劉向東，尹陳茜，陳雪峰，甘德欣，于曉英*，許 璐*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省中亞熱帶優(yōu)質(zhì)花木繁育與利用工程技術(shù)中心，湖南長(zhǎng)沙 410128；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128）

【研究背景】栽培基質(zhì)是植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要生態(tài)因子，直接影響植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。黃壤土和泥炭土是最常見(jiàn)的兩種基質(zhì)，泥炭為不可再生資源，黃壤土質(zhì)地黏重、養(yǎng)分含量較單一且易板結(jié)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究認(rèn)為添加生物炭和有機(jī)肥可提高植物的生長(zhǎng)，增強(qiáng)光捕獲能力并促進(jìn)其光合作用[1-2]。腐熟有機(jī)廢棄物作基質(zhì)能促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，有機(jī)廢棄物不但養(yǎng)分含量齊全而且腐殖質(zhì)含量高，很多學(xué)者已開(kāi)展有機(jī)廢棄物作基質(zhì)對(duì)農(nóng)作物、園藝植物等方面的研究?！狙芯恳饬x】‘金絲皇菊’（Chrysanthemum morifolium‘Huangju’）花大、色艷，富含黃酮、氨基酸和微量元素，具有較高的觀賞和藥用價(jià)值。同時(shí)作為茶用菊在湖南等地區(qū)廣泛栽培生產(chǎn)，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3-4]?！鸾z皇菊’最適生長(zhǎng)溫度為20～25 ℃，生長(zhǎng)期內(nèi)溫度超過(guò)35 ℃植株停止生長(zhǎng)進(jìn)入休眠狀態(tài)，超過(guò)40 ℃植株易灼傷。我國(guó)大部分地區(qū)夏季高溫，尤其是湖南地區(qū)的中午高溫時(shí)段，溫度高達(dá)40 ℃，對(duì)‘金絲皇菊’生長(zhǎng)影響極大。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)高溫脅迫極其敏感。高溫環(huán)境下，在植物其他表性癥狀還未出現(xiàn)時(shí)光合作用就被部分抑制甚至完全抑制，植物生長(zhǎng)速率也隨之下降[5]。植物的光響應(yīng)曲線能反映自身光合速率隨光照強(qiáng)度變化的特性，植物凈光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)曲線是評(píng)價(jià)植物光合能力的有力工具[6]。因此，測(cè)定植物的光響應(yīng)曲線對(duì)于判定植物的光合能力具有重要意義。葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉肉細(xì)胞光合作用中各種反應(yīng)過(guò)程密切相關(guān)，是評(píng)估PSII 狀態(tài)良好與否的指標(biāo)[7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于‘金絲皇菊’的研究在國(guó)內(nèi)外少見(jiàn)，且研究的內(nèi)容主要是關(guān)于‘金絲皇菊’的鹽脅迫和品質(zhì)評(píng)價(jià)，近幾年湖南及周邊地區(qū)大量涌現(xiàn)‘金絲皇菊’種植基地，‘金絲皇菊’在本地區(qū)的高溫越夏問(wèn)題也亟待解決?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以堆腐后的中藥渣與園林廢棄物為自制基質(zhì)，與黃壤土和泥炭土對(duì)比，研究高溫條件下不同栽培基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響，通過(guò)分析自制基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’的光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒獾恼{(diào)控作用，探究自制基質(zhì)能否提高夏季高溫地區(qū)的‘金絲皇菊’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)積累，從而進(jìn)一步提高‘金絲皇菊’的產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)觀賞園藝研究所（N28°10'46.99″，E113°04'35.90″），海拔34 m，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，夏季平均氣溫在38 ℃左右，且降水充沛，雨熱同期。

