆性。全世界約有鐵線蓮屬植物355 種,我國(guó)約有147 種,并廣泛分布于全國(guó)各地[1,2]。鐵線蓮屬植物多為攀援灌木,少數(shù)為直立灌木或草本。其花朵碩大、花色鮮艷、花型豐富、花期長(zhǎng)且多具有攀緣性,觀賞價(jià)值極高,被譽(yù)為“攀緣植物皇后”。在日本和西方園林中,鐵線蓮屬植物具有重要地位,常常用于墻籬,拱門,廊架,花柱等處做觀賞爬藤,也用于垂吊裝飾和盆栽觀賞[3]。同時(shí),基于鐵線蓮屬植物所含有的齊墩果酸、三萜皂甙和原白頭翁素等活性成分常被用作中藥材,是中醫(yī)和民間常用的利尿通淋、祛風(fēng)止痛類藥原材料[4]??偟膩?lái)看,我國(guó)鐵線蓮屬植物資源豐富,類型多樣,但在園林中的應(yīng)用還較少,尤其是北方地區(qū),著力提高鐵線蓮屬植物在園林中的應(yīng)用將是其發(fā)展的一個(gè)重要方向,基于此,本文從鐵線蓮屬植物的研究進(jìn)展與園林應(yīng)用情況進(jìn)行歸納,旨在系統(tǒng)了解鐵線蓮屬植物,發(fā)揮其園林應(yīng)用價(jià)值,為我國(guó)園林景觀營(yíng)造提供豐富造景材料。
林奈于1753 年建立鐵線蓮屬,描述了9 種,并將其分為攀援類和直立類;此外,還建立了長(zhǎng)瓣鐵線蓮屬,并描述了4 種[5]。之后隨著鐵線蓮屬植物種類的不斷增加,不同研究者從多個(gè)分類角度進(jìn)行區(qū)分,使得其分類一直處于不斷的變化中。de Candolle 于1818 年對(duì)鐵線蓮屬進(jìn)行了第一次修訂,收載此屬當(dāng)時(shí)已知的85 種,利用總苞、退化雄蕊、花柱等特征將這些種類劃分為4 組[6],并將長(zhǎng)瓣鐵線蓮屬降級(jí)作為鐵線蓮屬的一個(gè)組Sect.Atragene(L.)DC.,得到后續(xù)多數(shù)鐵線蓮屬研究者的贊同。Kuntze 于1885 年對(duì)鐵線蓮屬當(dāng)時(shí)已發(fā)表的種類做了整理,承認(rèn)了66 種;他先用莖攀援或直立來(lái)劃分大群,在莖攀援的一類中再用有無(wú)芽鱗來(lái)劃分,從而建立了3 個(gè)大群,即無(wú)鱗攀援組,有鱗攀援組和非攀援組;每組之下用花柱、雄蕊、萼片等形態(tài)特征來(lái)進(jìn)行分類[7]。Prantl 于1888 年對(duì)鐵線蓮屬進(jìn)行了全面研究,并發(fā)表了一個(gè)分類系統(tǒng)[8],其用于分類的形態(tài)特征比Kuntze 更廣泛細(xì)致,因而劃分出了更多比較自然的類群,為鐵線蓮屬分類研究奠定了良好基礎(chǔ)。日本毛茛科專家Tamura自上世紀(jì)50 年代初起對(duì)鐵線蓮屬的分類進(jìn)行了深入研究,他根據(jù)幼苗葉的生長(zhǎng)特征(互生或?qū)ι┘拜嗥?直立或平展)、雄蕊(有毛或無(wú)毛)的特征將鐵線蓮屬分為4 個(gè)亞屬[9,10]。
我國(guó)毛茛科分類專家對(duì)鐵線蓮屬分類也做出了一定貢獻(xiàn)。王文采[11]于1989 年對(duì)鐵線蓮屬的研究中揭示了鐵線蓮屬萼片由平展到向上直展和雄蕊從無(wú)毛到有毛的演化趨勢(shì),并于1999 年在英國(guó)邱園植物標(biāo)本館(K)和巴黎顯花植物研究所標(biāo)本館(P)研究了世界各大洲的鐵線蓮屬植物標(biāo)本之后,肯定了上述演化趨勢(shì);之后,基于形態(tài)特征,其在2000-2001 年間建立了繡球藤組Sect.Cheiropsis、大葉鐵線蓮組Sect.Tubulosae和單性鐵線蓮組Sect.Aspidanthera的新分類系統(tǒng),并描述了1 新亞組,16 新系,8 新種,8 新變種,做出了9 個(gè)新等級(jí)和8 個(gè)新組合[11]。
