周 磊，王 曄，毛瑞涵，李佳芮，劉劍鋒

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

遺傳評(píng)估用來(lái)評(píng)定個(gè)體作為種畜的種用價(jià)值，可以反映個(gè)體的遺傳潛能，是豬育種的一項(xiàng)核心工作。影響遺傳評(píng)估準(zhǔn)確性的因素首先是表型數(shù)據(jù)的數(shù)量和質(zhì)量。大量且高質(zhì)量的表型數(shù)據(jù)可顯著提高評(píng)估的準(zhǔn)確性，因而種豬聯(lián)合育種（多組團(tuán)育種）的概念在1992 年即被提出[1]。聯(lián)合育種實(shí)現(xiàn)了更加準(zhǔn)確的遺傳評(píng)估和更快的遺傳進(jìn)展，目前已成為國(guó)際上主流的育種模式。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的迅速發(fā)展，基因組選擇逐漸從理論變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)?；蚪M選擇技術(shù)在不同性狀上得到的育種值準(zhǔn)確性均高于傳統(tǒng)的最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)模型（Best Linear Unbiased Prediction,，BLUP）技術(shù)[2-3]。

近年來(lái)，歐美等養(yǎng)豬發(fā)達(dá)國(guó)家的種豬質(zhì)量、生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效益不斷提高，完善的育種體系是其成功的重要原因。本文對(duì)幾個(gè)具有代表性的歐美發(fā)達(dá)國(guó)家（及國(guó)際育種企業(yè)）的生豬遺傳評(píng)估體系和最新育種進(jìn)展進(jìn)行簡(jiǎn)介，并結(jié)合我國(guó)生豬遺傳評(píng)估體系中的不足之處進(jìn)行比較分析，為我國(guó)生豬遺傳評(píng)估體系優(yōu)化升級(jí)和生豬種業(yè)的可持續(xù)性創(chuàng)新發(fā)展提供參考和借鑒。

1 協(xié)會(huì)和組織引導(dǎo)的遺傳評(píng)估體系

1.1 美國(guó)種豬測(cè)定和遺傳評(píng)估體系 美國(guó)國(guó)家種豬登記協(xié)會(huì)（National Swine Registry，NSR）是一個(gè)為全國(guó)育種場(chǎng)提供品種登記、育種技術(shù)、評(píng)估服務(wù)的品種管理協(xié)會(huì)。在20 世紀(jì)50 年代，美國(guó)先后成立了大白、長(zhǎng)白、杜洛克和漢普夏品種協(xié)會(huì)。1994 年，為了更合理地利用各方面資源，大白、杜洛克和漢普夏協(xié)會(huì)合并并成立了新的協(xié)會(huì)，1998 年長(zhǎng)白豬品種協(xié)會(huì)也加入進(jìn)來(lái)，成為現(xiàn)在的NSR，協(xié)會(huì)用同一批人員、系統(tǒng)等資源來(lái)服務(wù)不同豬場(chǎng)、不同品種，為進(jìn)行全國(guó)統(tǒng)一的表型測(cè)定和聯(lián)合育種奠定基礎(chǔ)。目前，NSR 擁有國(guó)內(nèi)外企業(yè)會(huì)員超過(guò)1 400 家和超過(guò)12 000 名青年會(huì)員。

NSR 的育種評(píng)估系統(tǒng)為種豬測(cè)定及育種評(píng)估系統(tǒng)（Swine Testing and Genetic Evaluation System，STAGES）。1985 年，STAGES 由美國(guó)農(nóng)業(yè)部、普渡大學(xué)、美國(guó)大白豬協(xié)會(huì)合作創(chuàng)建，現(xiàn)歸屬于NSR。STAGES運(yùn)用各個(gè)加盟育種場(chǎng)上傳的海量數(shù)據(jù)，包括每一頭純種豬的出生、斷奶、性能測(cè)定和繁殖數(shù)據(jù)，采用BLUP 技術(shù)來(lái)預(yù)測(cè)種豬的育種值、選擇指數(shù)。從1985 年發(fā)展至今，STAGES 擁有超過(guò)200 萬(wàn)種豬的系譜及相關(guān)育種數(shù)據(jù)。遺傳評(píng)估使用統(tǒng)一的育種軟件Herdsman，同一品種可使用來(lái)自全球的數(shù)據(jù)，利用不同群體的遺傳關(guān)聯(lián)實(shí)現(xiàn)有效的聯(lián)合評(píng)估，進(jìn)而可以直接比較不同群體種豬育種值，并供加盟育種場(chǎng)或國(guó)內(nèi)外種豬客戶參考。