1.2 試驗(yàn)材料準(zhǔn)備

自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)包括園林廢棄物基質(zhì)和中藥渣基質(zhì)，園林廢棄物為試驗(yàn)地所在校園香樟（Cin?namomum camphora）、杜仲（Eucommia ulmoides）、垂柳（Salix babylonica）、柿樹(shù)（Diospyros kaki）的凋落葉，中藥渣成分包括甘草、黨參、當(dāng)歸、黃芪、川木通等。將收集的園林廢棄物和中藥渣晾干后用粉碎機(jī)粉碎、過(guò)篩，然后堆制發(fā)酵。將徹底發(fā)酵完成后的中藥渣與園林廢棄物耙松備用。選擇兩種常見(jiàn)基質(zhì)（黃壤土、泥炭土）作為對(duì)照組。

以株高12 cm、莖粗0.3 cm、冠幅8 cm、5片葉、生長(zhǎng)健壯的‘金絲皇菊’扦插苗為植物材料作盆栽實(shí)驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

‘金絲皇菊’于5月8日換上統(tǒng)一規(guī)格的硬質(zhì)塑料盆，試驗(yàn)共4個(gè)不同處理（黃壤土、園林廢棄物基質(zhì)、中藥渣基質(zhì)、泥炭土），每個(gè)處理15盆，每盆1株，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。放置在全光照環(huán)境下養(yǎng)護(hù)，除基質(zhì)條件不同，其他栽培環(huán)境與肥水管理均一致。

盆栽后的第一個(gè)月每隔7 d，后3 個(gè)月每隔14 d 檢測(cè)生長(zhǎng)指標(biāo)。‘金絲皇菊’生長(zhǎng)3 個(gè)月后，于高溫期檢測(cè)其光合指標(biāo)。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

基質(zhì)容重、總孔隙度、持水能力測(cè)定采用郭世榮方法測(cè)定；pH 和EC 用水浸，水土比為2.5∶1，分別用PB-10 酸度計(jì)和電導(dǎo)率儀測(cè)定[8]；基質(zhì)全氮采用元素分析儀測(cè)定（2400II CHNS/O Elemental Analyzer，Per?kin-Elmer，USA）；全鉀采用氫氧化鈉堿-火焰光度法；全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；有效磷采用氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定，有效鉀采用乙酸銨浸提-原子吸收法測(cè)定[9]；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；氨態(tài)氮和硝態(tài)氮用1 mol/L 的氯化鉀浸提，流動(dòng)注射分析儀測(cè)定（FIAstar 5000 Analyzer，F(xiàn)oss Teca?tor，Denmark）；有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；腐殖質(zhì)、富里酸、胡敏酸采用焦磷酸鈉浸提-重鉻酸鉀氧化法，用產(chǎn)地日本的總有機(jī)碳分析儀測(cè)定。

光合作用采用LI-6400 光合儀測(cè)定，09:00—11:00 選擇晴朗無(wú)風(fēng)少云的天氣，測(cè)植株的光合作用。測(cè)定時(shí)選擇植株生長(zhǎng)點(diǎn)下第3 片葉的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等參數(shù)。同時(shí)，采用LI-6400 光合儀自動(dòng)光曲線程序測(cè)定‘金絲皇菊’的光合-光響應(yīng)曲線。設(shè)定光合有效輻射梯度（PAR）為：2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，0 μmol/（m2·s），流速設(shè)定為500 μmol/s。根據(jù)葉子飄[10]的方法擬合光響應(yīng)曲線，并計(jì)算出最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Amax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point，LCP）、光飽和點(diǎn)（light saturation point，LSP）、暗呼吸速率（dark breathing rate，Rd）和表觀量子效率（apparent quantum ef?ficiency，AQY）；并比較不同基質(zhì)種植‘金絲皇菊’的光合差異。葉綠素?zé)晒獠捎肍luorPen FP110 手持式葉綠素?zé)晒鈨x，用葉片夾暗適應(yīng)30 min 后測(cè)定初始熒光（initial fluorescence，F(xiàn)o）、最大熒光（maxi?mum fluorescence，F(xiàn)m）、最大光化學(xué)效率（maximum photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm）、熒光瞬變初始斜率（Mo）、PSII 的量子效率（Fv/Fo）；能量分配比率參數(shù)：電子傳遞的量子產(chǎn)額（Phi_Eo）、捕獲的激子將電子傳遞至超過(guò)QA 的其它電子受體的概率（Psi_o）、用于熱耗散的量子比率（the quantum rate of heat dissipation，Phi_Do）；PSⅡ比活性參數(shù):捕獲用于還原QA 的能量（TRo/RC）、吸收的光能（ABS/RC）、捕獲用于電子傳遞的能量（ETo/RC）、耗散的能量（DIo/RC）；用葉片夾暗適應(yīng)20 min 后測(cè)定非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（photochemical quenching coefficient，qP）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010 整理數(shù)據(jù)，用Origin Pro2018 作圖，采用SPSS Statistics 17.0 進(jìn)行方差分析，多重比較采用Duncan法，P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種基質(zhì)的理化性質(zhì)比較

