具協(xié)作狩獵和恐懼效應(yīng)的擴(kuò)散捕食者-食餌系統(tǒng)分析

劉宇鑫, 張繼民

(黑龍江大學(xué) 數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150080)

0 引 言

捕食關(guān)系是自然系統(tǒng)中最基本的關(guān)系之一, 在種群進(jìn)化、保護(hù)生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[1-2]。很多捕食者都是群居生活, 在捕食過(guò)程中，為了捕獲獵物, 它們之間需要相互協(xié)作狩獵, 這樣極大地提高了捕食者的生存率。捕食者不僅可以直接捕殺食餌, 也可以對(duì)食餌產(chǎn)生間接影響, 形成一種捕食者恐懼效應(yīng), 導(dǎo)致食餌棲息地的變更、覓食習(xí)慣的改變和生殖率下降等。

在文獻(xiàn)[3]中, 學(xué)者Alves等首先建立了一個(gè)具協(xié)作狩獵的捕食者-食餌系統(tǒng), 通過(guò)數(shù)值模擬研究了系統(tǒng)平衡點(diǎn)的存在性及穩(wěn)定性、分支的存在性。Pal等討論了一個(gè)離散的具協(xié)作狩獵的捕食者-食餌系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì), 數(shù)值模擬顯示協(xié)作狩獵可以引起混沌行為[4]。Banerjee等考慮了一個(gè)三種群捕食系統(tǒng), 捕食者協(xié)作狩獵兩個(gè)互惠的食餌[5]。Song等考慮了具協(xié)作狩獵的擴(kuò)散捕食者-食餌系統(tǒng), 并證明系統(tǒng)具有圖靈結(jié)構(gòu)[6]。在文獻(xiàn)[7]中, Wang等首先提出了一個(gè)兩維具食餌恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌系統(tǒng), 指出恐懼效應(yīng)能夠穩(wěn)定捕食者-食餌系統(tǒng)。在此之后, 許多具有不同背景的具食餌恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌系統(tǒng)被研究和分析[8-10]。

基于上面的分析和討論, 本文主要研究一類(lèi)具協(xié)作狩獵和恐懼效應(yīng)的擴(kuò)散捕食者-食餌系統(tǒng)

(1)

式中：u表示食餌種群密度；v表示捕食者種群密度；Ω是n中一個(gè)有界區(qū)域且具有光滑的邊界；r0是食餌出生率；d是食餌死亡率；a是食餌種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)；p是捕食者捕食率；α是協(xié)作狩獵參數(shù)；m是捕食者死亡率；e是恐懼效應(yīng)參數(shù)；c是營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率；d1,d2分別表示食餌種群和捕食者種群的擴(kuò)散系數(shù)。本文中假設(shè)所有的模型系數(shù)都是正的。

本文主要目的是分析系統(tǒng)(1)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。第1節(jié)是系統(tǒng)的基礎(chǔ)動(dòng)力學(xué)性質(zhì), 包括解的全局存在性和耗散性。第2節(jié)探討系統(tǒng)常值穩(wěn)態(tài)解的存在性和局部穩(wěn)定性, 并給出Hopf分支的存在性。第3節(jié)利用數(shù)值模擬驗(yàn)證所得結(jié)果。

1 解的全局存在性和耗散性

研究系統(tǒng)(1)解的長(zhǎng)時(shí)間性質(zhì), 包括全局存在性和耗散性。

定理2若(u(x,t),v(x,t))是(1)的任意一個(gè)非負(fù)解, 則

(2)

證明設(shè)(u(x,t),v(x,t))是系統(tǒng)(1)的任意一個(gè)非負(fù)解, 則

由拋物方程的比較定理可知，式(2)的第一個(gè)不等式成立。

因而有

2 常值穩(wěn)態(tài)解和Hopf分支

系統(tǒng)(1)的常值穩(wěn)態(tài)解的存在性和穩(wěn)定性及Hopf分支存在性。系統(tǒng)(1)的常值穩(wěn)態(tài)解有

(3)

為了獲得常值穩(wěn)態(tài)解的穩(wěn)定性, 令

μi∈Λ:={μi:0=μ0<μ1<…<μi<…,i∈0}

(4)

