盧佳奧，連曉倩，李晨燕，吳鵬飛

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.三明市森林資源站，福建 三明 365000)

通氣組織(aerenchyma)是植物薄壁組織內(nèi)一些氣腔或空腔的集合。在缺氧、缺磷、干旱或水淹等環(huán)境脅迫下，植物根部皮層細(xì)胞會(huì)加速溶解，促使細(xì)胞的徑向胞壁聚集在一起，形成較大的空腔。這樣，一方面可減少氧氣從植物地上部分向漬水或缺氧根系運(yùn)輸?shù)拇x消耗；另一方面，附著在根系細(xì)胞壁上的磷素溶解，有效維持了植株體內(nèi)磷素營養(yǎng)的需求[1]。目前對(duì)植物根系通氣組織的研究主要集中在水稻(Oryzasativa)[2]、玉米(Zeamays)[3]和大豆(Phaseolusvulgaris)[4]等農(nóng)作物，對(duì)林木根系通氣組織的研究較少，多以生長于潮間帶的紅樹林樹種為主[5]，另有杉木(Cunninghamialanceolata)[6]等陸生樹種的少量報(bào)道。然而，開展林木根系通氣組織形成的相關(guān)研究，有助于人們深入了解木本植物對(duì)逆境的適應(yīng)性策略，對(duì)我國抗逆品種的造林樹種篩選研究具有重要意義。因此，本文采用文獻(xiàn)計(jì)量法，對(duì)1999—2019年間，中國知網(wǎng)收集有關(guān)植物根系通氣組織的研究文獻(xiàn)進(jìn)行檢索，在詳細(xì)分析其生物學(xué)功能的基礎(chǔ)上，分別從年度發(fā)表數(shù)量、科學(xué)領(lǐng)域、學(xué)科分布、主題詞出現(xiàn)頻率、研究機(jī)構(gòu)和資助研究基金等方面，對(duì)根系通氣組織的研究進(jìn)展進(jìn)行分析和討論，提出林木根系通氣組織研究今后的主要發(fā)展方向。

1 研究方法

以中國知網(wǎng)(China National Knowledge Infrastructure)為數(shù)據(jù)源，在中國學(xué)術(shù)網(wǎng)絡(luò)出版總庫的高級(jí)檢索界面下，根據(jù)植物根系通氣組織所涉及的文獻(xiàn)570 篇；檢索條件：發(fā)表時(shí)間 between (1999-01-01,2019-12-31) 并且 ( ( (主題=通氣組織或者題名=通氣組織或者v_subject=中英文擴(kuò)展(通氣組織) 或者 title=中英文擴(kuò)展(通氣組織)) 并且 (主題=根系或者題名=根系或者v_subject=中英文擴(kuò)展(根系) 或者 title=中英文擴(kuò)展(根系)) ) 或者 ( (主題=中英文擴(kuò)展(aerenchyma) 或者題名=中英文擴(kuò)展(aerenchyma) 或者v_subject=aerenchyma或者 title=aerenchyma) 并且 (主題=中英文擴(kuò)展(root) 或者題名=中英文擴(kuò)展(root) 或者v_subject=root 或者 title=root) ) ) (模糊匹配),專輯導(dǎo)航：全部; 數(shù)據(jù)庫：文獻(xiàn)跨庫檢索。

基于科技文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)方法，從年度文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量、科學(xué)領(lǐng)域及學(xué)科分布、關(guān)鍵詞、主要研究機(jī)構(gòu)、基金項(xiàng)目等方面，對(duì)植物根系通氣組織研究進(jìn)展進(jìn)行分類與討論。文獻(xiàn)檢索數(shù)據(jù)與結(jié)果采用 Microsoft Office 2017 和 Origin 2018 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系通氣組織生物學(xué)功能分析

促進(jìn)植物根系形成通氣組織的原因有多方面，其中非生物因素脅迫為主要誘因。文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果得出(表1)，非生物因子中水淹[7]，干旱[3]，低磷[8]，低氮[9]，土壤酸度導(dǎo)致的低pH脅迫[10]，鹽脅迫[2]和重金屬脅迫[11]等逆境均會(huì)促進(jìn)根系產(chǎn)生通氣組織。研究對(duì)象主要以秈稻Oryzasativa、綠豆Wganradiate和紫花苜蓿Medicagosativa等草本植物為主；而木本植物僅涉及了杉木、木欖等樹種根系分別應(yīng)對(duì)低磷、重金屬脅迫逆境的相關(guān)研究。

表1 不同逆境條件下植物根系形成通氣組織的生物學(xué)功能

2.2 根系通氣組織研究文獻(xiàn)刊載年份動(dòng)態(tài)分析

共檢索到發(fā)表文獻(xiàn)570篇，其中英文文獻(xiàn)371篇，占65.09%。最早有關(guān)植物通氣組織的報(bào)道是Methode和 Purcell于1999年在《Crop Science Society of America》上發(fā)表了水淹對(duì)大豆根系形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的影響[17]。該研究發(fā)現(xiàn)大豆根系在營養(yǎng)液中浸沒21 d后可產(chǎn)生大量氣孔，但含有硝酸的營養(yǎng)液可明顯抑制氣孔的發(fā)生，且顯著促進(jìn)了不定根的生長，由此作者提出了利用硝酸鹽緩解豆類植物遭受水淹脅迫的建議，這為植物根系通氣組織的深入研究提供科學(xué)基礎(chǔ)。