表1 4種基質(zhì)的理化性質(zhì)Tab.1 Physical and chemical properties of the four matrices

表2 4種基質(zhì)的有效養(yǎng)分含量Tab.2 Available nutrient contents of four substrates

表2表明，中藥渣基質(zhì)的全氮、全鉀、堿解氮、有機(jī)碳、腐殖質(zhì)、富里酸、胡敏酸含量極顯著高于其他3種基質(zhì)（P＜0.01）。黃壤土的全磷含量極顯著低于其他基質(zhì)（P＜0.01）。園林廢棄物基質(zhì)的速效磷含量最高為72.93 mg/kg，泥炭土的速效鉀含量極顯著高于其他基質(zhì)（P＜0.01）。園林廢棄物基質(zhì)的硝態(tài)氮和氨態(tài)氮含量明顯高于其他3種基質(zhì)。由理化性質(zhì)分析結(jié)果可知，園林廢棄物和中藥渣基質(zhì)的養(yǎng)分含量最高，泥炭土次之，黃壤土最低，自制基質(zhì)的有效養(yǎng)分含量均高于傳統(tǒng)基質(zhì)。

2.2 不同基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

不同基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’株高影響的差異顯著（P＜0.05）。5—6 月株高生長(zhǎng)快，7—9 月株高生長(zhǎng)速度減緩。6月5日開(kāi)始各個(gè)處理的‘金絲皇菊’株高表現(xiàn)出顯著性差異，中藥渣基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’株高生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，園林廢棄物基質(zhì)次之。9 月4 日，種植于自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)的‘金絲皇菊’株高均明顯高于對(duì)照組（圖1）。

6 月26 日前莖粗生長(zhǎng)緩慢，6 月26 日后‘金絲皇菊’莖增粗速度快。栽種1 個(gè)月，園林廢棄物和中藥渣基質(zhì)無(wú)顯著性差異，但與黃壤土和泥炭土有顯著性差異（P＜0.05）。9 月4 日中藥渣基質(zhì)栽種的‘金絲皇菊’莖粗最粗為1.38 cm，黃壤土栽種的‘金絲皇菊’莖粗最細(xì)為0.82 cm（圖2）。

圖1 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’株高的影響Fig.1 Effect of substrate on plant height of H.chrysanthemum under high temperature

圖2 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’莖粗的影響Fig.2 Effect of substrate on stem thickness H.chrysanthemum under high temperature

‘金絲皇菊’前期冠幅生長(zhǎng)速度相對(duì)于后期快，中藥渣和園林廢棄物基質(zhì)有利于冠幅的生長(zhǎng)，泥炭土和黃土較弱。9月4日，中藥渣基質(zhì)種植‘金絲皇菊’冠幅顯著高于其他基質(zhì)（圖3）。

‘金絲皇菊’生長(zhǎng)前期葉片生長(zhǎng)緩慢，后期生長(zhǎng)加快。自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)種植‘金絲皇菊’的葉片數(shù)顯著高于傳統(tǒng)基質(zhì)（P＜0.05）（圖4）。

圖3 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’冠幅的影響Fig.3 Effect of substrate on crown width of H.chrysanthemum under high temperature

