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      貴州桐梓發(fā)現大別山林蛙

      2021-01-26 02:26:44程彥林劉京陳龍雷詩融鄒家偉張霞李仕澤
      四川動物 2021年1期
      關鍵詞:桐梓林蛙威寧

      程彥林,劉京,陳龍,雷詩融,鄒家偉,張霞,李仕澤

      (茅臺學院資源環(huán)境系,貴州仁懷564500)

      蛙屬Rana廣泛分布于歐亞大陸和美洲,目前該屬已報道51種(Frost,2020),其中,中國記錄分布25種,貴州省記錄分布6種,分別為昭覺林蛙R.chaochiaoensis、徂徠林蛙R.culaiensis、峨眉林蛙R.omeimontis、威寧蛙R.weiningensis、鎮(zhèn)海林蛙R.zhenhaiensis和寒露林蛙R.hanluica(中國兩棲類,2020)。昭覺林蛙分布在貴州西部(伍律等,1986),徂徠林蛙分布在貴州黃平等地(肖寧等,2019),峨眉林蛙分布在貴州東部和北部(費梁等,2012),威寧蛙分布在貴州西部威寧、水城等地(劉承釗等,1962),鎮(zhèn)海林蛙分布在貴州梵凈山和雷公山(張雷等,2010;陳繼軍等,2014;魏剛等,2017),寒露林蛙分布在貴州梵凈山和雷公山(陳繼軍等,2017;魏剛等,2017)。

      2019年7月,在貴州桐梓黃蓮自然保護區(qū)進行兩棲動物調查時,于保護區(qū)內(107°2′37.31″E,28°29′31.95″N,海拔1 666 m)采集到蛙屬成體標本2號(表1),經形態(tài)學比較和系統發(fā)育分析,鑒定為大別山林蛙R.dabieshanensis,為貴州省兩棲動物新記錄。本文對其形態(tài)特征及生態(tài)習性進行描述,并初步探討其形態(tài)特征的地理變異,為蛙屬物種的系統學和譜系地理學研究提供了新信息。

      表1 樣品信息表Table 1 Information of samples used in this study

      1 材料與方法

      1.1 材料

      2號標本取肌肉組織保存于95%乙醇中,標本浸泡于10%福爾馬林溶液中,保存于茅臺學院生物學標本室。

      1.2 形態(tài)鑒定與測量

      對2號標本使用游標卡尺(200 mm,精度0.01 mm;無錫錫工量具有限公司)進行測量,測量依據《中國兩棲動物檢索及圖鑒》(費梁等,2005),并參照《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(費梁等,2012)進行形態(tài)鑒定。

      1.3 分子鑒定

      以高鹽法提取肌肉組織的DNA。利用引物P7和P8(Simonetal.,1994)PCR擴增16SrRNA基因部分片段(528 bp)并測序。PCR擴增條件和步驟參照Chen等(2017)。擴增產物經電泳檢測后,大小符合要求的產物交上海生工生物公司測序。所得序列上傳到GenBank,登錄號為MT911420和MT911421。

      在GenBank中下載蛙屬部分物種和蛙科Ranidae部分相近物種的16SrRNA基因,結合本次采集標本所測序列,進行分子系統發(fā)育分析。以寶興樹蛙Zhangixalusdugritei、黑斑側褶蛙Pelophylaxnigromaculatus為外群(Wangetal.,2017)。所有序列在Clustal X v1.8(Thompsonetal.,1997)中進行比對,采用貝葉斯法(Bayesian-Inference,BI)重建系統發(fā)育關系。建樹之前,利用jModeltest v2(David,2008)基于AIC標準選擇最適核苷酸替代模型。貝葉斯法運算中馬爾科夫鏈的蒙特卡羅方法(Markov chain,MonteCarlo process)設置為4條鏈(3條冷鏈1條熱鏈)同時運行,共運行10 000 000代,每100代抽樣一次,共得到100 001個樣本及其相對的似然值和模型參數。在運行500 000代后,似然值趨于穩(wěn)定,舍棄最初的500 000代(5 000個樣本),用剩余的樣本構建一致樹,并獲得系統樹的支系結構和各支系的后驗概率。用MEGA v6.0(Tamuraetal.,2013)中的Kimura雙參數模型計算表1中所列蛙屬物種間的遺傳距離。

      2 結果

      2.1 形態(tài)描述

      本次采集標本為成體雄性(TZ20160714018、TZ20160714019),體型較大,體長53.9 mm和54.8 mm,其他部位量度見表2。吻端鈍尖,頭長略大于頭寬,吻棱明顯,瞳孔橢圓、橫置,鼓膜明顯,呈圓形,舌后端有明顯缺刻。前臂粗壯,手指纖細,指端鈍圓不膨大,指長序3>4>1≈2,內掌突橢圓形,小而明顯,無外掌突;后肢細長,左右跟部重疊明顯,脛跗關節(jié)貼體前伸達眼至鼻孔之間,趾長序4>3>5>2>1,趾端無溝,趾間具2/3蹼,趾關節(jié)下瘤明顯:第四趾3個,第二、三、五趾各2個,第一趾1個。背部皮膚光滑,呈金色,背部有黑色斑點,背側褶明顯,從眼后角到腹股溝。生活時前肢、大腿、脛骨背側面有灰褐色橫紋,雄性婚墊灰褐色(圖1,圖2)。比較此次所采集的林蛙標本和其他蛙屬物種的形態(tài)鑒定特征,發(fā)現本次采集的標本形態(tài)特征與大別山林蛙模式產地標本相符。