目前,國(guó)際鐵線蓮協(xié)會(huì)將鐵線蓮屬植物分為9 個(gè)類群,即常綠群,阿爾卑斯鐵線蓮群,山鐵線蓮群,大花栽培品種群,重瓣和復(fù)重瓣群,夏季開花大花品種群,晚花栽培品種群,南歐鐵線蓮群,其他晚花原種群[12]。這也是現(xiàn)在通用的鐵線蓮屬品種分類標(biāo)準(zhǔn)。
全世界鐵線蓮屬植物共計(jì)355 種,廣布于除南極洲之外的大陸,其中對(duì)于鐵線蓮屬調(diào)查與研究最多的以中國(guó)、日本、南歐為主;據(jù)日本古籍《花壇綱目》等書介紹日本鐵線蓮屬植物是從我國(guó)傳入,在日本經(jīng)過(guò)多年的演化已形成眾多變種;而南歐自古就有對(duì)野生鐵線蓮的栽培記錄,如原產(chǎn)南歐的南歐鐵線蓮(Clematis viticella),英國(guó)的杏葉鐵線蓮(Clematis vitalba)[12]。
我國(guó)鐵線蓮屬植物種質(zhì)資源豐富,約占世界鐵線蓮屬的41%,是鐵線蓮屬重要的分布中心,也是鐵線蓮屬眾多園藝品種主要親本的原產(chǎn)地。國(guó)內(nèi)鐵線蓮屬植物廣泛分布于各省份,其中以云南省分布最多,是我國(guó)鐵線蓮屬植物分布的中心,共有鐵線蓮屬植物59 種24 變種,分屬于3 亞屬6 組,其中中國(guó)特有的56 種(變種),云南特有16 種(變種)[3,4,13]。李世峰等[14]就云南鐵線蓮屬花卉種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查及應(yīng)用評(píng)價(jià),調(diào)查了其中56 個(gè)種的分布與生境,并對(duì)云南鐵線蓮花卉種質(zhì)資源的開發(fā)提出了建設(shè)性意見。其它地區(qū)也分布著大量的鐵線蓮屬野生資源,李璟琦等[15]對(duì)陜西秦嶺地區(qū)的鐵線蓮屬資源的種類、分布及其利用狀況進(jìn)行了調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析,發(fā)現(xiàn)陜西秦嶺的鐵線蓮屬植物有18 個(gè)種4 個(gè)變種,多為直立灌木或草本,其中14 種有藥用價(jià)值,廣泛應(yīng)用于臨床治療,5 種有毒植物可制造植物源農(nóng)藥,且?guī)缀跛蟹N類均具有較高的觀賞價(jià)值。劉晶晶等[16]對(duì)北京地區(qū)野生鐵線蓮屬植物種質(zhì)資源的種類及分布情況進(jìn)行了考察,發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)野生鐵線蓮屬植物共11 種,主要分布在北京西部和北部山區(qū),分為直立小灌木、直立草本、木質(zhì)藤本和草質(zhì)藤本,其中棉團(tuán)鐵線蓮(C.hexapetala)、槭葉鐵線蓮(C.acerifolia)、黃花鐵線蓮(C.intricata)、芹葉鐵線蓮(C.aethusifolia)、太行鐵線蓮(C.kirilowii)、半鐘鐵線蓮(C.ochotensis)和長(zhǎng)瓣鐵線蓮(C.macropetala)均具較高的觀賞價(jià)值。