草地貪夜蛾和亞洲玉米螟種內(nèi)及種間的競(jìng)爭(zhēng)行為

施建琴 郭井菲 何康來 白樹雄 張?zhí)鞚?解海翠 王振營(yíng)

摘要 ：草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）和亞洲玉米螟（以下簡(jiǎn)稱“玉米螟”）Ostrinia furnacalis （Guenée）是玉米上的重要害蟲，二者在玉米田常混合發(fā)生，存在對(duì)食物和空間資源的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。為探明草地貪夜蛾和玉米螟種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的行為表現(xiàn)，本文在食物缺乏條件下，研究了草地貪夜蛾和玉米螟種內(nèi)和種間的攻擊和防御行為。結(jié)果表明：草地貪夜蛾種內(nèi)攻防行為中頭部接觸是最主要的行為表現(xiàn)，其中6齡與6齡以及6齡與5齡幼蟲競(jìng)爭(zhēng)時(shí)頭部接觸行為出現(xiàn)次數(shù)最多，在20 min內(nèi)分別為（17.8±1.7）次和（15.3±1.1）次。玉米螟種內(nèi)攻防行為中畏縮行為是最主要的行為表現(xiàn)，在5齡與5齡幼蟲的競(jìng)爭(zhēng)中出現(xiàn)頻率最高，為（14.8±0.7）次。草地貪夜蛾和玉米螟種間競(jìng)爭(zhēng)行為中，二者都主要表現(xiàn)為頭部接觸行為，但草地貪夜蛾攻擊行為表現(xiàn)更明顯。此外，從存活率上看，同一齡期的玉米螟和草地貪夜蛾種間競(jìng)爭(zhēng)中，草地貪夜蛾具有明顯優(yōu)勢(shì);不同齡期的玉米螟與草地貪夜蛾種間競(jìng)爭(zhēng)中，同一組合中齡期相對(duì)較高的幼蟲具有明顯競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。研究結(jié)果可為明確草地貪夜蛾和玉米螟的種群優(yōu)勢(shì)及制定相應(yīng)的防治策略提供參考。

關(guān)鍵詞 ：亞洲玉米螟; 草地貪夜蛾; 攻擊; 防御; 存活率

中圖分類號(hào)：

S 435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020514

Intraspecific and interspecific competition behavior in Spodoptera

frugiperda and Ostrinia furnacalis

SHI Jianqin1，2， GUO Jingfei2， HE Kanglai2， BAI Shuxiong2，

ZHANG Tiantao2， XIE Haicui1*， WANG Zhenying2*

（1.Hebei Key Laboratory of Crop Stress Biology （in Preparation）， Hebei Normal University of Science and

Technology， Qinhuangdao 066004， China; 2.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect

Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）， and the Asian corn borer， Ostrinia furnacalis （Guenée）， are main pests of maize， and often occurred together in maize fields， resulting in some interspecific and intraspecific competition on food sources and space.In order to understand the intraspecific and interspecific larval interaction between S.frugiperda and O.furnacalis， the offensive and defensive movements between these two pests were observed under food deficiency conditions.The results showed that head touching was the predominant movement in S.frugiperda under all the interactive scenarios， with a head touching mean frequence of （17.8±1.7） and （15.3±1.1） times within 20 minutes under the scenarios of 6th vs.6th instars and 6th vs.5th instars， respectively. The most frequent movement in O.furnacalis under all the interactive scenarios was recoiling， with a highest mean frequence of （14.8±0.7） times for 5th vs.5th instars.Under the interactive scenario between S.frugiperda and O.furnacalis， touching was the most frequent movement in both pests， but S.frugiperda showed a higher attack movement than O.furnacalis.In addition， under the interactive scenario of the same instars of S.frugiperda and O.furnacalis， S.frugiperda dominated the interaction， while in the competition between different instars of these two pests， the older ones dominated.This study helps clarify the population advantages of these two pests and formulate corresponding control strategies.