NSR 制定了種豬的表型測(cè)定規(guī)范和育種操作規(guī)范，指導(dǎo)全球成員企業(yè)開展性能測(cè)定和育種工作，并定期派專業(yè)人員到成員企業(yè)進(jìn)行指導(dǎo)。同時(shí)，成員企業(yè)通過(guò)Herdsman 軟件上傳育種數(shù)據(jù)，NSR 對(duì)成員企業(yè)數(shù)據(jù)進(jìn)行評(píng)估分析，并將其納入STAGE 聯(lián)合評(píng)估體系，對(duì)于種豬群體符合其標(biāo)準(zhǔn)（育種群來(lái)自于其他NSR 成員企業(yè)，且通過(guò)第三方機(jī)構(gòu)的品種純度鑒定）的成員企業(yè)提供商業(yè)認(rèn)證（NSR 認(rèn)證）。NSR 認(rèn)證為成員企業(yè)種豬提供其在Herdsman 數(shù)據(jù)庫(kù)中的全球排名，并出具種豬的NSR 認(rèn)證系譜（包括個(gè)體的三代系譜、各性狀育種值、種豬自己及其三代親本的父系和母系指數(shù)），這極其有助于成員企業(yè)的種豬營(yíng)銷。美國(guó)眾多知名育種企業(yè)，如華多農(nóng)場(chǎng)（Waldo Genetics）、華特希爾（Whiteshire Hamroc）、斯達(dá)瑞吉（Cedar Ridge）等均為NSR 成員企業(yè)。中國(guó)很多育種企業(yè)也不斷的選擇加入NSR 體系。

目前，NSR 已經(jīng)在基因組育種技術(shù)領(lǐng)域進(jìn)行了廣泛研究，已將基因組芯片檢測(cè)應(yīng)用在品種純度鑒定中，基因組選擇技術(shù)在該體系中的應(yīng)用尚未有報(bào)道。

1.2 加拿大生豬改良中心 過(guò)去加拿大與我國(guó)的生豬種業(yè)情況類似，每年需要從其他國(guó)家大量引種。經(jīng)過(guò)二十多年持續(xù)性的全國(guó)聯(lián)合遺傳評(píng)定，加拿大在豬育種工作中取得了巨大的進(jìn)展，由種豬的進(jìn)口國(guó)轉(zhuǎn)變成種豬出口國(guó)，2016 年成為我國(guó)最大引種來(lái)源國(guó)。加拿大的國(guó)家育種體系—加拿大生豬改良中心（Canadian Center for Swine Improvement，CCSI）是一個(gè)由董事會(huì)管理的全國(guó)性非盈利組織。2019 年12 月15 日，CCSI 成立25周年，加拿大的豬肉產(chǎn)量比1994 年增加了1 倍，而豬場(chǎng)豬群數(shù)量只增加了25%，母豬的產(chǎn)仔數(shù)比1994 年增加25%～30%，且豬的生長(zhǎng)速度更快，飼料消耗更少，并保持良好的胴體質(zhì)量[4]。目前，加拿大在生豬遺傳改良方面已處于世界領(lǐng)先地位。

在表型數(shù)據(jù)測(cè)定與收集方面，CCSI 指導(dǎo)各地區(qū)性改良中心完成種豬性能測(cè)定，測(cè)定獲得的數(shù)據(jù)均上傳至CCSI 數(shù)據(jù)庫(kù)，并進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)估。2019 年，CCSI共完成種豬測(cè)定83 955 頭，其中大白42 523（50%）、長(zhǎng)白24 312（29%）、杜洛克14 992（18%）、皮特蘭704（1%）、雜交品種1 424（2%）；共記錄了96 715窩產(chǎn)仔記錄，其中包括84 933 窩純種母豬出生的窩數(shù)，這些數(shù)據(jù)均應(yīng)用到種豬遺傳評(píng)估中。CCSI 從2019 年1月起，將測(cè)定的最大體重從140 kg 增加至160 kg，并根據(jù)積累的數(shù)據(jù)調(diào)整了達(dá)100 kg 和120 kg 體重的校正系數(shù)。

在遺傳評(píng)估方面，CCSI 每周對(duì)大白、長(zhǎng)白、杜洛克和皮特蘭進(jìn)行遺傳評(píng)估，評(píng)估性狀包括瘦肉率（屠宰性狀）、眼肌面積、肌內(nèi)脂肪含量（活體B 超測(cè)定）、日齡（120 kg）、飼料轉(zhuǎn)化率、總采食量（30～120 kg）、背膘厚度（120 kg）、眼肌深度（120 kg）、日增重（0～120 kg）、總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、哺乳仔豬存活率、產(chǎn)仔間隔、功能乳頭、斷奶窩重等。目前，CCSI 正在對(duì)一些新性狀和評(píng)估模型進(jìn)行研究，如對(duì)采食量、生長(zhǎng)、脂肪和瘦肉沉積性狀利用隨機(jī)回歸和非線性模型進(jìn)行遺傳評(píng)估，以及在產(chǎn)仔數(shù)性狀的遺傳估計(jì)中加入雜交母豬的數(shù)據(jù)。