閆雙喜等[17]對(duì)河南省境內(nèi)的鐵線蓮屬植物的應(yīng)用價(jià)值、資源分布及利用情況進(jìn)行了調(diào)查和分析,發(fā)現(xiàn)河南鐵線蓮屬植物資源也很豐富,共有24 個(gè)種,1 個(gè)亞種及10 個(gè)變種,約占全國(guó)的17%;主要分布在北部、西部和南部山區(qū),平原地區(qū)種類較少,其中有2 個(gè)種和3 個(gè)變種為直立灌木或草本,其余均為藤本;所調(diào)查的35 個(gè)類群均具有觀賞價(jià)值,其中30 個(gè)類群具有藥用價(jià)值,體現(xiàn)出河南省藥用鐵線蓮屬植物資源的豐富程度。季夢(mèng)成等[18]對(duì)浙江鐵線蓮屬植物的分類、分布等進(jìn)行了調(diào)查研究,其研究表明,浙江省鐵線蓮屬植物共22 種9 變種,占中國(guó)比例的21.1%,其中舟柄鐵線蓮(C.dilatata)、毛葉鐵線蓮(C.lanuginosa)、浙江山木通(C.chekiangensis)、天臺(tái)鐵線蓮(C.patenssp.tientaiensis)為浙江特有種,并首次報(bào)道了浙江種子植物新種--銹毛鐵線蓮(C.leschenaultiana)。
國(guó)內(nèi)鐵線蓮屬植物并非因其觀賞價(jià)值而被人認(rèn)識(shí),源自其自身的藥用價(jià)值而被廣泛熟知,如《開寶本草》中記載的傳統(tǒng)中草藥威靈仙(C.chinensis)、《新修本草》中記載的女萎(C.apiifolia)以及《天寶本草》中記載的川木通(C.montana)等均屬于此類。鐵線蓮屬植物具有鎮(zhèn)痛、抗菌、消炎和抗癌等多種藥用價(jià)值,在臨床上已有廣泛應(yīng)用,尤其是具有的抗癌療效使得鐵線蓮屬植物具有非常廣闊的發(fā)展前景。據(jù)劉立波等[19]記載原產(chǎn)我國(guó)的鐵線蓮屬植物中可入藥的有85 種。近年來(lái),研究者就不同地區(qū)間的藥用鐵線蓮屬植物進(jìn)行了一些調(diào)查。宋龍等[20]對(duì)華東地區(qū)鐵線蓮屬植物進(jìn)行了野外考察及植物分類學(xué)研究,整理出華東地區(qū)鐵線蓮屬藥用植物4 組18 種3 變種;劉勇等[21]對(duì)江西省鐵線蓮屬植物的藥用狀況、分布及資源利用情況進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)江西省共分布鐵線蓮屬植物20 種,有17 種可供藥用,其中威靈仙、山木通(C.finetiana Levl.et Vaniot)、單葉鐵線蓮(C.henryi Oliv.)等種類分布廣、資源豐富,可供長(zhǎng)期開發(fā)利用;俞冰等[22]對(duì)浙江省鐵線蓮屬藥用植物進(jìn)行了調(diào)查,共發(fā)現(xiàn)20 種藥用鐵線蓮屬植物,并對(duì)這些藥用植物的藥用部位及功效進(jìn)行了詳細(xì)闡述,同時(shí)也對(duì)浙江省藥用鐵線蓮屬植物的資源開發(fā)利用提出了相應(yīng)建議;徐凌川等[23]對(duì)山東省太行鐵線蓮資源進(jìn)行了調(diào)查,對(duì)太行鐵線蓮的生物學(xué)特性,藥用狀況和價(jià)值進(jìn)行了詳細(xì)闡述;李楊等[24]對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外鐵線蓮屬植物化學(xué)成分和藥理活性的研究成果進(jìn)行了系統(tǒng)的總結(jié),為深入研究和開發(fā)利用鐵線蓮屬植物藥用價(jià)值提供了重要參考。
鐵線蓮屬植物新品種選育主要通過(guò)實(shí)生選種和雜交選育兩種形式,通過(guò)對(duì)野生資源的收集與引種,進(jìn)行實(shí)生苗選種,篩選具有遺傳性變異的優(yōu)良類型是早期鐵線蓮屬新品種選育的主要途徑;而雜交育種是在引種與實(shí)生選育的基礎(chǔ)上,采用不同基因型的種或品種進(jìn)行交配形成雜種,從而獲得具有特異性狀且穩(wěn)定遺傳的新品種,鐵線蓮屬植物中的大花品種群大多采用種間雜交雜交獲得[25,26]。