圖1 所有文獻(xiàn)檢索獲得文獻(xiàn)數(shù)量的年變化

從圖1可見，歷年有關(guān)根系通氣組織研究報(bào)道數(shù)量的變化趨勢可分成3個(gè)階段。第一階段為1999—2004年，表現(xiàn)出緩慢發(fā)展的趨勢，年均發(fā)表文獻(xiàn)12篇。第二階段為2004—2016年，表現(xiàn)出大幅波動(dòng)但總體上呈快速增長的趨勢，其中2008年有一個(gè)高峰，有48篇文獻(xiàn)資料。自2017年開始的第三階段，文獻(xiàn)數(shù)量趨于穩(wěn)定呈緩慢下降趨勢，2019年僅39篇報(bào)道。從發(fā)表英文文獻(xiàn)報(bào)道的數(shù)量變化來看(圖2)，除了2008年有個(gè)高峰，其他年份表現(xiàn)出前期增長較慢，自2012年開始呈穩(wěn)步上升的趨勢。

圖2 檢索獲得的英文文獻(xiàn)數(shù)量的年變化

2.3 根系通氣組織研究文獻(xiàn)所屬領(lǐng)域及學(xué)科分布情況

有關(guān)植物根系通氣組織的研究涉及領(lǐng)域較廣，但較為集中。圖3依次列出了排名前6的領(lǐng)域。其中，基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究(自科)領(lǐng)域發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量最多，達(dá)194篇；工程技術(shù)(自科)次之，這二者占了總文獻(xiàn)總數(shù)的38.2%，可見關(guān)于植物根系通氣組織的研究相對(duì)集中于這2個(gè)領(lǐng)域。

圖3 不同研究領(lǐng)域文獻(xiàn)數(shù)量的分布情況

從涉及的學(xué)科來看，農(nóng)業(yè)科技排名第一，占了49%，基礎(chǔ)科學(xué)次之，這二者占總文獻(xiàn)數(shù)量的79.7%，說明有關(guān)植物根系通氣組織的研究在學(xué)科分布上較為集中。另外，除了排名前4的學(xué)科外，哲學(xué)與人文科學(xué)、科技信息和經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)等其他學(xué)科共有文獻(xiàn)19篇，占總數(shù)的2%(圖4)。

圖4 不同學(xué)科文獻(xiàn)數(shù)量的分布情況

2.4 植物根系通氣組織研究文獻(xiàn)的主題分析

從研究植物根系通氣組織的主題出現(xiàn)頻率來看(表2)，排名前10名的主題涉及較多方面，“aerenchyma”(通氣組織)、“通氣組織”和“淹水脅迫”依次排名前三名，累計(jì)出現(xiàn)162次，占比28.4%。“aerenchyma formation”(形成通氣組織)和“水稻根系”出現(xiàn)的頻率相同，均占5.4%，說明水稻是研究植物根系通氣組織的熱門植物。

表2 植物根系通氣組織研究文獻(xiàn)涉及的主題(排前10名)

2.5 主要研究機(jī)構(gòu)發(fā)表情況分析

從表3可見，在前10名的研究機(jī)構(gòu)中，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)文獻(xiàn)數(shù)量33篇，占比5.8%，領(lǐng)先于其他機(jī)構(gòu)。排名前10的機(jī)構(gòu)占文獻(xiàn)總比例的23.1%，結(jié)合研究機(jī)構(gòu)的地域分析，可得出研究機(jī)構(gòu)全國廣泛分布，但主要以農(nóng)業(yè)高等院校為主。

2.6 資助研究基金的分布情況

從資助研究植物通氣組織的基金項(xiàng)目來分析(表4)，國家自然科學(xué)基金資助發(fā)表的論文最多，占總文獻(xiàn)的12.5%，排名第一；另有國家級(jí)資助基金，如國家科技支撐計(jì)劃、國家973計(jì)劃分別占比1.9%、1.6%，依次排名第二和第三，說明植物根系通氣組織的研究價(jià)值較高，受國家重視。表4中共列出了排名前9位的資助基金類型，累計(jì)僅占總文獻(xiàn)比例的19.1%，說明相關(guān)資助研究基金分布廣泛，但相對(duì)集中于國家級(jí)和省部級(jí)項(xiàng)目。