在基因組選擇方面，CCSI 通過(guò)不斷更新評(píng)估軟件實(shí)現(xiàn)了從原始基因型數(shù)據(jù)到最終獲得個(gè)體基因組育種值的過(guò)程。CCSI 的基因組選擇每周評(píng)估1 次。目前，大白、長(zhǎng)白和杜洛克檢測(cè)芯片的個(gè)體總數(shù)已超過(guò)3 萬(wàn)頭（表1）?；蚪M選擇中原來(lái)所采用的5 萬(wàn)個(gè) SNP 芯片已經(jīng)更新到超過(guò)6 萬(wàn)個(gè) SNP 位點(diǎn)，這些SNP 位點(diǎn)包括了與重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的SNP，如肉品質(zhì)、豬健康和公豬膻味等。另外，一款超低密度芯片（約1 000 個(gè) SNPs）基本已經(jīng)設(shè)計(jì)完成，并進(jìn)入驗(yàn)證階段。超低密度芯片可以給更多的豬場(chǎng)提供更實(shí)惠、更經(jīng)濟(jì)的早期基因組選擇。CCSI 對(duì)產(chǎn)仔數(shù)基因組選擇的結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)通過(guò)使用基因組選擇可以使遺傳進(jìn)展進(jìn)度加倍。

表1 截至2020 年6 月CCSI 各品種、各性別基因型個(gè)體的數(shù)目

1.3 丹麥全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃 丹麥培育了著名瘦肉型豬種長(zhǎng)白豬，并長(zhǎng)期重視生豬育種，最早建立了完善的育種體系，其種豬性能全球領(lǐng)先。種豬測(cè)定最初始于丹麥，1896 年丹麥提出長(zhǎng)白豬育種方案。1907 年，丹麥建立了世界上第一個(gè)種豬后裔測(cè)定站；丹麥也是世界上最早建立種豬性能測(cè)定中心的國(guó)家[5-6]。1983 年，丹麥按品種遴選種豬場(chǎng)實(shí)施全國(guó)選育計(jì)劃，計(jì)劃包括131個(gè)長(zhǎng)白豬育種場(chǎng)、72 個(gè)大白豬育種場(chǎng)、28 個(gè)杜洛克育種場(chǎng)和5 個(gè)漢普夏育種場(chǎng)。1990 年，隨著BLUP 技術(shù)的應(yīng)用，丹麥國(guó)家豬育種計(jì)劃聯(lián)合全國(guó)所有的43 家核心種豬場(chǎng)、8 500 頭純種母豬開展聯(lián)合育種工作。在完善的金字塔育繁推體系（圖1），除了核心育種場(chǎng)，還包括165 家擴(kuò)繁場(chǎng)及其43 000 頭基礎(chǔ)母豬（大白、長(zhǎng)白純種母豬）、14 387 家商品豬場(chǎng)及其110 萬(wàn)頭母豬（二元母豬）。丹麥全國(guó)生豬繁育體系每年可培育優(yōu)質(zhì)種豬及商品豬3 000 萬(wàn)頭以上。

圖1 丹麥生豬產(chǎn)業(yè)的金字塔育繁推體系

丹麥種豬性能測(cè)定方式分為中心測(cè)定站測(cè)定和場(chǎng)內(nèi)測(cè)定，測(cè)定站僅測(cè)定公豬，年測(cè)定量約5 000 頭（測(cè)定公豬均來(lái)自核心育種場(chǎng)），測(cè)定性狀主要包括日增重（30～100 kg）、瘦肉率、飼料轉(zhuǎn)化率、體型、屠宰損失率（父系豬）、pH （父系豬）等；場(chǎng)內(nèi)測(cè)定主要在核心場(chǎng)內(nèi)開展，年測(cè)定量約10 萬(wàn)頭，測(cè)定性狀主要包括日增重（0～30 kg）、日增重（30～100 kg）、瘦肉率、飼料轉(zhuǎn)化率和體型等，同時(shí)包括所有母豬的繁殖性狀成績(jī)，如產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)后5d 活仔數(shù)（LP5）。