圖4 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’葉片數(shù)的影響Fig.4 Effect of substrate on leaf number of H.chrysanthemum under high temperature

2.3 基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’光合生理的影響

2.3.1 基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’光合-光響應(yīng)曲線的影響不同基質(zhì)種植下‘金絲皇菊’葉片對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)不同，‘金絲皇菊’葉片凈光合速率均隨光照強(qiáng)度增大而增大，達(dá)到一定程度后趨于穩(wěn)定（圖5）。泥炭土和自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)栽種的‘金絲皇菊’暗呼吸速率（RD）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）低于黃壤土，而最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、表觀量子效率（AQY）高于黃壤土。4 個(gè)處理中，中藥渣基質(zhì)的最大凈光合速率最大，黃壤土最低。黃壤土光飽和點(diǎn)最低為1 748.592 1μmol/（m2·s），園林廢棄物基質(zhì)光飽和點(diǎn)高（表3）。

2.3.2 基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’葉片光合特性的影響光合作用是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的重要生理活動(dòng)，凈光合速率反映了植物光合作用中有機(jī)物的積累速度[14]。由表4 可知，Pn、Gs、Ci、Tr、WUE之間呈正比。4 種基質(zhì)的Pn由大到小依次為中藥渣基質(zhì)、園林廢棄物基質(zhì)、泥炭土和黃壤土，說(shuō)明養(yǎng)分齊全且通透性好的基質(zhì)能提高植物凈光合速率，養(yǎng)分含量較少的黃壤土對(duì)植物的凈光合作用有一定抑制作用。自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)能顯著提高‘金絲皇菊’葉片Gs、Ci、Tr和WUE，進(jìn)而能提高葉片光合作用促進(jìn)有機(jī)物不斷積累。

圖5 ‘金絲皇菊’光合-光響應(yīng)曲線Fig.5 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of H.chrysanthemum

表3 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的影響Tab.3 Effects of substrates on the characteristic parameters of light response curves of the H.chrysanthemum leaves under high temperature

2.4 不同基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

高溫氣候環(huán)境下，黃壤土栽種‘金絲皇菊’葉片OJIP 曲線發(fā)生變形較于其他基質(zhì)大（圖6）。黃壤土栽種的‘金絲皇菊’葉片F(xiàn)m最低，園林廢棄物基質(zhì)栽種的‘金絲皇菊’葉片的Fm最高。黃壤土和泥炭土Fo顯著高于園林廢棄物和中藥渣基質(zhì)（圖7）。

對(duì)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的信息進(jìn)行數(shù)學(xué)解析，可得多個(gè)熒光參數(shù)。階熒光相對(duì)變量（Vj）各處理之間無(wú)顯著性差異。Fv/Fo可反映PSⅡ潛在活性，高溫環(huán)境下黃壤土和泥炭土種植的‘金絲皇菊’Fv/Fo值顯著低于園林廢棄物和中藥渣基質(zhì)。黃壤土基質(zhì)種植的‘金絲皇菊’Mo顯著高于其他基質(zhì)（表5）。

表4 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’葉片光合特性影響的單因素分析Tab.4 Single factor analysis of the effects of substrates on the photosynthetic characteristics of H.chrysanthemum

由表5可知，高溫環(huán)境下，自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)栽種的‘金絲皇菊’葉片F(xiàn)v/Fm和Phi_Eo顯著高于泥炭土和黃壤土，說(shuō)明高溫環(huán)境下泥炭土和黃壤土種植的‘金絲皇菊’電子傳遞受到嚴(yán)重抑制，光反應(yīng)活性顯著下降，同時(shí)Phi_Do高。以有活性的反應(yīng)中心（RC）為基礎(chǔ)，高溫環(huán)境下園林廢棄物基質(zhì)和中藥渣基質(zhì)顯著低于黃壤土和泥炭土基質(zhì)種植的‘金絲皇菊’ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC的數(shù)值，說(shuō)明中藥渣基質(zhì)和園林廢棄物基質(zhì)優(yōu)化了高溫環(huán)境下葉片光能的分配，增強(qiáng)了電子傳遞的能力，從而緩解高溫環(huán)境誘導(dǎo)的傷害。園林廢棄物和中藥渣基質(zhì)栽種的‘金絲皇菊’ETo/RC顯著低于黃壤土和泥炭土基質(zhì)，說(shuō)明園林廢棄物和中藥渣基質(zhì)栽種的‘金絲皇菊’葉片減少用于電子傳遞的能量份額，而增加熱耗散的能量份額以減少高溫引起的傷害。

