雷莉莎 ,田大海 ,徐承香,2* ,張思強 ,胡碧露 ,杜維鋒

（1.貴州師范大學生命科學學院,貴陽 550025；2.貴州師范大學喀斯特洞穴研究中心,貴陽 550025）

喀斯特洞穴是喀斯特地貌區(qū)的一種多功能的天然資源，長期棲息在洞內(nèi)的洞穴動物（如洞螈、紅點齒蟾幼體、真洞穴魚等）外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)與棲息于地表的動物不同[1]，這引起了學者們的關(guān)注，另外，洞穴還具有一定的美學價值[2-3]。與地表生態(tài)系統(tǒng)相比，洞穴是一個較封閉和脆弱的特殊地下生態(tài)系統(tǒng)，如果受到破壞，不可逆轉(zhuǎn)，難以恢復。在洞穴生態(tài)系統(tǒng)中，洞穴動物是重要的生物類群，在維持洞穴生態(tài)系統(tǒng)平衡中扮演著至關(guān)重要的角色，對洞穴動物及群落結(jié)構(gòu)的研究是洞穴生態(tài)學研究的重要內(nèi)容。對洞穴動物的研究主要包括：洞穴動物分類與區(qū)系組成[4-5]，洞穴動物生理學[6]，洞穴動物的起源與演化[7]，洞穴動物的遺傳與繁殖[8-9]，洞穴動物的重金屬污染評價[10]等。國外學者對影響洞穴魚類、蝙蝠、橈足類等動物群落的環(huán)境因素進行了諸多研究[11-13]。國內(nèi)對洞穴動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系報道主要集中在貴州的喀斯特洞穴，涉及到的環(huán)境因子主要有洞穴內(nèi)空氣溫度和濕度、滴水pH、CO2和O2的含量、土壤有機質(zhì)和鈣含量等[14-17]。

荔波位于貴州省的南部，境內(nèi)有著名的茂蘭國家級自然保護區(qū)。區(qū)內(nèi)巖溶洞穴發(fā)育良好，巖溶洞穴數(shù)量多，洞穴動物豐富，具有重要的科研價值。對荔波洞穴動物的研究主要集中在其形態(tài)分類和物種多樣性調(diào)查[18-19]，關(guān)于荔波洞穴動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系也有一些研究，黎道洪[14-16]采用Pearson相關(guān)系數(shù)法分析了5 個未受人類干擾的洞穴（水拔洞、董背洞、水江洞、波多洞和甲良洞）內(nèi)動物群落結(jié)構(gòu)與部分環(huán)境因子的關(guān)系。本研究選擇未受人類干擾的干細洞和已受人類干擾的拉梭洞為研究對象，在環(huán)境因子選取上增加了洞穴土壤濕度和酸堿度，采用主成分分析（PCA）法分析兩個洞穴動物群落與環(huán)境的關(guān)系，以期了解不同類型洞穴內(nèi)動物群落結(jié)構(gòu)的主導影響因子，從而為當?shù)囟囱▌游锒鄻有员Ｗo、生態(tài)資源可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)，也為進一步研究洞穴生態(tài)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 洞穴概況與研究方法

1.1 干細洞與拉梭洞概況

干細洞位于貴州省荔波縣甲良鎮(zhèn)甲岸村益覺組，地處107°40′59.10″E，25°29′52.08″N，海拔835 m，洞口朝向北偏東35°，周圍植被較豐富。有光帶長150 m，滴水較多，洞底土層厚約10 cm。弱光帶長70 m，滴水較多，洞底土層薄，含少量砂石，洞壁較有光帶粗糙，洞頂有少量小的石鐘乳。黑暗帶調(diào)查洞段長200 m，滴水較弱光帶少，土壤含大量砂石，洞壁和洞頂較光滑，部分地方洞頂有石鐘乳。