Key words

Ostrinia furnacalis; Spodoptera frugiperda; attack; defense; survival rate

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera：Noctuidae）是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要農(nóng)業(yè)害蟲，目前已經(jīng)成為世界性的重大遷飛性害蟲[1]。草地貪夜蛾于2019年1月在我國(guó)云南省發(fā)現(xiàn)并快速蔓延[2]，僅2019年就已在26個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）1 518個(gè)縣（區(qū)）發(fā)生，對(duì)我國(guó)玉米等糧食作物構(gòu)成極大的威脅[35]。草地貪夜蛾入侵我國(guó)后，與玉米上的甜菜夜蛾 Spodoptera exigua （Hübner）、斜紋夜蛾 Spodoptera litura （Fabricius）、棉鈴蟲 Helicoverpa armigera （Hübner）、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis （Guenée）和黏蟲Mythimna separata （Walker）等多種鱗翅目害蟲的發(fā)生時(shí)期和為害部位一致，常混合發(fā)生[68]，存在對(duì)食物和空間資源的競(jìng)爭(zhēng)。研究害蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)于了解不同種的害蟲在昆蟲群落中的優(yōu)劣地位以及種群的動(dòng)態(tài)變化，預(yù)測(cè)入侵種害蟲能否成功入侵、定殖和擴(kuò)散或者抑制本土害蟲的發(fā)生為害具有重要意義[910]。

害蟲的自相殘殺和種間捕食行為是影響害蟲種內(nèi)和種間關(guān)系的重要因素[11]。害蟲的攻擊和防御行為是害蟲自相殘殺和種間捕食的重要行為表現(xiàn)，攻擊行為包括頭部接觸和猛擊，防御行為包括畏縮和離開[10，12]。害蟲的攻擊行為對(duì)個(gè)體的存活以及種群的延續(xù)至關(guān)重要，影響著害蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)取代關(guān)系[10，12]。草地貪夜蛾不僅具有強(qiáng)烈的自相殘殺習(xí)性[13]，而且在與美洲棉鈴蟲Helicoverpa zea （Boddie）的競(jìng)爭(zhēng)中也具有明顯優(yōu)勢(shì)[10]。玉米螟是嚴(yán)重為害我國(guó)玉米的重要害蟲[1415]，草地貪夜蛾作為新入侵害蟲，已經(jīng)成為我國(guó)玉米生產(chǎn)上的重要害蟲。由于草地貪夜蛾和玉米螟均發(fā)生在心葉期和穗期，心葉期在心葉中鉆蛀為害，而穗期則為害玉米的花絲、籽粒和幼嫩穗軸[16]，因而存在種間競(jìng)爭(zhēng)的可能，但目前尚無關(guān)于二者競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究。本研究在室內(nèi)食物缺乏條件下對(duì)草地貪夜蛾4、5、6齡幼蟲和玉米螟4、5齡幼蟲不同組合之間的攻擊和防御行為進(jìn)行研究，從幼蟲個(gè)體行為上分析草地貪夜蛾和玉米螟的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，旨在幫助了解兩者的種群優(yōu)勢(shì)及制定相應(yīng)的防治策略。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾和玉米螟室內(nèi)種群均飼養(yǎng)于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所玉米害蟲組養(yǎng)蟲室內(nèi)，室內(nèi)環(huán)境條件為溫度（28±1）℃，濕度（75±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。初孵幼蟲用玉米心葉飼養(yǎng)至試驗(yàn)所需齡期進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)條件

本試驗(yàn)在室內(nèi)溫度（27±2）℃，相對(duì)濕度為（50±10）%及食物缺乏條件下進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)方法

草地貪夜蛾和玉米螟的種內(nèi)自相殘殺及種間捕食行為試驗(yàn)設(shè)置見表1。將蛻皮4～12 h的幼蟲從裝有葉片的養(yǎng)蟲盒中取出饑餓4 h后，每2頭草地貪夜蛾或玉米螟分別接于無食物的1個(gè)培養(yǎng)皿（d=60 mm，h=15 mm）內(nèi)兩側(cè)，觀察20 min內(nèi)幼蟲種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的攻擊和防御行為，或?qū)?頭草地貪夜蛾和1頭玉米螟接于無食物的1個(gè)培養(yǎng)皿（d=60 mm，h=15 mm）內(nèi)兩側(cè)，觀察20 min內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的攻擊和防御行為，并按照攻擊和防御行為標(biāo)準(zhǔn)（表2）進(jìn)行記錄。試驗(yàn)24 h后記錄死亡蟲數(shù)。每組處理重復(fù)4次，每個(gè)重復(fù)5對(duì)幼蟲。同一齡期的試驗(yàn)選擇個(gè)體大小基本一致的幼蟲（表3）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel對(duì)試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)求平均值與標(biāo)準(zhǔn)誤，各處理間攻防行為反應(yīng)的差異顯著性采用雙因素方差分析。行為反應(yīng)的均值采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，顯著水平設(shè)定為α=0.05。統(tǒng)計(jì)分析用SAS軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)行為表現(xiàn)