圖6 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響Fig.6 Effects of substrates on fast chlorophyll fluorescence-induced kinetics curves（OJIP）of H.chrysanthemum leaves under high temperature

圖7 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）的影響Fig.7 Effect of substrates on H.chrysanthemum Fo and Fm under high temperature environment

在高溫環(huán)境下傳統(tǒng)基質(zhì)種植的‘金絲皇菊’NPQ 顯著高于自制基質(zhì)，而qP顯著低于自制基質(zhì)（圖8），說(shuō)明髙溫環(huán)境下傳統(tǒng)基質(zhì)種植造成‘金絲皇菊’葉片PSII 不可逆轉(zhuǎn)的損傷，而自制基質(zhì)種植的‘金絲皇菊’通過(guò)提高葉片電子傳遞活性，緩解高溫環(huán)境下多余能量對(duì)PSII的抑制，從而提高高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’葉片的光化學(xué)效率。

表5 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’比活性和能量分配的影響Tab.5 Effects of substrate on specific activity and energy distribution of H.chrysanthemum

3 結(jié)論與討論

3.1 自制栽培基質(zhì)的氮元素和總腐植酸對(duì)‘金絲皇菊’高溫越夏的影響

栽培基質(zhì)的主要功能是固定植物，供水、供應(yīng)養(yǎng)分、調(diào)節(jié)供氧氣，栽培基質(zhì)的理化性質(zhì)將直接影響植物生長(zhǎng)[15-16]。氮是植物生長(zhǎng)和發(fā)育需要的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素[17]。前人研究認(rèn)為氮素能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，促進(jìn)植物光合作用[18-21]。有機(jī)廢棄物基質(zhì)可增加植物氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可有效促進(jìn)植物對(duì)氮元素的吸收[22]。腐植酸不僅能提高基質(zhì)肥力，提高植物光合速率，還有抗菌和抗病毒作用[23]。李英浩等[24]研究認(rèn)為在干旱脅迫程度下，噴施腐植酸后，燕麥葉片的Pn提高，增強(qiáng)光合產(chǎn)物積累，延緩植株衰老，抗旱性增強(qiáng)。李茂松等[25]研究表明，富里酸抗蒸騰劑可提高小麥光合速率，減小氣孔開(kāi)度、降低蒸騰強(qiáng)度，起到促進(jìn)冬小麥生長(zhǎng)和減少水分散失的作用。本試驗(yàn)的中藥渣基質(zhì)和園林廢棄物基質(zhì)富含腐殖質(zhì)、富里酸、腐植酸且養(yǎng)分齊全，其有機(jī)氮源經(jīng)微生物礦化后以硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、堿解氮等形態(tài)被‘金絲皇菊’吸收所利用，促成‘金絲皇菊’的生長(zhǎng)發(fā)育[26]。所以兩種自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)種植的‘金絲皇菊’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)佳，且葉片凈光合速率大，說(shuō)明兩種自制基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’葉片凈光合速率有促進(jìn)作用。

圖8 基質(zhì)對(duì)高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’非光化學(xué)淬滅系數(shù)和光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Fig.8 Effect of matrix on H.chrysanthemum NPQ and qP under high temperature