拉梭洞位于貴州省荔波縣永康鄉(xiāng)白巖村二組，地處107°56′36.9″E，25°22′12.7″N，海拔720 m，洞口朝向正西。該洞受人類干擾大，有光帶有人為從黑暗帶引水修筑的水池，供生活用水。有光帶長100 m，滴水較少，洞頂有少量小石鐘乳。弱光帶長80 m，滴水較多，土壤含少量砂石，在該光帶有兩個岔口，左邊較淺約10 m 左右，右邊通往黑暗帶深處，洞壁較有光帶粗糙，洞頂有少量小的石鐘乳。黑暗帶210 m，洞廳較矮，深處有大面積水源，滴水較弱光帶少，土壤含細小砂石較多，洞壁和洞頂較光滑。

1.2 樣品采集及環(huán)境調(diào)查

2017 年8 月赴干細洞和拉梭洞進行實地調(diào)查，GPS 測定地理位置和海拔高度，JD-3 型數(shù)字式光照度計測定光照度。

按光帶布設(shè)樣方進行洞穴動物采樣。根據(jù)光照度，將每個洞穴分別劃分為有光帶、弱光帶和黑暗帶[17]。每個洞穴各光帶的洞底按梅花型布設(shè)5 個樣方，每個樣方面積大小設(shè)置為5 m2。

動物樣品采集：采集洞底樣方內(nèi)以及距離樣方較近的洞壁、洞頂處肉眼能看到的動物個體，部分螺類未見活體，采集其螺殼。采集的動物標本用75%的乙醇浸泡保存后帶回實驗室分類鑒定。為了不破壞洞穴生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，同種動物采集3～5 號即可，其余均計數(shù)統(tǒng)計。

土樣和氣樣采集：在每個樣方內(nèi)分別采集洞底表層土壤1 kg和氣樣1 L，帶回實驗室檢測。

環(huán)境因子測定：WS2080AJ 型溫濕度計測定洞穴空氣中的溫度、濕度，精密pH 試紙測定滴水pH值，PJ-TPH 型手持土壤分析儀測定土壤的濕度和酸堿度。

1.3 室內(nèi)樣品處理及檢測

土壤有機質(zhì)的檢測：土樣經(jīng)風干、研磨后過100 目篩。稱取土樣0.2 g 于裝有簡易空氣冷凝管和AgSO4的三角瓶中，加入75 mL 0.25 mol·L-1的K2CrO4和5 mL 濃H2SO4，加熱消煮1 h，消煮完畢冷卻后加入少量去離子水，加入3～5滴鄰菲啰啉指示劑，用FeSO4標準溶液滴定后計算土壤中有機質(zhì)含量。

土壤K、Na、Ca 的檢測：稱取土樣0.5 g 于100 mL三角燒瓶中，加入20 mL 濃HNO3和3 mL 濃H2SO4，加熱至樣品變白后冷卻，以0.5%的HNO3定容至50 mL，用AA800 原子吸收光譜儀測定土壤中K、Na、Ca 含量。其中，測定Ca含量需要加入5 mL硝酸鍶。

洞穴中CO2含量用氣相色譜儀（GC-16A）檢測。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)（J′）、Margalef 豐富度指數(shù)（D）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（C）分析洞穴動物群落多樣性[17]，采用Jaccard 相似性指數(shù)（q）分析洞穴動物群落相似性[20]，其測度公式如下：

式中：Pi為第i種的個體比；S為群落內(nèi)物種數(shù)；N為群落內(nèi)所有物種個體數(shù)之和；ni為群落內(nèi)第i種的個體數(shù)量；c為兩群落的共有物種數(shù)；a和b分別為群落A和群落B的物種數(shù)。

主成分分析（PCA）采用SPSS 25.0 統(tǒng)計分析軟件進行。

2 結(jié)果與討論

2.1 洞穴動物種類組成和分布

兩洞共獲洞穴動物899 號（含統(tǒng)計數(shù)），計70 種（或類群），隸屬4 門7 綱19 目38 科56 屬（表1）。其中，干細洞536號，計56種，拉梭洞363號，計23種。