目前，丹麥核心場(chǎng)內(nèi)頭胎豬的比例在65%，母豬使用1 年（≥3 胎）即轉(zhuǎn)移至擴(kuò)繁群。所有類型豬場(chǎng)（包括核心場(chǎng)、擴(kuò)繁場(chǎng)和商品母豬場(chǎng)）均可使用公豬站的優(yōu)秀公豬精液，這一方面能夠?qū)崿F(xiàn)核心群緊密的遺傳關(guān)聯(lián)，同時(shí)能夠保證育種群的遺傳進(jìn)展能夠最快地傳遞到商品群。完善的豬育種體系、統(tǒng)一的種豬測(cè)定、公豬站精液供給和先進(jìn)的疫病防控使得丹麥種豬育種工作科學(xué)且高效，育種體系快速傳遞了優(yōu)良基因，從而提高了全群的生產(chǎn)性能和遺傳進(jìn)展[7]。目前，丹麥已經(jīng)在大白、長(zhǎng)白、杜洛克上均應(yīng)用了基因組選擇技術(shù)，核心群至少25%的純種仔豬實(shí)現(xiàn)了芯片檢測(cè)，且芯片檢測(cè)的比例和規(guī)模還在不斷擴(kuò)大。

2 國(guó)際化育種公司遺傳評(píng)估體系

2.1 PIC 公司 1962 年，PIC（Pig Improvement Company）由5 個(gè)英國(guó)農(nóng)民在英格蘭牛津郡成立。目前，PIC 是全球最大的種豬育種公司，種豬覆蓋全球10% 的商品豬血緣。公司擁有10 多個(gè)純種品系，并在美國(guó)和加拿大三個(gè)核心群中不斷進(jìn)行選育，核心群后代以配套系模式銷售到全球各類育種、養(yǎng)殖企業(yè)。公司根據(jù)市場(chǎng)需求，不斷調(diào)整供應(yīng)配套系種豬，開發(fā)適合不同區(qū)域、生產(chǎn)條件和市場(chǎng)需求的配套系組合。

PIC 注重育種技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用，該公司最早應(yīng)用分子育種技術(shù)進(jìn)行母豬繁殖性能選育，也是最早應(yīng)用基因組選擇技術(shù)的種豬育種公司之一。目前，PIC 進(jìn)行基因組選擇的種豬芯片檢測(cè)量約為15 萬(wàn)頭/年。公司應(yīng)用基因組選擇技術(shù)，核心群遺傳進(jìn)展平均增加了35%/年，生產(chǎn)端每頭商品豬的效益也在不斷增加（近幾年，基因組育種給每頭商品豬帶來(lái)的平均額外增加收益約20～26 元/年）。

PIC 遺傳評(píng)估數(shù)據(jù)主要來(lái)自母豬場(chǎng)（包括育種場(chǎng)和擴(kuò)繁場(chǎng)）的繁殖性狀數(shù)據(jù)（總產(chǎn)仔數(shù)、死胎數(shù)、斷奶前死亡率、初生重、斷奶重、斷奶-發(fā)情間隔和乳頭數(shù)等）以及生長(zhǎng)豬場(chǎng)（包括純種豬及商品豬）的生長(zhǎng)性狀（生長(zhǎng)速度、背膘厚、眼肌深度等）、飼料效率（采食量等）、胴體性狀（分割肉價(jià)值）和肉品質(zhì)性狀（酸堿度、肌內(nèi)脂肪等）數(shù)據(jù)，對(duì)商品豬場(chǎng)的屠宰數(shù)據(jù)也進(jìn)行了收集。世界各地的PIC 豬場(chǎng)（擴(kuò)繁場(chǎng)為主）將數(shù)據(jù)反饋至位于北美的評(píng)估中心，進(jìn)行遺傳評(píng)估，這大大充實(shí)了數(shù)據(jù)庫(kù)，大幅度提高了遺傳評(píng)估的準(zhǔn)確性。另外，擴(kuò)繁群和商品群的性能數(shù)據(jù)也驗(yàn)證了公司選育出的優(yōu)良種畜作為親本時(shí)在不同環(huán)境下表現(xiàn)出的優(yōu)秀性能?？傮w而言，PIC 的育種計(jì)劃是基于超過(guò)600 萬(wàn)頭豬的性能測(cè)定數(shù)據(jù)、5 億頭豬的估計(jì)育種值和60 萬(wàn)頭豬的基因型數(shù)據(jù)。PIC 從1962 年成立，堅(jiān)持進(jìn)行了近60 年的性能測(cè)定和選育工作，持久的遺傳改良計(jì)劃也取得了巨大成效，經(jīng)過(guò)15 年的遺傳改良，產(chǎn)仔數(shù)提高了2.3 頭/窩，母豬年提供仔豬數(shù)（PSY）提高6.6 頭。

目前，PIC 已經(jīng)啟動(dòng)了基于全基因組測(cè)序數(shù)據(jù)的育種技術(shù)研究，現(xiàn)在已經(jīng)積累了超過(guò)8 000 個(gè)優(yōu)秀種豬的全基因組測(cè)序信息，這將有可能進(jìn)一步提高遺傳評(píng)估的準(zhǔn)確性。