3.2 栽培基質(zhì)水分對(duì)‘金絲皇菊’凈光合速率的影響

基質(zhì)水分條件是影響植物生長(zhǎng)及光合生理的重要因素[27]。水分脅迫引起植物光合作用減弱是導(dǎo)致作物減產(chǎn)的一個(gè)關(guān)鍵因素[28-29]。由于‘金絲皇菊’忌旱怕澇，受湖南高溫多雨天氣的影響，7月中上旬連綿多雨，7 月底至8 月份高溫干旱，黃壤土持水能力強(qiáng)，透水性差，7 月中上旬盆土積水嚴(yán)重，黃壤土質(zhì)地黏重，8 月份高溫干旱盆土易板結(jié)，所以黃壤土種植的‘金絲皇菊’受環(huán)境和基質(zhì)影響Pn隨著Gs的減小而降低。本研究發(fā)現(xiàn)，黃壤土和泥炭土種植的‘金絲皇菊’Gs明顯下降，葉片氣孔發(fā)生關(guān)閉，減少蒸發(fā)的同時(shí)阻礙了外界CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，導(dǎo)致植物Pn降低，此時(shí)光合作用受限是由氣孔限制引起的，與前人研究一致[30-32]。本研究中，自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)理化性質(zhì)好，顯著提高了‘金絲皇菊’葉片光飽和點(diǎn)，且光補(bǔ)償點(diǎn)低，‘金絲皇菊’葉片進(jìn)行光合作用的時(shí)效延長(zhǎng)，有利于葉片對(duì)光能的轉(zhuǎn)化，合成的光合產(chǎn)物增加，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。

3.3 高溫環(huán)境下‘金絲皇菊’的葉綠素?zé)晒馓匦?/h3>

葉綠素?zé)晒饪蓹z測(cè)量化光合器官在逆境條件下受到的損害，尤其是PSII 的功能和活性的變化[33]。前人已利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)反應(yīng)其他植物在干旱、高溫、施肥、鹽脅迫等方面受到的影響[34-36]。本試驗(yàn)利用快速葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來(lái)反映高溫環(huán)境下基質(zhì)對(duì)‘金絲皇菊’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期光合器官結(jié)構(gòu)和性能的影響。兩種自制基質(zhì)較對(duì)照組基質(zhì)理化性質(zhì)佳，通透性好，‘金絲皇菊’的Fm、Fv/Fm、Fv/Fo顯著高于對(duì)照組，F(xiàn)o值顯著低于對(duì)照組，因?yàn)樵诟邷丨h(huán)境下，對(duì)照組‘金絲皇菊’由于高溫加強(qiáng)葉綠體呼吸，導(dǎo)致部分QA發(fā)生還原作用，對(duì)照組中的‘金絲皇菊’PSII光反應(yīng)中心受到傷害。NPQ和qP兩個(gè)指標(biāo)表示植物耗散過(guò)量光能的能力，是反映植物光保護(hù)能力的重要指標(biāo)[7]。本研究中兩種自制基質(zhì)qP值顯著高于對(duì)照組，而NPQ值顯著低于對(duì)照組。這說(shuō)明對(duì)照組的‘金絲皇菊’通過(guò)耗散的形式將過(guò)的光能釋放以避免對(duì)植物的損害[37]。高溫環(huán)境下以黃壤土和泥炭土為基質(zhì)種植的‘金絲皇菊’的光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受到破壞，一定程度上抑制了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而自制有機(jī)廢棄物基質(zhì)有保護(hù)葉片中光合色素效果，穩(wěn)定光合反應(yīng)中心分子結(jié)構(gòu)，并保持電子傳遞鏈暢通，增強(qiáng)電子傳遞效率的能力，有助于促進(jìn)光化學(xué)活性和光合性能的提高以及能量的高效分配，從而緩解高溫脅迫對(duì)光合器官結(jié)構(gòu)和功能的傷害，增強(qiáng)‘金絲皇菊’的熱穩(wěn)定性，能有效促進(jìn)‘金絲皇菊’的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

綜上，本研究認(rèn)為中藥渣基質(zhì)和園林廢棄物基質(zhì)可促進(jìn)‘金絲皇菊’夏季高溫環(huán)境營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)其光合作用的進(jìn)行，為今后夏季高溫地區(qū)生產(chǎn)‘金絲皇菊’提供了參考依據(jù)。

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