從整個洞穴的動物種類和數(shù)量分布看，干細洞的優(yōu)勢種有小嬰石螺Chalepotaxis infantilis和絲鉆螺Opeas filare，分別占該洞總獲數(shù)的17.91%和13.06%，拉梭洞的優(yōu)勢種有閃夜蛾Sypnasp.、裸灶螽Diestram?menasp.、長踦盲蛛Phalangiidae sp.和三帶喙庫蚊Culex tritaeniorhynchus，分別占該洞總獲數(shù)的26.17%、18.18%、13.77%和11.02%。從各洞段分布的動物物種數(shù)看，干細洞和拉梭洞均為有光帶＞弱光帶＞黑暗帶，這與水江洞、波多洞、甲良洞、織金洞結(jié)果一致[15-17]。從各洞段分布的動物數(shù)量看，干細洞為有光帶（380）＞黑暗帶（67），而拉梭洞則為黑暗帶（140）＞有光帶（85）。其原因可能是：①拉梭洞的有光帶有人工修建的生活飲水水池，動物的棲息環(huán)境遭到破壞，嚴重影響了該光帶動物的分布數(shù)量；②拉梭洞黑暗帶的動物數(shù)量多，主要為適應(yīng)黑暗環(huán)境的閃夜蛾，占該洞總獲數(shù)的22.87%。總體看，受人類干擾的拉梭洞的物種數(shù)和總個體數(shù)小于未受干擾的干細洞以及已被研究的水拔洞等5個洞穴[14-16]。

2.2 洞穴動物群落組成

根據(jù)不同洞穴和不同光帶中動物種類和數(shù)量的組成以及環(huán)境因子的不同[16-17]，將干細洞和拉梭洞的動物劃分為6個動物群落。

群落A：小嬰石螺+絲鉆螺群落。分布在干細洞的有光帶，兩者均為優(yōu)勢種，分別占該光帶總獲數(shù)的25.26%和18.42%。

群落B：裸灶螽+麥氏擬管螺群落。分布在干細洞的弱光帶，兩者均為優(yōu)勢種，均占該光帶總獲數(shù)的16.85%。

群落C：裸灶螽+長踦盲蛛群落。分布在干細洞的黑暗帶，兩者均為優(yōu)勢種，分別占該光帶總獲數(shù)的29.85%和34.33%。

表1 干細洞和拉梭洞內(nèi)動物的種類（類群）組成及相對數(shù)量Table 1 Animal species（groups）composition and relative individual quantity in Ganxi cave and Lasuo cave

續(xù)表1 干細洞和拉梭洞內(nèi)動物的種類（類群）組成及相對數(shù)量Continued table 1 Animal species（groups）composition and relative individual quantity in Ganxi cave and Lasuo cave

群落D：長踦盲蛛+灰巴蝸牛群落。分布在拉梭洞的有光帶，兩者均為優(yōu)勢種，分別占該光帶總獲數(shù)的35.29%和20.00%。

群落E：三帶喙庫蚊+裸灶螽群落。分布在拉梭洞的弱光帶，兩者均為優(yōu)勢種，分別占該光帶總獲數(shù)的28.99%和21.74%。

群落F：閃夜蛾+裸灶螽群落。分布在拉梭洞的黑暗帶，兩者均為優(yōu)勢種，分別占該光帶總獲數(shù)的59.29%和17.86%。

2.3 洞穴動物群落結(jié)構(gòu)特征

從表2 可知，干細洞豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)排列順序均為群落A＞群落B＞群落C，均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均為群落C＞群落B＞群落A。拉梭洞豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)排列順序均為群落D＞群落E＞群落F，均勻度指數(shù)為群落E＞群落D＞群落F，優(yōu)勢度指數(shù)為群落F＞群落D＞群落E。由此得出兩個洞穴的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均沿有光帶、弱光帶、黑暗帶呈逐漸遞減趨勢，這與很多研究結(jié)果[14,16-17]一致。原因在于：①為洞穴動物直接或間接提供食物來源的生產(chǎn)者（植物）主要分布在有光帶，黑暗帶幾乎無植物分布[21]；②有光帶的植物為洞穴動物的生存提供了良好的棲息環(huán)境；③有光帶離洞口近，平時生活在洞口周圍或離洞口較近的某些地表動物，會因為地表環(huán)境的變化而遷入有光帶暫居或長期定居下來[14]。