草地貪夜蛾種群內(nèi)的攻擊防御行為在各齡期組合間存在顯著差異（表4），且存在顯著交互作用（F=8.27， P<0.001）。除4齡（vs.4齡）和5齡（vs.6齡）兩個(gè)組合以外，頭部接觸和猛擊行為都是各齡期組合最主要的行為表現(xiàn)，畏縮和離開是出現(xiàn)次數(shù)最低的行為。在4齡（vs.4齡）和5齡（vs.6齡）兩個(gè)組合中，頭部接觸次數(shù)分別為（12.5±1.0）次和（9.3±0.8）次，顯著高于其他3種行為（表4）。在所有齡期組合中，6齡（vs.6齡）和6齡（vs.5齡）中的頭部接觸行為出現(xiàn)次數(shù)最多，分別為（17.8±1.7）次和（15.3±1.1）次。在相同齡期的競(jìng)爭(zhēng)組合中，除4齡（vs.4齡）外，5齡（vs.5齡）和6齡（vs.6齡）都表現(xiàn)出了高頻率的猛擊行為，分別為（13.5±0.9）次和（17.0±1.7）次（表4）。

2.2 玉米螟種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)行為表現(xiàn)

玉米螟種群內(nèi)的攻擊防御行為在各齡期組合間存在顯著差異（表5），且存在顯著交互作用（F=2.52， P=0.0187）。在所有齡期組合中，畏縮是最主要的行為表現(xiàn)。在同一齡期的競(jìng)爭(zhēng)組合4齡（vs.4齡）和5齡（vs.5齡）中，畏縮行為出現(xiàn)次數(shù)最多，5齡（vs.5齡）為（14.8±0.7）次，4齡（vs.4齡）為（11.5±1.3）次。除5齡（vs.5齡）外，在其他3個(gè)競(jìng)爭(zhēng)組合中，頭部接觸（進(jìn)攻）次數(shù)與畏縮（退防）次數(shù)無顯著差異（P>0.05）。猛擊是最強(qiáng)烈的攻擊行為，在5齡（vs.5齡）中最明顯，在4齡（vs.5齡）中次數(shù)最少。離開是最明顯的防御行為，在各個(gè)齡期組合之間沒有顯著差異（P>0.05）。

2.3 草地貪夜蛾與玉米螟的種間競(jìng)爭(zhēng)行為表現(xiàn)

草地貪夜蛾與玉米螟種間的攻擊防御行為在各同齡期組合間存在顯著差異（表6），且存在顯著交互作用（F=5.16， P<0.001）。頭部接觸是4齡（vs.4齡）、5齡（vs.5齡）和6齡（vs.5齡）中最主要的行為表現(xiàn)，分別出現(xiàn)（10.5±0.8）、（9.3±1.0）次和（14.0±1.4）次。4齡（vs.5齡）中畏縮行為次數(shù)高于其他3個(gè)齡期組合，但差異不顯著（P>0.05）。在6齡（vs.5齡）中，猛擊行為也是其主要的行為表現(xiàn)，出現(xiàn)次數(shù)顯著高于其他3種齡期組合（P<0.05）。在4齡（vs.4齡）、4齡（vs.5齡）、5齡（vs.5齡）和6齡（vs.5齡）中，草地貪夜蛾的存活率分別為85%、75%、50%和100%（表6）。

2.4 玉米螟與草地貪夜蛾的種間競(jìng)爭(zhēng)行為表現(xiàn)

玉米螟與草地貪夜蛾種間的攻擊防御行為在各同齡期組合間存在顯著差異（表7），且存在顯著交互作用（F=3.82， P<0.001）。在5齡（vs.5齡）、5齡（vs.6齡）中頭部接觸是最主要的行為表現(xiàn)，顯著高于其他3種行為，5齡（vs.6齡）頭部接觸次數(shù)出現(xiàn)最多，為（12.8±1.3）次。在5齡（vs. 4齡）中，玉米螟還表現(xiàn)出明顯的猛擊行為。4齡（vs.4齡）競(jìng)爭(zhēng)24 h的存活率為70%，5齡（vs. 4齡）、5齡（vs.5齡）和5齡（vs.6齡）競(jìng)爭(zhēng)24 h的存活率隨著草地貪夜蛾齡期的增加而降低，分別為90%、35%和0（表7）。