      表2 貴州桐梓大別山林蛙成體標本形態(tài)量度Table 2 Morphometric measurements of adult Rana dabieshanensis in Tongzi,Guizhou Province

      2.2 系統發(fā)育關系和遺傳距離

      PCR擴增獲得線粒體16SrRNA基因片段長度為520 bp。T、C、A、G含量分別是25.9%、23.8%、29.7%、20.7%,A+T含量高于G+C。本文所用最適核苷酸替代模型為GTR+G+I。

      基于貝葉斯算法構建系統發(fā)育樹顯示,采自桐梓的林蛙標本與大別山林蛙模式產地(安徽大別山)的標本聚為一支,且有較高的支持率(0.98)。基于Kimura雙參數模型估算本研究中所采用的蛙屬部分物種的遺傳距離(表3)為1.2%~14.8%,平均遺傳距離為8.1%。桐梓所采的林蛙標本與大別山林蛙模式產地標本間的遺傳距離為0.6%~0.8%,遠小于蛙屬物種間的遺傳距離。通過形態(tài)比較,在桐梓采集的林蛙標本與大別山林蛙原始文獻(Wangetal.,2017)的描述吻合,系統發(fā)育分析也支持采自桐梓的林蛙標本與大別山林蛙關系較近。

      因此,結合形態(tài)比較與分子系統學分析結果,確定采集于桐梓的林蛙標本為大別山林蛙,為貴州省兩棲動物分布新記錄。

      2.3 生境描述

      本次采集的大別山林蛙標本分布在桐梓黃蓮自然保護區(qū)海拔1 650~1 700 m溪溝邊樹林茂密的草叢中,標本發(fā)現時在草叢邊的道路上(圖4)。與其同域分布的兩棲類有棘腹蛙Quasipaaboulengeri、峨眉樹蛙Zhangixalusomeimontis、經甫樹蛙Zhangixaluschenfui和斑腿泛樹蛙Polypedatesmegacephalus等。

      3 討論

      蛙屬物種在中國廣泛分布,大多數物種間形態(tài)較為相似,因此在野外很難對其進行鑒定(費梁等,2012)。近年來,隨著分子生物學的發(fā)展,采用形態(tài)比較結合分子系統學分析對物種進行鑒定的方法已廣泛應用。

      目前貴州省記錄的蛙屬物種6種,即昭覺林蛙、徂徠林蛙、峨眉林蛙、威寧蛙、鎮(zhèn)海林蛙和寒露林蛙(中國兩棲類,2020)。本文通過GenBank下載貴州已有報道的林蛙及其近緣種的16SrRNA序列,構建系統發(fā)育樹,計算遺傳距離,發(fā)現本文采集的標本和貴州省有記載分布的昭覺林蛙、徂徠林蛙、峨眉林蛙、威寧蛙、鎮(zhèn)海林蛙和寒露林蛙的遺傳距離分別為3.8%、1.2%、3.8%、14.8%、1.2%和2.5%,和大別山林蛙模式產地標本的遺傳距離僅為0.6%和0.8%,僅較鎮(zhèn)海林蛙與徂徠林蛙間的遺傳距離大(0.4%),遠小于其他蛙屬物種的遺傳距離。但有研究認為徂徠林蛙與鎮(zhèn)海林蛙處于物種分化過程中的并系階段,其物種分化還未完全完成(楊寶田等,2013)。因此,本文遺傳距離比較不將徂徠林蛙和鎮(zhèn)海林蛙納入。

      采自桐梓的林蛙標本與貴州已記載的6種蛙屬物種在形態(tài)上也存在明顯差異。頭體長53.9~54.8 mm,可區(qū)別于威寧蛙(35 mm左右);無雄性線,區(qū)別于峨眉林蛙(有雄性線)和昭覺林蛙(有粉紅色雄性線);顳褶明顯,區(qū)別于徂徠林蛙(細弱)、鎮(zhèn)海林蛙(弱)、寒露林蛙(弱)和峨眉林蛙(不顯);趾端圓,趾端無溝,區(qū)別于威寧蛙的趾端吸盤小,具腹側溝;后肢貼體前伸達眼至鼻孔之間,區(qū)別于徂徠林蛙、鎮(zhèn)海林蛙、峨眉林蛙的后肢貼體前伸達鼻孔前方,威寧蛙的達鼻孔和吻端之間,寒露林蛙和昭覺林蛙的超過吻端。本次采集的大別山林蛙和模式產地標本在形態(tài)上也存在一些差異,桐梓的指長序為3>4>1≈2,大別山的為3>1>4>2。但本次樣本數量有限,上述差異是否為適應不同的環(huán)境而導致的形態(tài)變異,還有待采集標本進行論證。

      大別山林蛙為中國特有種,此前報道在我國的分布僅限于安徽岳西縣鷂落坪自然保護區(qū),海拔1 150 m 左右的山區(qū)(Wangetal.,2017)。此次在貴州省桐梓縣黃蓮自然保護區(qū)內(海拔 1 666 m)發(fā)現大別山林蛙,豐富了其分布信息,以及拓寬了對該物種分布海拔的認識。

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