表2 干細洞和拉梭洞洞穴動物群落的多樣性特征Table 2 Richness,diversity,evenness and dominance index of six animal communites in Ganxi cave and Lasuo cave

地表動物群落結(jié)構(gòu)的研究顯示群落優(yōu)勢度與均勻度和多樣性大致呈負相關(guān)變化[22-23]，本研究的拉梭洞與之基本符合，但干細洞的優(yōu)勢度與均勻度未呈負相關(guān)變化。其因可能是干細洞內(nèi)群落之間物種組成差異較大（如有光帶41 種，而黑暗帶僅6 種），另外雖然有光帶的物種數(shù)和個體數(shù)占該洞的比例較大，但個體數(shù)在類群間分布極不均勻，僅絲鉆螺的數(shù)量就占有光帶總數(shù)量的18.4%。

由表3 可知，相似性指數(shù)較高的有群落E-F（0.428 5）、群落C-F（0.272 7）、群落D-E（0.227 2）。相似性指數(shù)較低的有群落A-C（0.021 7）、群落A-E（0.039 2）、群落A-F（0.042 5）。表明處于同一洞穴相鄰光帶或不同洞穴同一光帶的群落間相似性較高，而處于同一洞穴相隔較遠光帶或不同洞穴相隔較遠光帶的群落間相似性較低，這與前人的研究結(jié)論[15-17]一致。但群落間相似性指數(shù)總體偏低，除了群落E-F、群落C-F處于中等不相似水平以外，其余群落之間均處于極不相似水平，說明兩個洞穴內(nèi)群落間異質(zhì)性大，這可能由于拉梭洞人類干擾嚴重，黑暗帶有大面積水環(huán)境，有光帶又有人工修建的水池，使兩洞各洞段之間的環(huán)境和動物組成存有較大差異，導致群落之間的相似性低。

表3 干細洞和拉梭洞不同洞穴動物群落的相似性指數(shù)Table 3 Similarity index of six animal communities in Ganxi cave and Lasuo cave

2.4 影響洞穴動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子主成分分析

對可能影響干細洞和拉梭洞動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子（表4）進行KMO 和Bartlett 檢驗，KMO 值分別為0.727、0.673，說明數(shù)據(jù)可以進行PCA 分析。根據(jù)特征根大于1，干細洞和拉梭洞分別提取了2 個主成分和3 個主成分（表5），累積貢獻率分別為88.74%和89.56%。

從表5可知，干細洞第1主成分的貢獻率為48.65%，土壤Na（0.991）、氣溫（0.895）、空氣濕度（-0.868）、土壤有機質(zhì)（0.834）的絕對值偏高，其中土壤Na、氣溫、土壤有機質(zhì)的載荷量為正值，空氣濕度為負值。第2主成分的貢獻率為40.09%，土壤K（0.982）和土壤濕度（-0.872）的絕對值偏高，載荷量分別為正值和負值。說明土壤營養(yǎng)元素（Na、K）、土壤有機質(zhì)、氣溫、空氣濕度和土壤濕度是影響干細洞動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子。拉梭洞第1主成分的貢獻率為50.00%，土壤Na（0.979）、空氣濕度（0.885）、土壤K（0.842）、土壤有機質(zhì)（-0.804）的絕對值偏高，其中土壤Na、空氣濕度、土壤K 的載荷量為正值，土壤有機質(zhì)為負值。第2 主成分的貢獻率為28.98%，CO2含量（-0.850）的絕對值偏高，載荷量為負值。第3 主成分的貢獻率為10.58%，滴水pH（0.819）的絕對值偏高，載荷量為正值。說明土壤營養(yǎng)元素（Na、K）、土壤有機質(zhì)、空氣濕度、CO2含量和滴水pH 是影響拉梭洞動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子。