目前,鐵線蓮屬植物的育種主要以國(guó)外為主,自19 世紀(jì)中國(guó)原生種轉(zhuǎn)子蓮(C.patens)、鐵線蓮(C.florida)和毛葉鐵線蓮(C.lanugions)引入歐洲后,國(guó)外育種家意識(shí)到鐵線蓮的極高觀賞價(jià)值將其與當(dāng)?shù)氐哪蠚W鐵線蓮進(jìn)行雜交授粉,培育了眾多品種,這些品種成為了之后鐵線蓮園藝品種的親本[26]。國(guó)外鐵線蓮育種者中以愛沙尼亞的園藝師Uno KiVistik 最為著名,其從1974 年開始引種,1978 年進(jìn)行雜交試驗(yàn),目前已種植6000 多個(gè)栽培種,選育出140 多個(gè)用于推廣的新品種[27]。
國(guó)外對(duì)于鐵線蓮屬的改良育種十分重視,對(duì)于植物整體的形狀、高矮、花色、花期、花量、花型、花大小等性狀均有所研究,每年都不斷有新品種的推出,形成了商業(yè)化模式,而國(guó)內(nèi)鐵線蓮屬植物育種起步較晚,與國(guó)外育種研究差異較大[28]。目前國(guó)內(nèi)用于觀賞的鐵線蓮品種大多從國(guó)外引進(jìn),這與我國(guó)豐富的鐵線蓮屬植物資源不符。
國(guó)內(nèi)野生鐵線蓮利用率很低,僅對(duì)極少數(shù)種進(jìn)行了引種馴化研究,在一定程度上制約了國(guó)內(nèi)鐵線蓮屬植物育種進(jìn)程。國(guó)內(nèi)鐵線蓮屬育種研究始于北京植物園,于1982 年引種,1984 年開始雜交育種,在張金政等人的努力下,采用轉(zhuǎn)子蓮和國(guó)外引進(jìn)品種進(jìn)行雜交,歷經(jīng)15 年最終選育出4 個(gè)適合北方栽培的品種[29];1995 年昆明植物園以國(guó)內(nèi)8 個(gè)原生種、國(guó)外40 個(gè)品種為材料進(jìn)行了栽培選育工作,成功實(shí)現(xiàn)了從種子到種子的栽培過(guò)程[28];余偉軍[30]以5 個(gè)鐵線蓮品種進(jìn)行雜交試驗(yàn),篩選出7 株觀賞性高的單株;高露璐等[31]對(duì)79 個(gè)鐵線蓮品種花粉育性的分析為鐵線蓮屬植物育種奠定了理論基礎(chǔ)。總的來(lái)說(shuō),國(guó)內(nèi)對(duì)于鐵線蓮屬植物育種研究時(shí)間還較短,研究?jī)?nèi)容不夠豐富,還存在著很多不足之處,如何充分開發(fā)利用我國(guó)眾多野生鐵線蓮屬資源是育種專家們下一步的工作方向。
自1982 年北京植物園引種鐵線蓮屬植物后,國(guó)內(nèi)研究者們逐步意識(shí)到鐵線蓮特殊的觀賞特性,在鐵線蓮屬植物的栽培與繁殖方面做了大量的研究。夏淑娟等[32]從1985 年起對(duì)東北鐵線蓮(C.mandshusica)進(jìn)行引種馴化實(shí)驗(yàn),并于1991 年進(jìn)行初步推廣應(yīng)用于地栽和盆栽,通過(guò)人工播種繁殖成活率達(dá)到94%。