2.2 加拿大加裕公司 加拿大加裕公司（Genesus）是加拿大最大的豬遺傳改良公司，擁有全球最大的注冊(cè)純種豬群（超過(guò)1.6 萬(wàn)頭母豬），占加拿大注冊(cè)純種種豬的80% 以上。加裕目前是一個(gè)全球布局的種豬公司，其杜洛克、長(zhǎng)白、大白核心群規(guī)模見(jiàn)表2。加拿大加裕公司主要關(guān)注豬繁殖性能、采食量和生長(zhǎng)性能、抗病力以及胴體和肉品質(zhì)等方面的遺傳改良，并且已常規(guī)化應(yīng)用基因組選擇進(jìn)行遺傳評(píng)估選育?；蚪M選擇策略同樣也側(cè)重于選育高生產(chǎn)力、生長(zhǎng)速度快、飼料效率高且產(chǎn)量高的種豬?；蚪M選擇將繁殖性狀（總產(chǎn)仔數(shù)）的評(píng)估準(zhǔn)確性提升了100%，日齡、背膘厚和眼肌深度3 個(gè)生長(zhǎng)性狀的準(zhǔn)確性提升了45%、100%和60%，且實(shí)現(xiàn)了肉品質(zhì)性狀（肉色、大理石紋評(píng)分、pH、胴體背膘厚、眼肌重等）準(zhǔn)確性76%～135%的提升。

表2 加拿大加裕公司核心群母豬規(guī)模及其分布情況

加拿大加裕公司母系豬（大白、長(zhǎng)白）以繁殖性能為選育重點(diǎn)，產(chǎn)仔性狀占總權(quán)重的53%，同時(shí)注重選育母系豬的采食量（以提升母豬泌乳力）、健康及抗病能力。目前，大白和長(zhǎng)白豬的總產(chǎn)仔數(shù)分別達(dá)到了18.3 頭和16.2 頭。對(duì)于杜洛克父系豬，公司投入大量的精力研究生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率和胴體特征等性狀的遺傳改良，尤其在胴體性狀方面，每年測(cè)定了大量屠宰和肉品質(zhì)數(shù)據(jù)，包括瘦肉率、大理石紋評(píng)分、pH、顏色、嫩度、肌內(nèi)脂肪等性狀。父系指數(shù)中，最重要的日采食量、校正日齡和大理石紋評(píng)分3 個(gè)性狀分別占總權(quán)重的31%、24%和25%。當(dāng)前，核心群杜洛克豬生長(zhǎng)速度表現(xiàn)突出，全群平均校正120 kg 日齡縮短到了151 d。經(jīng)過(guò)三十多年的積累，以及近些年對(duì)肉品質(zhì)和胴體性狀進(jìn)行基因組選擇，加拿大加裕公司在肉品質(zhì)性狀選育上處于領(lǐng)先地位，其杜洛克豬豬肉顏色較深，大理石花紋較多，pH也較高。

2.3 海波爾 海波爾（Hypor）是一家荷蘭起源的全球性豬育種公司。自1968 年起，海波爾經(jīng)過(guò)近60 年的成功育種和一系列并購(gòu)躋身行業(yè)前列。目前，海波爾在全球20 多個(gè)國(guó)家建有核心群或擴(kuò)繁場(chǎng)，并在北美、歐洲、和亞洲設(shè)有育種分中心，進(jìn)而建立了全球的聯(lián)合育種體系和全球共享的基因庫(kù)。

海波爾的總體育種目標(biāo)是通過(guò)平衡育種，培育出健康生長(zhǎng)的生豬，并且以最低的成本支持豬肉生產(chǎn)。主要的方式：①通過(guò)對(duì)多性狀的選育測(cè)定，母系豬追求每頭母豬年斷奶健康仔豬的能力（斷奶仔豬數(shù)與斷奶體重的提高），父系豬追求飼料轉(zhuǎn)化率、生長(zhǎng)速度、和胴體質(zhì)量的提高[8]。②按照各性狀的遺傳力、遺傳相關(guān)、市場(chǎng)目標(biāo)進(jìn)行平衡育種。③選育斷奶窩重和體型等性狀，提升母豬斷乳能力和生產(chǎn)效率。海波爾同樣注重新育種技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用，是最早應(yīng)用基因組選擇技術(shù)的生豬育種公司之一，并建立了基因組選擇的專業(yè)的樣品采樣、運(yùn)輸、處理、檢測(cè)和數(shù)據(jù)分析的操作流程。