土壤有機質(zhì)是土壤的重要組成物質(zhì)，受土地利用類型、地形、成土母質(zhì)、人為隨機因素的影響[24]。土壤有機質(zhì)是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，很多研究表明土壤有機質(zhì)含量對洞外動物群落結(jié)構(gòu)具有重要影響，Hasegawa[25]研究發(fā)現(xiàn)土壤有機質(zhì)含量影響節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu)，韓慧瑩等[26]研究顯示土壤動物的密度、類群數(shù)與土壤有機質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)，唐政等[27]研究表明土壤大型動物類群數(shù)和多樣性與土壤有機質(zhì)呈顯著正相關(guān)。織金洞[17]、荔波水拔洞等5 個洞穴[14-16]的研究結(jié)果均表明，土壤有機質(zhì)含量對洞穴動物群落結(jié)構(gòu)具有正向影響，這與本研究干細洞結(jié)果一致。而在拉梭洞，土壤有機質(zhì)雖是影響其動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子，但它在第1 主成分中的載荷量為負值，這可能由于人類干擾對拉梭洞動物群落結(jié)構(gòu)影響更大，雖然有機質(zhì)含量在有光帶中最高，但有光帶人為修建的水池限制了洞穴動物在該光帶的空間分布，從而使得有機質(zhì)含量最高的光帶動物個體數(shù)量分布最少。除了土壤有機質(zhì)以外，土壤營養(yǎng)元素（K、Na）對干細洞和拉梭洞動物群落結(jié)構(gòu)具有正向影響，這與洞外生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究結(jié)果一致，如小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤K 和Na 與土壤動物類群數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度較大[28]，鐵烈華等[29]研究也表明土壤動物個體密度、類群數(shù)與土壤K呈極顯著正相關(guān)。

表4 干細洞和拉梭洞不同光帶中環(huán)境因子的平均值Table 4 Average value of environmental factors of three light zones in Ganxi cave and Lasuo cave

表5 干細洞和拉梭洞環(huán)境因子主成分的載荷量與貢獻率Table 5 Load quantity and contribution rate of principal component of environment factors in Ganxi cave and Lasuo cave

氣溫和濕度（降水量）的變化可直接或間接地影響洞外動物生存環(huán)境的變化，從而對動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[30-31]。相關(guān)研究表明土壤動物類群數(shù)、個體密度、多樣性指數(shù)與氣溫和濕度呈顯著正相關(guān)[20,31]。就干細洞而言，氣溫和濕度在第1 主成分中貢獻均較大，溫度載荷量為正，與前述的地表動物研究結(jié)果一致，但濕度載荷量為負值，可能是因為洞穴空氣濕度相對洞外更高[21]，一定程度上限制了非喜濕性動物的分布。拉梭洞內(nèi)空氣濕度在第1 主成分貢獻也較大，但載荷量為正，這是由于黑暗帶有大面積的水源使其濕度很大，喜黑暗環(huán)境的閃夜蛾又在黑暗帶分布較多，盡管通常情況下有光帶分布的動物種類和數(shù)量比黑暗帶多，但拉梭洞有光帶受到了人類干擾，限制了洞穴動物的數(shù)量分布，從而使該洞的動物群落結(jié)構(gòu)特征（如動物相對數(shù)量）表現(xiàn)為濕度較高的黑暗帶高于濕度較低的有光帶和弱光帶。另外，拉梭洞內(nèi)氣溫不是影響動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子，可能是由于該洞受人類干擾大，導致溫度對群落結(jié)構(gòu)的影響不顯著。