3 討論

玉米螟和新入侵的草地貪夜蛾均為我國(guó)玉米上的重要害蟲，嚴(yán)重影響我國(guó)玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)[1，15]。本文通過對(duì)草地貪夜蛾和玉米螟的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)行為表現(xiàn)的研究，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出以頭部接觸為主的攻擊行為，而玉米螟在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中主要表現(xiàn)為防御行為，但其中個(gè)別幼蟲表現(xiàn)強(qiáng)烈的攻擊行為。在草地貪夜蛾和玉米螟的種間競(jìng)爭(zhēng)中，二者都表現(xiàn)出攻擊行為，但草地貪夜蛾更具有生存優(yōu)勢(shì)。

在草地貪夜蛾種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)行為中，5齡和6齡幼蟲競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，幼蟲都表現(xiàn)出強(qiáng)烈的攻擊行為，除了高頻率的頭部接觸行為，還表現(xiàn)出明顯的猛擊行為，這可能是因?yàn)?齡、6齡幼蟲蟲體大，同一空間內(nèi)相遇的幾率更大，競(jìng)爭(zhēng)也更激烈，試驗(yàn)中也觀察到5、6齡幼蟲在相遇時(shí)攻擊和防御行為更加頻繁，而3齡幼蟲僅有個(gè)別個(gè)體表現(xiàn)出了攻擊行為，這與王道通等[13]的研究結(jié)果一致，即草地貪夜蛾高齡幼蟲自相殘殺現(xiàn)象明顯，低齡幼蟲的自相殘殺并不明顯[13]。

雖然玉米螟種內(nèi)沒有表現(xiàn)出明顯的攻擊行為，但是在與草地貪夜蛾的種間競(jìng)爭(zhēng)中，玉米螟與草地貪夜蛾都表現(xiàn)出了明顯的攻擊行為。玉米螟5齡幼蟲與不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲種間競(jìng)爭(zhēng)中，玉米螟頭部接觸行為出現(xiàn)的次數(shù)隨草地貪夜蛾齡期的增加而增多，且各齡期組合間差異顯著。此外，在玉米螟5齡幼蟲和草地貪夜蛾5齡幼蟲的競(jìng)爭(zhēng)中，玉米螟還表現(xiàn)出扭動(dòng)和翻滾等強(qiáng)烈的防御行為，這說明齡期是影響二者種間競(jìng)爭(zhēng)行為的一個(gè)重要因素[10]。在同齡期的玉米螟和草地貪夜蛾種間競(jìng)爭(zhēng)中，草地貪夜蛾具有明顯優(yōu)勢(shì)，這可能是因?yàn)橥g期的玉米螟幼蟲體長(zhǎng)和體重均明顯小于草地貪夜蛾（表3）。然而田間玉米螟高齡幼蟲通常比室內(nèi)幼蟲的個(gè)體大，因此，田間幼蟲的競(jìng)爭(zhēng)行為表現(xiàn)還有待研究。

本研究從行為表現(xiàn)上證明了草地貪夜蛾與玉米螟相比具有更強(qiáng)的種內(nèi)自相殘殺和種間捕食行為，但這不能說明其在二者的種間關(guān)系中具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在田間，兩種害蟲的種間關(guān)系會(huì)受到天敵昆蟲、寄主植物等多種生物因素，以及溫度、濕度、耕作制度、農(nóng)藥使用等多種非生物因素的影響[1718]。高桂珍等[19]在高溫對(duì)棉蚜Aphis gossypii （Glover）和棉長(zhǎng)管蚜Acyrthosiphom gossypii （Mordviiko）死亡和繁殖力影響的研究中發(fā)現(xiàn)，在高溫條件下，兩種蚜蟲的繁殖力隨溫度的升高而下降，但棉蚜更具競(jìng)爭(zhēng)力。臧連生等[20]對(duì)煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）與B型煙粉虱在不同寄主植物上競(jìng)爭(zhēng)研究表明，在初始種群數(shù)量相等條件下競(jìng)爭(zhēng)，在棉花上B型煙粉虱

經(jīng)6代完全替代非B型煙粉虱，但在西葫蘆上，經(jīng)2代完全替代非B型煙粉虱。因此，需要在充分考慮上述生物和非生物因素的基礎(chǔ)上，在田間系統(tǒng)研究草地貪夜蛾和玉米螟間的競(jìng)爭(zhēng)取代關(guān)系。

參考文獻(xiàn)

[1] 郭井菲， 何康來， 王振營(yíng). 草地貪夜蛾的生物學(xué)特性、發(fā)展趨勢(shì)及防控對(duì)策[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2019， 56（3）： 361369.