海波爾在法國(guó)、加拿大和西班牙設(shè)立了核心育種場(chǎng)，收集存儲(chǔ)了數(shù)百萬(wàn)頭種豬的系譜和性能數(shù)據(jù)（體重、飼料轉(zhuǎn)化率、眼肌厚度和背膘厚等），在公司荷蘭總部的評(píng)估中心進(jìn)行統(tǒng)一評(píng)估，評(píng)估中心可以和全球范圍內(nèi)的育種場(chǎng)、擴(kuò)繁場(chǎng)對(duì)接，為不同地區(qū)的客戶提供遺傳評(píng)估等技術(shù)服務(wù)。

海波爾的戰(zhàn)略目標(biāo)是“全球化技術(shù)，本土化方案”，以全球化的專業(yè)技能為客戶提供多樣化的優(yōu)秀種源的同時(shí)，還為客戶提供量身定制、適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件和需求的解決方案。通過(guò)長(zhǎng)期合作使種豬品質(zhì)得到持續(xù)的改良，鑄造出適應(yīng)當(dāng)?shù)氐莫?dú)特種豬品牌。例如，日本市場(chǎng)偏向于消費(fèi)肌間脂肪率高的豬肉，對(duì)此海波爾專門培育了日本父系種豬。2003 年，海波爾種豬首次直接出口到中國(guó)。近些年，牧原、新希望、鐵騎力士、北京養(yǎng)豬育種中心等眾多國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖育種企業(yè)均先后從海波爾進(jìn)行了引種，其種豬在中國(guó)銷量迅速增長(zhǎng)。

2.4 法國(guó)科普利信集團(tuán) 法國(guó)科普利信集團(tuán)（Cooperl）是法國(guó)最大、歐洲第二大的生豬養(yǎng)殖集團(tuán)（企業(yè)），集團(tuán)旗下的Nucleus 種豬基因公司是法國(guó)最大的種豬育種公司。Nucleus 公司主要選育的品種包括母系大白、長(zhǎng)白種豬，父系皮特蘭、杜洛克。母系種豬在繁殖、生長(zhǎng)和肉品質(zhì)三方面進(jìn)行選育，繁殖性狀占育種目標(biāo)的權(quán)重55%，主選性狀包括產(chǎn)活仔數(shù)、初生重和窩均勻度，生長(zhǎng)性狀占比33%，包括平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率 2 個(gè)性狀，肉品質(zhì)占比12%，性狀包括瘦肉率、屠宰率和pH 等。同時(shí)，母系豬還根據(jù)母性行為、泌乳能力、分娩時(shí)間和分娩難易度等指標(biāo)進(jìn)行評(píng)分和選留。父系種豬選育的性狀主要為生長(zhǎng)、肉品質(zhì)和健康抗病性狀，包括初生重、日增重、背膘厚、飼料轉(zhuǎn)化率、肌內(nèi)脂肪含量（活體測(cè)定）、pH、滴水損失、豬肉膻味、肢蹄和體型等。

Nucleus 公司在歐洲最早對(duì)種豬進(jìn)行耗料增重比測(cè)定，目前每年有2 000 頭皮特蘭青年公豬進(jìn)行飼料報(bào)酬測(cè)定。公司積極研發(fā)新的育種性狀，如通過(guò)選育年出肉量（每頭母豬每年可提供的豬肉量）來(lái)選育母豬，通過(guò)對(duì)功能性乳頭選育來(lái)提升母豬泌乳力，當(dāng)前大白和長(zhǎng)白豬的功能性乳頭均達(dá)到了16 個(gè)以上。繁育體系上，公司極其重視通過(guò)公豬站傳遞優(yōu)秀基因，公豬站存欄公豬超過(guò)1 000 頭，每年可銷售終端公豬精液200 萬(wàn)劑以上。同時(shí)，Nucleus 公司積極使用最新的育種技術(shù)，通過(guò)與法國(guó)養(yǎng)豬研究院、法國(guó)農(nóng)業(yè)研究院等合作，每年對(duì)超過(guò)5 000 頭種豬進(jìn)行基因組芯片檢測(cè)，已正式在育種方案中使用基因組選擇技術(shù)。公司2011 年進(jìn)入中國(guó)市場(chǎng)，近些年來(lái)在中國(guó)種豬市場(chǎng)極受歡迎，先后向溫氏、雨潤(rùn)、康源和上海新農(nóng)等眾多國(guó)內(nèi)企業(yè)出口法系種豬。

3 國(guó)外生豬遺傳評(píng)估體系的特點(diǎn)及其啟示

3.1 國(guó)外生豬遺傳評(píng)估體系的特點(diǎn) 綜合國(guó)外不同國(guó)家（組織）和育種公司的遺傳評(píng)估情況，可將其成功歸因于完善開放的育種技術(shù)體系、持之以恒的性能測(cè)定和數(shù)據(jù)管理、創(chuàng)新前沿的技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用、精進(jìn)不休的現(xiàn)代化育種理念。