在洞外生態(tài)系統(tǒng)，Eisenhauer 等[32]研究顯示大氣CO2濃度升高增加了纖毛蟲、微型節(jié)肢動物腐食者和革螨的密度，但線蟲豐富度降低。伍一寧等[33]研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高使彈尾目豐富度減少，由此看出大氣CO2對洞外動物有正面影響也有負面影響。就干細洞和拉梭洞而言，大氣CO2濃度對洞穴動物群落結(jié)構(gòu)具有負面影響，該結(jié)果與水拔洞等洞穴的研究結(jié)果[14,16-17]一致。這可能是因為洞穴內(nèi)空氣CO2濃度比洞外高，而當空氣中CO2含量過高時，脊椎動物的呼吸會加快，一些昆蟲會進入休眠[16]，并且CO2濃度升高對動物的影響還受氣候以及土壤因子等多因素的協(xié)同作用[33]。另外，干細洞中土壤濕度在第2 主成分上貢獻最大，載荷量為負值。本研究的土壤濕度（6.1%～6.6%）低于南泥灣濕地土壤含水量（19.44%～30.11%）[34]和廣西環(huán)江喀斯特生態(tài)恢復生境土壤濕度（8.9%～16.4%）[27]，其中，南泥灣濕地中小型土壤動物個體總數(shù)、類群數(shù)與土壤含水量呈顯著負相關(guān)，而廣西環(huán)江喀斯特生態(tài)恢復生境中土壤大型動物個體總數(shù)、類群數(shù)、豐富度、多樣性指數(shù)與濕度呈顯著正相關(guān)。此外，韓慧瑩等[26]的研究表明長白山地低山區(qū)大型土壤動物類群數(shù)、密度對土壤濕度具有正響應(yīng)，中小型土壤動物類群數(shù)、密度對土壤濕度具有顯著正響應(yīng)?？梢?，不同類型的動物在不同的研究區(qū)域?qū)ν寥罎穸鹊捻憫?yīng)程度不同，而且動物群落結(jié)構(gòu)變化不是單一因子影響的結(jié)果，而是受氣候、土壤理化性質(zhì)、地形等多因素的綜合作用。因此洞穴動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間更細致的作用機理還有待今后進一步研究。

3 結(jié)論

喀斯特洞穴是一個較封閉和脆弱的地下生態(tài)系統(tǒng)，一旦遭到人類破壞，很難恢復，對棲息于洞穴內(nèi)的動物種類和數(shù)量分布以及動物群落結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生極大的影響。對荔波干細洞（未受人類干擾）和拉梭洞（已受人類干擾）的動物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境關(guān)系的研究結(jié)論如下：

（1）拉梭洞由于受人類干擾大，其群落動物物種數(shù)和總個體數(shù)均比干細洞少。兩個洞穴的物種數(shù)均沿有光帶、弱光帶、黑暗帶呈遞減趨勢。

（2）干細洞和拉梭洞共劃分為6 個群落，群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均沿有光帶、弱光帶、黑暗帶呈逐漸遞減趨勢。群落間相似性指數(shù)偏低，除了群落E-F（0.428 5）、群落C-F（0.272 7）處于中等不相似水平，其余群落之間均處于極不相似水平。群落間相似性規(guī)律表現(xiàn)為分布在同一洞穴相鄰光帶或不同洞穴同一光帶的群落間相似性較高，分布在同一洞穴相隔較遠光帶或不同洞穴相隔較遠光帶的群落間相似性較低。

（3）主成分分析（PCA）結(jié)果表明，影響干細洞動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子為土壤營養(yǎng)元素（Na、K）、土壤有機質(zhì)、氣溫、空氣濕度和土壤濕度。影響拉梭洞動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子為土壤營養(yǎng)元素（Na、K）、土壤有機質(zhì)、空氣濕度、CO2含量和滴水pH。