[2] JING Dapeng， GUO Jingfei， JIANG Yuying， et al. Initial detections and spread of invasive Spodoptera frugiperda in China and comparisons with other noctuid larvae in cornfields using molecular techniques [J]. Insect Science， 2020， 27（4）： 780790.

[3] 郭井菲， 趙建周， 何康來， 等. 警惕危險(xiǎn)性害蟲草地貪夜蛾入侵中國(guó)[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（6）： 110.

[4] 王磊， 陸永躍. 2020年我國(guó)草地貪夜蛾蔓延發(fā)生趨勢(shì)及預(yù)測(cè)[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2020， 42（5）：11391145.

[5] 姜玉英， 劉杰， 謝茂昌， 等. 2019年我國(guó)草地貪夜蛾擴(kuò)散為害規(guī)律觀測(cè)[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（6）： 1019.

[6] 郭井菲， 靜大鵬， 太紅坤， 等. 草地貪夜蛾形態(tài)特征及與3種玉米田為害特征和形態(tài)相近鱗翅目昆蟲的比較[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（2）： 712.

[7] 李國(guó)平， 王亞楠， 李輝， 等. 河南省苗期玉米田草地貪夜蛾幼蟲與常見其他種類害蟲的識(shí)別特征[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2019， 35（5）： 747754.

[8] 宋翼飛， 吳孔明. 滇西甜糯玉米草地貪夜蛾防治現(xiàn)狀調(diào)查[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（5）： 217222.

[9] 邢振龍. 三葉斑潛蠅在我國(guó)的入侵?jǐn)U散及其與美洲斑潛蠅的競(jìng)爭(zhēng)取代[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2018.

[10]BENTIVENHA J P F， BALDIN E L， MONTEZANO D G， et al. Attack and defense movements involved in the interaction of Spodoptera frugiperda and Helicoverpa zea （Lepidoptera： Noctuidae） [J]. Journal of Pest Science， 2017， 90（2）： 433445.

[11]WISE D H. Cannibalism， food limitation， intraspecific competition， and the regulation of spider populations [J]. Annual Review of Entomology， 2006， 51： 441465.

[12]BENTIVENHA J P F， SILVANA V P M， EDSON L L B， et al. Battle in the new world： Helicoverpa armigera versus Helicoverpa zea （Lepidoptera： Noctuidae） [J/OL]. PLoS ONE， 2017， 11（12）. DOI： 10.1371/journal.pone.0167182.

[13]王道通， 張蕾， 程云霞， 等. 草地貪夜蛾幼蟲齡期對(duì)自相殘殺行為的影響[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（3）： 9498.

[14]解海翠. 大氣CO 2濃度升高對(duì)“玉米—害蟲—天敵”系統(tǒng)的影響[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

[15]王振營(yíng)， 魯新， 何康來， 等. 我國(guó)研究亞洲玉米螟歷史、現(xiàn)狀與展望[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2000， 31（5）： 402412.

[16]孟慶坤. 草地貪夜蛾危害癥狀及防控技術(shù)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2020（17）： 102.

[17]姚永生. 新疆南部棉區(qū)棉蚜與棉長(zhǎng)管蚜種間關(guān)系的格局變化及影響因素分析[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2017.

[18]胡玲玲. 桃蚜和蘿卜蚜的種內(nèi)種間效應(yīng)研究[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2004.

[19]高桂珍， 呂昭智， 孫平， 等. 高溫對(duì)共存種棉蚜與棉長(zhǎng)管蚜死亡及繁殖的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 3（2）： 506510.

[20]臧連生， 劉樹生， 劉銀泉， 等. B型煙粉虱與浙江非B型煙粉虱的競(jìng)爭(zhēng)[J]. 生物多樣性， 2005（3）： 181187.

（責(zé)任編輯：楊明麗）