3.1.1 完善開放的育種技術(shù)體系 國(guó)際育種公司（組織）均建立了完善且開放的育種技術(shù)體系，通過(guò)該體系形成了性能測(cè)定、數(shù)據(jù)傳輸與管理、遺傳評(píng)估和育種操作的一體化、規(guī)范化和流程化的高效整合，進(jìn)而保障最新的育種方案、理念和技術(shù)最快應(yīng)用到實(shí)際育種中。同時(shí)，育種體系具有高度的開放性，能夠不斷納入全球各地新的育種場(chǎng)和數(shù)據(jù)，甚至可以利用擴(kuò)繁群、商品群雜交豬的數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)大數(shù)據(jù)育種，乃至全球化育種。育種技術(shù)體系還注重對(duì)成員單位的技術(shù)服務(wù)，為成員單位提供資格認(rèn)證、遺傳評(píng)估和性能測(cè)定指導(dǎo)等一系列技術(shù)服務(wù)，極大地加強(qiáng)了成員單位對(duì)體系的認(rèn)可和依賴。

3.1.2 持之以恒的性能測(cè)定和數(shù)據(jù)管理 臻于細(xì)節(jié)、持續(xù)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)倪M(jìn)行性能測(cè)定和表型數(shù)據(jù)收集，是所有國(guó)際育種公司（組織）能夠成功育種的關(guān)鍵原因。PIC 和海波爾等公司從成立之初，即將數(shù)據(jù)作為育種工作的核心，持續(xù)50～60 年大量育種數(shù)據(jù)的積累，保證了不同品種、不同性狀均能實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確和科學(xué)的遺傳評(píng)估。除了生長(zhǎng)、繁殖等性狀，國(guó)際育種公司使用CT 掃描儀、近紅外光譜儀、計(jì)步器等先進(jìn)的儀器設(shè)備，對(duì)母豬母性、母豬終身使用壽命、溫順性、肉品質(zhì)、豬肉膻味、胴體組成、剩余飼料采食量（RFI）等新性狀進(jìn)行測(cè)定。為了實(shí)現(xiàn)平衡育種和商品群的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益的最大化，國(guó)際育種公司和行業(yè)協(xié)會(huì)還在不斷地研究和定義新的育種性狀，并進(jìn)行表型測(cè)定和遺傳評(píng)估。如加拿大加裕公司僅在豬屠宰和肉品質(zhì)方面進(jìn)行測(cè)定的性狀種類就超過(guò)了70 個(gè)。

3.1.3 創(chuàng)新前沿的技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用 國(guó)際育種公司極其注重新技術(shù)的研發(fā)和投入，通過(guò)公司自主研發(fā)與產(chǎn)學(xué)研合作并進(jìn)的方式，始終走在育種新技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用的前沿。以基因組選擇技術(shù)為例，PIC 公司、加拿大加裕公司、海波爾均已很早（2012—2014 年）就全面應(yīng)用了該技術(shù)，并在持續(xù)加大對(duì)該技術(shù)應(yīng)用的研發(fā)和生產(chǎn)投入。加拿大加裕公司長(zhǎng)期堅(jiān)持自身的技術(shù)團(tuán)隊(duì)建設(shè)和與科研機(jī)構(gòu)的合作，其育種研發(fā)團(tuán)隊(duì)目前擁有博士5 人、碩士1 人，與5 所北美大學(xué)、4 家生物技術(shù)公司和2 所農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)保持長(zhǎng)期緊密的合作。荷蘭另外一家大型生豬育種公司托佩克（Topigs）在2015 年投入的育種研發(fā)經(jīng)費(fèi)達(dá)到1.5 億元人民幣。

3.1.4 精進(jìn)不休的現(xiàn)代化育種理念 國(guó)際育種公司根據(jù)市場(chǎng)需求和群體性能對(duì)育種目標(biāo)和選育性狀不斷地進(jìn)行更新和調(diào)整。例如，丹麥在2005 年將大白、長(zhǎng)白豬的總產(chǎn)仔數(shù)性狀調(diào)整成LP5，2011 年將大白、長(zhǎng)白豬和杜洛克豬飼料轉(zhuǎn)化率的權(quán)重分別從29%和39%增加到42%、51%；CCSI 在2011 年在母系豬的綜合指數(shù)中增加了功能乳頭數(shù)和PSY 2 個(gè)性狀。近些年來(lái)，國(guó)際育種公司更多地開始關(guān)注平衡育種，通過(guò)育種手段提升群體的健康和長(zhǎng)壽性，如通過(guò)測(cè)量抗體水平選育抗病力、以終生產(chǎn)仔數(shù)選育母豬生產(chǎn)壽命等。