表4 資助研究基金排前10位的類型

3 討論與展望

從文獻(xiàn)檢索結(jié)果看，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物通氣組織的研究熱度呈穩(wěn)定并緩慢下降趨勢，但英文撰寫的研究報(bào)道自2012年開始呈穩(wěn)定上升趨勢，說明科研工作者的國際化水平在持續(xù)提高。有標(biāo)注資助的項(xiàng)目文獻(xiàn)主要是獲得國家自然科學(xué)基金等國家級(jí)的資金資助，在排名前9的資助基金類型中占據(jù)了4位，明顯受到國家相關(guān)科技部門的重視。從研究對(duì)象看，有關(guān)水稻、玉米和大豆等農(nóng)作物的文獻(xiàn)報(bào)道較多，這可能與這些植物形成通氣組織明顯關(guān)系糧食產(chǎn)量等原因有關(guān)[18]。

近年來，速生造林樹種如杉木也逐漸成為研究熱點(diǎn)，這是由于隨著杉木多代連栽和造林面積不斷擴(kuò)大，造成土壤有效養(yǎng)分元素逐漸匱乏，使得杉木人工林長期生產(chǎn)力難以維持的現(xiàn)實(shí)問題[19]。吳文景等[20]通過不同無性系根系表型的比較，發(fā)現(xiàn)根系皮層組織形成通氣組織的能力是影響植物耐低磷能力的影響因子。許靜靜等[21]初步研究發(fā)現(xiàn)根系皮層通氣組織與叢枝菌根的侵染能力有一定的相關(guān)性。Wu等[6]通過室內(nèi)盆栽模擬低磷脅迫試驗(yàn)，樊明壽等研究證實(shí)，植物根系皮層形成通氣組織對(duì)適應(yīng)低磷環(huán)境具有積極作用[22]。然而，草本和木本植物根系形成通氣組織的能力及程度不盡相同[23,8]，目前有關(guān)植物根系通氣組織形成的誘因和分子生物學(xué)水平機(jī)理已成為研究前沿。

在影響植物根系產(chǎn)生通氣組織的非生物因子的研究中，有關(guān)水淹誘導(dǎo)PCD發(fā)生進(jìn)而導(dǎo)致通氣組織形成的相關(guān)研究較為深入。有關(guān)水稻的研究表明，活性氧的積累是導(dǎo)致水分脅迫條件下根系通氣組織顯著增大的原因[24]。水淹和外源施加乙烯利會(huì)促進(jìn)內(nèi)源乙烯增生，激發(fā)XET基因的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)水稻根系皮層細(xì)胞解體和通氣組織的形成[25]。迄今為止，有關(guān)根系通氣組織的研究方法仍是該領(lǐng)域的主要限制因子。采用石蠟切片是傳統(tǒng)觀測根系皮層空腔的方法，由此計(jì)算出根系通氣組織的占比。然而，根系通氣組織是不規(guī)則的三維結(jié)構(gòu)，通過根系某一片段的切片不能完整科學(xué)地反映出整體根系通氣組織的含量與分布。因此，根系泌氧量開始引入到植物根系通氣組織的研究中。根系泌氧量是指植株通過根軸將通氣組織儲(chǔ)存的氧氣釋放到根際的活動(dòng)[26]。根系通氣組織是植物進(jìn)行氣體交換的重要場所，是完成根系泌氧作用的關(guān)鍵[27]。植物根系的空腔可被氧氣等氣體填充，進(jìn)而測量根系泌氧量可得出植物根系通氣組織的含量。研究顯示，通氣組織的空腔大小與根系泌氧速率呈正相關(guān)，植物根系通氣組織結(jié)構(gòu)的大小和根系泌氧能力呈正相關(guān)關(guān)系，根系通氣組織越發(fā)達(dá)，根系泌氧量越大[26]。因此，通過根系的泌氧速率的變化，以間接測定根系通氣組織的含量(體積)是今后研究根系通氣組織的重要途徑之一。

4 結(jié)論

從1999年1月1日—2019年12月31日為止，中國知網(wǎng)共收集有關(guān)植物根系通氣組織的發(fā)表文獻(xiàn)共570篇，其中英文文獻(xiàn)371篇，占65.09%。從歷年發(fā)表文獻(xiàn)的數(shù)量變化規(guī)律來看，呈現(xiàn)出3個(gè)較為明顯的發(fā)展階段：緩慢發(fā)展(1999—2004年)—快速增長伴隨大幅度波動(dòng)(2004—2016年)—趨于穩(wěn)定并緩慢下降(2016—2019年)。其中，2008年當(dāng)年發(fā)表文獻(xiàn)高達(dá)48篇，占8.4%。有關(guān)植物根系通氣組織研究所涉及的農(nóng)業(yè)科技領(lǐng)域發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量達(dá)446篇，占49%。從主題分布來看，出現(xiàn)最多的是aerenchyma(通氣組織)、通氣組織和淹水脅迫，這與植物根系面對(duì)逆境所采取的生理學(xué)策略有關(guān)。在前10的研究機(jī)構(gòu)中，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)者的研究文獻(xiàn)數(shù)量最多，占5.8%。從研究資助基金來看，國家自然科學(xué)基金排名第1，占12.5%。