是具齊次Neumann邊界條件算子-Δ在Ω上的特征值, 其中0:=∪{0}。定義

(5)

式中(φ,φ)∈X, 并且

四季柚嫩梢長(zhǎng)到20 cm要摘心，一般采用疏剪叢生瘦弱新枝梢或交叉的1-2年生枝梢，不宜重修剪；對(duì)樹(shù)冠郁蔽、內(nèi)膛通風(fēng)透光差的單株，則適量“開(kāi)天窗”疏大枝（多年生的），改善樹(shù)冠內(nèi)膛通風(fēng)透光性能。重剪衰老樹(shù)和樹(shù)勢(shì)弱樹(shù)，促發(fā)新梢或更新樹(shù)冠。采用短剪，刺激生長(zhǎng)勢(shì)較弱的枝梢抽生強(qiáng)壯的新梢。

λ2-Tiλ+Di=0,i∈0

式中

定理3E0總是存在的, 且若d>r0, 則E0是局部漸近穩(wěn)定的。

證明由式(4)和式(5)可知，系統(tǒng)(1)在E0處對(duì)應(yīng)的線(xiàn)性化系統(tǒng)k階特征方程為

λ2-(-(d1+d2)μk+r0-d-m)λ+(d1d2μk+(d1m-(r0-d))μk-(r0-d)m)=0

若d>r0, 則對(duì)任意的k∈0, 特征值實(shí)部均為負(fù)的, 因而E0是局部漸近穩(wěn)定的。

定理4(i)若dcp(r0-d)/a, 則E1是局部漸近穩(wěn)定的。

證明由E1表達(dá)式知(i)成立。根據(jù)式(4)和式(5)可知，系統(tǒng)(1)在E1處線(xiàn)性化系統(tǒng)對(duì)應(yīng)的特征方程為

(λ+d2μk+(r0-d))(λ+d1μk+m-cp(r0-d)/a)=0

若m>cp(r0-d)/a, 則對(duì)任意的k∈0, 特征值實(shí)部均為負(fù)的, 因而(ii)成立。

定理5(i)若m

(ii)若

(6)

則E2是局部漸近穩(wěn)定的。

ceα3v4+(cα2+2cepα2)v3+(2cpα+cep2α)v2+A1v+A0=0

(7)

式中

A1=cp2+cdepα+aemα+cα(d-r0),A0=am+cp(d-r0)

根據(jù)笛卡爾符號(hào)規(guī)則, 若A0<0, 則式(7)存在唯一的正根, 于是E2存在且唯一。

由式(4)和式(5)知，系統(tǒng)(1)在E2處線(xiàn)性化系統(tǒng)對(duì)應(yīng)的特征方程為

λ2-Tkλ+Dk=0,k∈0

(8)

式中

(9)

因而, 若式(6)成立, 則E2是局部漸近穩(wěn)定的。

證明由式(9)可得

因而定理結(jié)論成立。

3 數(shù)值模擬

利用Matlab進(jìn)行數(shù)值模擬, 驗(yàn)證前面所得的相關(guān)理論結(jié)果。

(1)圖1顯示捕食者和食餌都滅絕。這里r0=0.4,m=0.02,a=0.01,e=1,α=0.01,p=0.1,d=0.401。因?yàn)閞0=0.4<0.401=d，所以定理3的條件成立,E0是漸近穩(wěn)定的。

圖1 常值穩(wěn)態(tài)解E0

(2)圖2說(shuō)明捕食者滅絕, 食餌存在且達(dá)到最大環(huán)境容納量, 其中r0=0.4,m=0.1,a=0.08,e=1,α=0.01,p=0.4,d=0.35, 注意到m=0.08>0.07=cp(r0-d)/a, 定理4的條件成立, 因而E1是漸近穩(wěn)定的。

圖2 常值穩(wěn)態(tài)解E1

圖3 正常值穩(wěn)態(tài)解E2

(4)圖4說(shuō)明捕食者和食餌共存于一個(gè)空間齊次周期解, 其中r0=0.4,m=0.3,a=0.01,e=1,α=0.1,p=0.4,d=0.1, 這意味著發(fā)生了Hopf分支, 定理6是正確的。