3.2 國(guó)外模式對(duì)我國(guó)生豬育種的啟示

3.2.1 完善我國(guó)生豬育種技術(shù)體系的結(jié)構(gòu)和功能 依托現(xiàn)有國(guó)家核心場(chǎng)，進(jìn)一步完善我國(guó)的生豬育種技術(shù)體系，加強(qiáng)區(qū)域性種豬測(cè)定站和公豬站在育種體系中的作用，加強(qiáng)全國(guó)（或區(qū)域性）聯(lián)合遺傳評(píng)估對(duì)育種場(chǎng)的技術(shù)支撐和服務(wù)功能，加快優(yōu)秀種豬基因的流動(dòng)和擴(kuò)散。利用數(shù)字化、信息化手段加大對(duì)育種場(chǎng)群體和育種工作的實(shí)時(shí)監(jiān)控、管理和服務(wù)，對(duì)核心育種群的公豬月齡、母豬胎次、年測(cè)定量、留種率、更新率等關(guān)鍵育種指標(biāo)制定相應(yīng)的考核與管理辦法，對(duì)育種工作突出、種豬性能優(yōu)秀的育種企業(yè)予以相應(yīng)的認(rèn)證或認(rèn)可。

3.2.2 突出育種企業(yè)在我國(guó)自主育種中的主導(dǎo)地位 鼓勵(lì)育種企業(yè)加強(qiáng)研發(fā)和技術(shù)投入，扭轉(zhuǎn)當(dāng)前我國(guó)育種企業(yè)“重生產(chǎn)、輕育種”的局面，形成企業(yè)自主研發(fā)和“產(chǎn)學(xué)研”合作并進(jìn)的育種研發(fā)模式，支持企業(yè)加強(qiáng)對(duì)育種技術(shù)團(tuán)隊(duì)的建設(shè)和人才培訓(xùn)，加強(qiáng)我國(guó)育種企業(yè)的自主研發(fā)、自主育種能力，加快適合我國(guó)市場(chǎng)需求新品種（新品系）培育。鼓勵(lì)企業(yè)和行業(yè)更新育種理念，打破傳統(tǒng)按引種國(guó)別定義種豬、根據(jù)體型外貌留種的狹隘落后意識(shí)，擺脫“急功近利”、“短平快”思維，根據(jù)公司自身育種目標(biāo)和最新市場(chǎng)需求科學(xué)定義選擇指數(shù)和育種方案，突出“指數(shù)優(yōu)先”的現(xiàn)代化育種理念。

3.2.3 完善我國(guó)生豬產(chǎn)業(yè)的育繁推體系，加快推進(jìn)全產(chǎn)業(yè)鏈、大數(shù)據(jù)育種 加快完善我國(guó)生豬產(chǎn)業(yè)的育繁推體系，建立起育種群、擴(kuò)繁群和商品群層次清晰、功能明確的“金字塔”繁育體系，規(guī)范育種端和應(yīng)用端的種豬良種評(píng)價(jià)機(jī)制，強(qiáng)化優(yōu)秀公豬和公豬站在繁育體系中的作用，保障核心群優(yōu)質(zhì)基因的快速高效向應(yīng)用端傳遞，逐步探索依據(jù)商品豬的生長(zhǎng)和屠宰分割胴體評(píng)價(jià)商品豬及種豬的優(yōu)質(zhì)優(yōu)價(jià)政策。借助行業(yè)政府部門的豬場(chǎng)數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)，依托物聯(lián)網(wǎng)、云平臺(tái)和智能化等最新信息化技術(shù)手段，引導(dǎo)育種（養(yǎng)殖）企業(yè)全面收集、利用擴(kuò)繁群和商品群性能數(shù)據(jù)，加快建立國(guó)家和企業(yè)層次的全產(chǎn)業(yè)鏈、大數(shù)據(jù)育種平臺(tái)，將生產(chǎn)端數(shù)據(jù)高效應(yīng)用于核心群育種。

3.2.4 加強(qiáng)我國(guó)生豬品種遺傳資源挖掘和利用，創(chuàng)制育種新素材，提升企業(yè)核心競(jìng)爭(zhēng)力 我國(guó)具有全世界約1/3 的家豬品種資源，我國(guó)地方豬品種具有繁殖力強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)和肉品質(zhì)優(yōu)秀等眾多獨(dú)特特性,這些地方豬品種是我國(guó)未來(lái)生豬育種重要的基因庫(kù)和遺傳素材?；诂F(xiàn)代分子育種技術(shù)，培育新品種（新品系）和專門化配套系，是未來(lái)我國(guó)地方豬品種發(fā)展和利用的一個(gè)重要方向。另一方面，自主培育具有特色和市場(chǎng)價(jià)值的新品種（品系）和配套系，也是提升我國(guó)育種企業(yè)自主育種能力和核心競(jìng)爭(zhēng)力的著力點(diǎn)和發(fā)力點(diǎn)。