管開云等[28]對(duì)昆明部分鐵線蓮屬植物進(jìn)行了引種和栽培,對(duì)春化處理與干燥處理的種子萌發(fā)率進(jìn)行比較,兩周后播種結(jié)果表明進(jìn)行春化處理后播種的種子萌發(fā)率達(dá)到71%,遠(yuǎn)高于干燥組;另外,還對(duì)最適合在昆明生長(zhǎng)的兩個(gè)野生種進(jìn)行了扦插實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明扦插基質(zhì)使用濕沙優(yōu)于珍珠巖,且經(jīng)過(guò)NAA 或IBA 處理過(guò)的插條生根數(shù)多于對(duì)照;同時(shí)研究還表明大部分鐵線蓮也可以在偏酸性土壤中生長(zhǎng)。張啟香[33]對(duì)鐵線蓮進(jìn)行了引種栽培試驗(yàn),對(duì)15 份種質(zhì)的生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了觀察和記錄,探討了鐵線蓮屬植物生長(zhǎng)和開花與環(huán)境因子的關(guān)系,并對(duì)鐵線蓮進(jìn)行了組織培養(yǎng)和扦插繁殖實(shí)驗(yàn)研究,初步建立了鐵線蓮品種‘Multi-Blue’的組培系統(tǒng),試驗(yàn)篩選1/2 MS 為基本培養(yǎng)基,以1/2 MS+1 mg·L-16-BA+0.1 mg·L-1NAA+3%蔗糖+1%瓊脂為最佳增殖培養(yǎng)基,最佳pH 為5.8,繼代培養(yǎng)4 周為最適時(shí)間。李麗容等[34]進(jìn)一步研究了不同激素濃度對(duì)鐵線蓮誘導(dǎo)、增殖和生根的影響,建立了鐵線蓮組培快繁的技術(shù)體系,為規(guī)?;a(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)。潘杰等[35]對(duì)黑龍江省的大葉鐵線蓮(C.heracleifolia)進(jìn)行了植物學(xué)特征、物候、適應(yīng)性進(jìn)行了觀察測(cè)定,并對(duì)不同環(huán)境條件種子發(fā)芽情況進(jìn)行了測(cè)試,研究結(jié)果表明大葉鐵線蓮種子最適宜發(fā)芽溫度為18~21 ℃,在21 ℃時(shí)發(fā)芽率最高,達(dá)到70%,發(fā)芽勢(shì)為58%,并且當(dāng)年的種子發(fā)芽率最高,生命力最強(qiáng),種子的發(fā)芽率和生命力隨儲(chǔ)存年限增加而下降。曹昊等[36]以東北鐵線蓮種子為材料,研究不同處理方法對(duì)種子活性的影響和不同濃度赤霉素(GA3)溶液處理對(duì)東北鐵線蓮種子發(fā)芽率的影響,結(jié)果表明室外沙藏越冬的東北鐵線蓮種子活力高于冰箱冷藏保存;濃度為10 mg/L 的GA3 溶液處理種子30 min 對(duì)打破東北鐵線蓮種子休眠和提高發(fā)芽率效果最好。國(guó)內(nèi)對(duì)于鐵線蓮屬栽培與繁殖相關(guān)研究加快了該屬植物繁育進(jìn)程,為鐵線蓮屬植物規(guī)?;a(chǎn)應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ)。
鐵線蓮屬植物通常具有良好的攀附性,是優(yōu)良的垂直綠化材料,可用于廊架、籬垣、立柱、垂直懸吊及植物造型。應(yīng)用于廊架時(shí),應(yīng)選擇生長(zhǎng)旺盛、枝葉茂密且花大色艷的種類,如重瓣鐵線蓮(C.floridavar.plena)、美花鐵線蓮(C.potaninii)、太行鐵線蓮、轉(zhuǎn)子蓮、鐵線蓮、山木通、大花威靈仙(C.courtoisii)、西伯利亞鐵線蓮(C.sibirica)等;應(yīng)用于矮墻、籬笆等處的綠化時(shí),應(yīng)選擇花色艷麗、花朵大的種類,還可以與薔薇搭配,營(yíng)造出別樣的景觀效果,如大花威靈仙、大花繡球藤(C.montanavar.grandiflora)、毛葉鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、轉(zhuǎn)子蓮等;應(yīng)用于立柱時(shí),應(yīng)考慮立柱所處的環(huán)境條件,選擇攀援能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)、抗污染的植物種類,并適當(dāng)加以牽引保證觀賞效果,如繡球藤(C.montana)、鐵線蓮、毛蕊鐵線蓮(C.lasiandra)、單葉鐵線蓮、芹葉鐵線蓮、女萎、山木通、太行鐵線蓮等;應(yīng)用于懸掛裝飾時(shí),應(yīng)選擇莖枝柔軟和垂墜的類型,如芹葉鐵線蓮、尾葉鐵線蓮(C.urophylla)、圓錐鐵線蓮(C.terniflora)、曲柄鐵線蓮(C.repens)、小木通(C.armandii)、山木通等;應(yīng)用于植物造型時(shí),可選擇易于管理維護(hù)的種類,與五色草、小葉莧等草本植物搭配覆蓋在造型支架上,如舟柄鐵線蓮、皺葉鐵線蓮(C.uncinata champ.var.coriacea pamp.)、毛柱鐵線蓮(C.meyeniana)、厚葉鐵線蓮(C.crassifolia)、小木通、山木通等[37,38]。
鐵線蓮屬植物中有些種類適應(yīng)性很強(qiáng),既能適應(yīng)干旱寒冷,又能適應(yīng)陰濕環(huán)境,適用于做地被植物[3]??捎糜诤訛⑾刎S富園林景觀的種類有大花威靈仙、大葉鐵線蓮、柱果鐵線蓮(C.uncinata)、鈍齒鐵線蓮(C.apiifoliavar.obtusidentata)、單葉鐵線蓮等;可用于干旱寒冷地區(qū)及巖石園豐富景觀多樣性的種類有黃花鐵線蓮(C.intricata)、曲柄鐵線蓮、灌木鐵線蓮(C.fruticosa)、棉團(tuán)鐵線蓮、大瓣鐵線蓮(C.macropetala)等。
鐵線蓮屬植物花朵艷麗,觀賞價(jià)值高,只要栽培管理得當(dāng),一些矮質(zhì)藤本的類型也適宜做盆栽觀賞[39]??蛇x擇一些花期長(zhǎng)的矮質(zhì)種類來(lái)裝飾陽(yáng)臺(tái)和窗臺(tái),如單葉鐵線蓮、尾葉鐵線蓮、山木通、短柱鐵線蓮(C.cadmia)、大葉鐵線蓮等。
藤本鐵線蓮由于其莖枝獨(dú)有的特點(diǎn),是垂吊式和環(huán)式花環(huán)的好材料。如芹葉鐵線蓮、西伯利亞鐵線蓮、長(zhǎng)瓣鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、美花鐵線蓮等,可用于新娘捧花、禮儀花環(huán)及環(huán)狀門飾[40]。
鐵線蓮屬植物花大色艷,又具有攀附性,是觀賞性極強(qiáng)的垂直綠化樹種,我國(guó)作為鐵線蓮屬資源大國(guó),應(yīng)積極對(duì)野生種進(jìn)行引種馴化和繁殖,并不斷培育擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種,從而增加園林應(yīng)用的新品種,推動(dòng)我國(guó)園林綠化的發(fā)展和創(chuàng)新。同時(shí),鐵線蓮屬植物中很多都是我國(guó)傳統(tǒng)中草藥,具有抗腫瘤、抗炎、抗菌、鎮(zhèn)痛等作用,但目前僅有威靈仙等少數(shù)植物被開發(fā)利用為中成藥或針劑,應(yīng)加大其它鐵線蓮屬植物的藥用價(jià)值開發(fā)力度,并對(duì)其有效成分提取和合成工藝進(jìn)行深入研究,從而將鐵線蓮屬打造成集觀賞、藥用一體的優(yōu)良藤本植物。